調查發現亞洲家鼠是蘭嶼各類型棲地的主要小型哺乳類動物，且 家鼠都帶有一定數量恙蟎與硬蜱，而草地與森林中的家鼠與病媒數量 又普遍高於部落住家。推測在缺少掠食或競爭壓力的情況下，蘭嶼的 亞洲家鼠族群得以從部落住家擴張至草地與森林，加上草地與森林比 起部落住家可能有更好的棲地品質，因此在這些新拓殖棲地，家鼠與 病媒豐度反而高於部落住家，顯示亞洲家鼠在蘭嶼的棲位擴張，連帶 導致了草地與森林中的病媒增加，提高了蘭嶼當地居民與遊客的患病 風險。
過去普遍認為恙蟎及恙蟲病大多出現在人為墾殖環境與草生地，
不過有些研究也曾發現原始森林在受到人為干擾後，出現恙蟲病的案 例(Traub & Wisseman Jr, 1974)，但是過往研究未曾量化比較過森林的 相對重要性，本研究則發現到森林中調查到與草地相近的恙蟎數量，
顯示森林亦可能棲息許多恙蟎。檢測蘭嶼恙蟎感染恙蟲病立克次體的 情況，發現森林感染率(36/105=34.3%)較部落(7/30=23.3%)高，和草地 (23/65=35.4%)相近(郭奇芊，未發表資料)，因此森林也有高的感染恙 蟲病機會。而本研究的4 塊森林樣區都時常有遊客造訪，加上永興農 場與忠愛橋同時也是用材林，當地居民會在此伐木或栽植果樹，或許 是這些人為干擾讓恙蟎得以在森林中孳生。由於蘭嶼當地居民大多自
19
幼年時期已感染過恙蟲病，因此外來遊客感染恙蟲病的危險性反而較 高(王錫杰等，2007)，除了森林棲地樣區外，草地樣區中的青青草原 也是當地旅遊熱點，在旅遊旺季時這些地區都有很高的恙蟎數量，這 也意味著蘭嶼許多戶外熱門景點都潛藏著感染恙蟲病的風險。遊客若 認為草地才是恙蟲病發生區域，未進行任何防護措施便在森林中活動 很可能遭到恙蟎叮咬而患病，相關單位應更新資訊並加強宣導使遊客 提高警覺。
本研究在蘭嶼只有捕捉到亞洲家鼠，但過去在蘭嶼的鼠類調查除 了發現亞洲家鼠外還有調查到小黃腹鼠(Rattus losea)以及溝鼠(Rattus
norvegicus)(王錫杰等，2006；施金德，2006；李政諦等，2010)。相較
於遍佈全島的亞洲家鼠，適應人工環境的溝鼠與棲息於草生地的小黃 腹鼠分佈較為侷限，且蘭嶼的亞洲家鼠相較於台灣本島的族群已有一 定程度的遺傳分化，顯示亞洲家鼠在進入蘭嶼後便與其他族群長期阻 隔，在蘭嶼有長時間的拓殖歷史(鄭維新，2007)，因此溝鼠與小黃腹 鼠族群進入蘭嶼時棲地或許已經被亞洲家鼠所佔據，在相對優勢的亞 洲家鼠種間競爭壓力下，分佈範圍侷限在特定區域，導致本研究沒有 捕捉到任何個體。除了囓齒目動物以外，蘭嶼的小型哺乳類過去還記 錄過有蘭嶼長尾麝鼩(Crocidura rapax tadae)，但研究期間只有一次觀 察到路死個體，沒有被捕捉的紀錄，推測蘭嶼長尾麝鼩族群量少於亞
20
洲家鼠，因此亞洲家鼠應為蘭嶼恙蟎與硬蜱的主要宿主。
施 金 德(2006) 提 到 亞 洲 家 鼠 在 蘭 嶼 發 生 生 態 釋 放 (ecological release)的現象，在缺乏掠食者與競爭者的影響下，體型大於台灣地區 的家鼠且佔據較多的棲地類型。生態釋放或天敵釋放(enemy release) 是指生物拓殖進入一個新的區域後，因為缺少天敵的威脅，使族群成 長快速且個體體型較原生地更大，此概念常用來解釋外來種的成功入 侵(Liu & Stiling, 2006)。天敵釋放提到的天敵除了是將外來種作為獵 物的掠食者以外，也包含將其視為宿主的寄生蟲，過去研究發現外來 種進入新環境後比起在原生地時寄生蟲種類數少了一半，感染寄生蟲 的機率也低於原生地同種個體，其原因可能是寄生蟲隨著外來種個體 一起入侵的機率較低、複雜生活史的寄生蟲在新環境中缺少完成生活 史必須的其他宿主種類、或是本土寄生蟲有宿主專一性無法寄生外來 種等(Torchin et al., 2003)。然而本研究卻發現蘭嶼各棲地中亞洲家鼠 都有很高的恙蟎寄生量，顯示天敵釋放並沒有作用在家鼠與恙蟎的關 係上，可能是恙蟎一生只需要一個宿主且宿主專一性較低，只需寄生 亞洲家鼠就能完成生活史，因此不受天敵釋放的影響。另外天敵釋放 的 效 應 可 能 只 會 在 外 來 種剛 進 入 新 環 境 時產 生 ， 例 如美 國 水 貂 (Neovison vison)的寄生蟲豐度在進入新區域後逐年增加，在入侵後 16 年之內寄生蟲豐度很低，但入侵超過 30 年的族群寄生蟲豐度已與原
21
生地相近(Kołodziej-Sobocińska et al., 2018)，顯示外來種只有在入侵 初期才具有天敵釋放的優勢。而亞洲家鼠在早期就拓殖進入蘭嶼，或 許已度過天敵釋放的階段，目前恙蟎數量已回升至未受此機制影響的 水平。雖然蘭嶼亞洲家鼠恙蟎被寄生的壓力並沒有減少，但缺少掠食 者可能讓亞洲家鼠在蘭嶼發展出較大的體型，然而本研究也發現亞洲 家鼠體型越大會有越高的恙蟎寄生量，因此亞洲家鼠進入蘭嶼後雖減 少了被捕食的風險獲得體型增長的優勢，但體型成長的同時卻也增加 了受恙蟎寄生的壓力。
森林中的恙蟎寄生量在月份間有很大的變異，在 6 月時平均恙蟎 寄生量高達 897 隻，但在 12 月卻只剩 170 隻，相較於其他兩棲地平 均恙蟎寄生量在各月份間幾乎都維持在400~500 隻，森林的寄生量有 明顯的季節變動。12 月時雖然森林中的平均恙蟎寄生量很低，但此時 的樣區恙蟎總數量與其他棲地沒有差異，另外家鼠捕獲量大幅增加，
且未成熟個體比例明顯變多，此結果顯示森林平均恙蟎寄生量降低可 能並非恙蟎數量減少所導致，而是由於森林中未成熟家鼠數量上升因 此平均每隻個體被恙蟎寄生的數量降低。家鼠數量上升的原因可能是 森林中食物資源豐富且穩定(施金德，2006)，加上蘭嶼冬季在強烈東 北季風吹拂下，氣候下降且食物減少，此時適應力較低的未成熟個體 聚 集 在 食 物 量 較 充 足 的 森林 棲 地 ， 將 森 林成 作 為 度 冬的 避 難 所
22
(shelter)，造成恙蟎宿主增加。而 6 月時森林平均恙蟎寄生量大幅上 升，且樣點恙蟎總數量雖然在統計結果上不顯著，但森林棲地的樣點 恙蟎總數量(4958 隻)是草地(1145.3 隻)與部落(1175.3 隻)的 4 倍以上，
此結果顯示森林中的恙蟎在 6 月有大發生(outbreak)的情形，雖然恙 蟎數量會在夏秋兩季增加，但蘭嶼三種棲地中只有森林發生如此大幅 度的增長，其原因仍需後續研究釐清。綜合上述結果，森林中食物資 源充足可供亞洲家鼠度過冬季較嚴苛的氣候，而森林中的恙蟎數量在 夏季會大量增加，顯示森林對於蘭嶼的亞洲家鼠與恙蟎都是重要的棲 地。
本研究在亞洲家鼠身上採集到的硬蜱，只有粒形硬蜱有發現成蜱 個體，其他種類硬蜱則只有幼蜱或若蜱，顯示這些硬蜱物種在成蜱階 段應需要亞洲家鼠以外的宿主。根據文獻紀載花蜱與血蜱的可能成蜱 宿主為貓、狗、牛、羊等中大型哺乳類(Yamaguti et al., 1971；師健民 與趙麗蓮，2011)，而蘭嶼缺少原生大型哺乳類，原生哺乳類中最大型 的物種為白鼻心。蘭嶼的白鼻心主要棲息於森林之中，雖然目前沒有 研究調查過確切的族群數量，但根據當地居民有獵捕白鼻心的習俗 (王桂清與鄭漢文，2013)，估計白鼻心在蘭嶼森林中有一定的族群量，
且在泰國的花蜱與血蜱也有寄生貓科與靈貓科動物的紀錄(Grassman
et al., 2004)，推論白鼻心是蘭嶼硬蜱可能的成蜱宿主。除了原生種以
23
外，人類飼養的哺乳類有貓、狗、豬、山羊，其中貓、狗跟豬主要圈 養在部落或住家內，並非硬蜱主要出現的區域；蘭嶼島上的山羊約有 900 頭，主要放養於海岸邊與山坡地，部分羊群的活動範圍會進入森 林之中(劉小如等，2004)，且本研究的三個草地樣區都有羊群在其中 活動，根據山羊的數量與活動模式推測山羊可能為草地中硬蜱的成蜱 宿主，但硬蜱種類與數量最多的氣象站因為位於中橫公路的最高點不 易到達，且林相原始沒有羊群活動的蹤跡，此處最有可能的成蜱宿主 應該為白鼻心，而在部落附近較少野生哺乳類棲息，加上當地居民大 多將山羊放養在遠離部落的地區以便於管理，部落棲地的硬蜱可能因 缺少適合的宿主寄生因此數量稀少。由於部分硬蜱完成生活史需要多 種宿主，所以中大型哺乳類宿主的數量可能是除了棲地類型之外，另 一個影響蘭嶼各樣點硬蜱豐度的重要因素。
另外粒形硬蜱的幼蜱主要出現在 3 月及 6 月，而花蜱的幼蜱則出 現在 3 月與 9 月，可見這兩類群硬蜱的繁殖周期有不同的季節性變 化，但所有硬蜱都在 12 月時數量顯著減少，3 月時大幅增加，顯示蘭 嶼硬蜱可能在溫度與濕度較低、日照時間縮短的冬季來臨時進入滯育，
待春季溫度回升後才開始活動，這種以滯育渡冬的機制也是硬蜱數量 與活動力在季節間明顯變動的原因之一(Randolph, 2004)。因為不同種 類的硬蜱對環境的需求及誘發滯育的條件不盡相同，相同氣候因子可
24
能 使 不 同 硬 蜱 物 種 有 相 異 的 反應 ， 例 如 嗜 群 血 蜱(Haemaphysalis
concinna)在短日照下滯育，但篦子硬蜱(Ixodes ricinus)則是在長日照
下才會發生滯育(李朝品，2015)，所以需要對硬蜱更密切的追縱才能 了解季節變動對硬蜱滯育的影響。若單就本次研究採集到的硬蜱數量 進行推測，根據中央氣象局 2017 年 7 月至 2018 年 6 月的氣象統計資 料(圖二十二)，蘭嶼的月均溫在 18~26°C 之間，最高溫與最低溫分別 出現在 7 月與 2 月，全年的相對濕度維持在 80%以上，在全年潮濕的 情況下，夏季與冬季之間明顯的溫度變化較有可能是調控硬蜱滯育的 條件。
相較於普遍出現且數量較穩定的恙蟎，數量有明顯變化的硬蜱似 乎有較高的環境敏感度與宿主需求，由於硬蜱數量同時受到多種生物
相較於普遍出現且數量較穩定的恙蟎，數量有明顯變化的硬蜱似 乎有較高的環境敏感度與宿主需求，由於硬蜱數量同時受到多種生物