外來種在火山島嶼的棲地擴張對當地節肢動物病媒的影響——以蘭嶼為例

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 外來種在火山島嶼的棲地擴張對當地節肢動物病媒的影響——以蘭嶼為例 The effect of exotic species habitat expansion on arthropod disease vectors in a volcanic island. 研究生：吳德倫 De-Lun Wu. 指導教授：郭奇芊博士 Chi-Chien Kuo 中華民國 108 年 1 月.

(2) 摘要多數火山島嶼由於面積小且物種不易到達，在缺乏捕食者和競爭者的情況下，外來種包括囓齒類動物一旦被引入，族群通常會變大，且能入侵利用各種棲地，而囓齒類動物是許多疾病的重要宿主。蘭嶼這一火山島為恙蟲病高風險區域，當地的硬蜱也帶有多種斑點熱群立克次體。囓齒類動物為恙蟎與硬蜱的主要宿主，而蘭嶼的囓齒類動物以外來種亞洲家鼠(Rattus tanezumi)為主，相較於在臺灣本島的亞洲家鼠僅出現在住家周遭，過去研究發現蘭嶼的亞洲家鼠也會出現在草地與森林等多種棲地中，因此本研究欲得知，恙蟎與硬蜱是否會伴隨著亞洲家鼠的擴張而進入草地和森林環境，因而增加當地民眾感染疾病的風險。本研究選擇蘭嶼的三塊部落住家、三塊草地、以及四塊森林，捕捉小型哺乳動物並調查體外寄生的恙蟎與硬蜱。2017 年 9 月至 2018 年 6 月的調查只捕捉到亞洲家鼠，在三種棲地類型均會出現，但部落的家鼠捕捉數量(2.9±0.8 隻；平均±標準誤差)顯著低於草地(5.9±1.2 隻；p < 0.05)與森林(9.3±1.3 隻；p < 0.001)，草地的捕捉數量也顯著低於森林(p < 0.05)，且 12 月的家鼠捕捉數量(10.3±1.9)顯著高於其他月份(均為 p < 0.05)。所有亞洲家鼠都帶有恙蟎，共採集到三種恙蟎，但絕大多數(>95%)為地里纖恙蟎(Leptotrombidium deliense)；平均恙蟎. i.

(3) 寄生數量(恙蟎總數量/家鼠總數量)在棲地與季節間有顯著交互作用 (p < 0.001)，在部落(285.8±84.9)、草地(545.5±100.9)與森林(450.7±77.1) 有不同的季節變化，9 月時草地有最高的恙蟎總數量(5579.3±1519.1)，森林恙蟎總數量則是在 6 月時出現高峰(4958.0±1357.4)。家鼠的硬蜱寄生率 62.6%，共採集到三屬硬蜱，以粒形硬蜱(Ixodes granulatus)為主(>70%)；部落平均硬蜱寄生數量(硬蜱總數量/家鼠總數量；0.9±0.4) 顯著低於草地(14.8±8.1；p < 0.001)，森林(6.9±1.9)與其他兩棲地則沒有差異(均為 p > 0.05)，且 12 月顯著低於其他月份(p < 0.001)，此外草地與森林的硬蜱總數量在 9 月與 12 月顯著高於部落(均為 p < 0.001)，並在 3 月時數量顯著上升(均為 p < 0.05)。綜合上述結果，外來種亞洲家鼠以及恙蟎和硬蜱不但會在草地與森林中出現，且數量通常較部落住家環境多，顯示外來種囓齒類動物的入侵，不但會嚴重影響火山島嶼的生態系，也可能會增加島嶼居民感染鼠類相關疾病的風險。. 關鍵字：恙蟎、恙蟲病、硬蜱、斑點熱、亞洲家鼠. ii.

(4) Abstract Lack of predators and competitors in small and hard-to-reach volcanic oceanic islands can facilitate ecological release of introduced species, including rodents that serve as hosts or reservoirs of a variety of zoonotic diseases. The volcanic Lanyu Island has a high prevalence of scrub typhus, which is transmitted by chigger mites; in addition, spotted fever group rickettsiae have been detected in hard ticks. Rodents are the primary hosts of chiggers and hard ticks. The rodent community in Lanyu is dominated by the exotic Asian house rat (Rattus tanezumi), which can be observed in different types of habitats, including grasslands and natural forests. This is in contrast to Taiwan main island where this species is limited to human residence areas. This study investigated the role of the Asian house rat in hosting chiggers and ticks and whether the grasslands and natural forests in Lanyu also shelter chiggers and ticks. From September 2017 to June 2018, we set up rodent traps and collected ectoparasites from captured rodents in each of the three human residence sites, three grassland sites, and four natural forest sites. Results showed that the Asian house rat was the only rodent trapped across all three habitat types. Abundance of R. tanezumi was significantly lower in human residence sites (2.9±0.8 individuals; mean±SE) than in grasslands (5.9±1.2; p < 0.05) and in forests (9.3±1.3; p < 0.001); their abundance in grasslands also lower than in forest (p < 0.05). Meanwhile, rat abundance was significantly higher in December (10.3±1.9) than the other month (all p < 0.05). All rats were infested with chiggers, which includes three species, although the chigger fauna is dominated (>95%) by Leptotrombidium deliense. There was a iii.

(5) significant interactive effect of habitat and season on mean chigger load (total number of chiggers/number of rats; p < 0.001); seasonal change in mean chigger load varied among human residence (285.8±84.9), grasslands (545.5±100.9) and forests (450.7±77.1). The grasslands had the highest total number of chiggers in September(5579.3±1519.1), while total number in forests peaked in June(4958.0±1357.4). Prevalence of tick infestation was 64.6%. Three tick genus were identified, with Ixodes granulatus being the most commonly observed (>70%). Mean ticks load (total number of ticks/number of rats) was significantly lower in human residence (0.9±0.4) than in grasslands (14.8±8.1; p < 0.001); while forests (6.9±1.9) did no differ from the other two habitats (both p > 0.05), and December had a significantly lower tick load than the other months (p < 0.001). In September and December, the total number of ticks in grasslands and in forests were significantly higher than in human residence (p < 0.001), and increased significantly in March (all p < 0.05). This study found that the exotic Asian house rats, and the chiggers and ticks that they carry, are also observed in grasslands and forests of Lanyu, and usually attained higher abundance than in human residence sites. These results suggest that the introduction of exotic rodents to volcanic islands will not only have devastating effect on ecosystems but can also increase human exposure to rodent-borne diseases.. Keyword: chigger, scrub typhus, hard tick, spotted fever, Asian house rat.. iv.

(6) 目錄摘要 .......................................................................................................... i Abstract ..................................................................................................iii 一、前言 ............................................................................................... 1 二、材料與方法 ..................................................................................... 8 (一)小型哺乳動物捕捉與外寄生蟲採集............................................. 8 (二)恙蟎鑑定與計數 ............................................................................ 9 (三) 硬蜱鑑定與計數 .......................................................................... 9 (四)統計分析 ..................................................................................... 10 三、結果 ............................................................................................... 12 (一) 鼠類與外寄生蟲 ........................................................................ 12 (二) 亞洲家鼠在各棲地、月份間的數量與性成熟比例差異.......... 13 (三) 恙蟎物種組成 ............................................................................ 13 (四) 各棲地、月份亞洲家鼠恙蟎寄生狀況 ..................................... 14 (五) 硬蜱物種組成 ............................................................................ 15 (六) 各棲地、月份亞洲家鼠硬蜱寄生狀況 ..................................... 15 (七) 硬蜱族群結構 ............................................................................ 17. v.

(7) 四、討論 ............................................................................................... 18 五、參考文獻 ....................................................................................... 25 六、圖 ................................................................................................... 32 七、表 ................................................................................................... 44 八、附錄 ............................................................................................... 46. vi.

(8) 一、前言全球頻繁的人口與經濟活動交流，大幅增加了非原生物種進入其他區域的機會，除了對當地生態系造成影響外，外來動物可能會引入外來疾病或是成為本土疾病的傳播者，因此外來種入侵常伴隨著人畜共通疾病(zoonotic diseases)的爆發與流行(Jones et al., 2008a)。家鼠屬囓齒類動物(genus Rattus)是最重要的外來入侵種之一，對自然與人為環境有極強的適應力，且能夠隨著人類的交通運輸快速擴張族群，對全球生態系有重大的影響(Towns et al., 2006)。此外家鼠也是多種人畜共通疾病的儲主(reservoir)與病媒宿主，人類歷史上許多重大疾病的發生與散播都與家鼠有關，如瘟疫、鉤端螺旋體病、漢他病毒出血熱等(Kosoy et al., 2015)。而家鼠入侵帶來的影響在火山島嶼上尤為嚴重，火山島嶼與大陸長期隔絕，具有獨特的生物相，常缺少中大型的哺乳類掠食者，而在缺乏天敵與競爭者的島嶼上，家鼠體型與族群密度都會變大，進而增加對動植物的掠食壓力，使部分原生物種數量急遽減少甚至滅絕，直接或間接的造成了許多島嶼生態系的崩毀(Jones et al., 2008b；Russell et al., 2011)。除了對生態系的衝擊，與家鼠一同入侵的外來致病原，可能會感染當地人類或本土物種，造成所謂的溢出效應(spillover)，亦或家鼠成為本土致病原的良好儲主，使本土致病原增 1.

(9) 加，進而增加本土物種感染本土病原的機會，造成所謂溢回的現象 (spillback)，這兩種結果都會導致疾病的出現與散播(Morand et al., 2015)。然而在火山島嶼的相關研究主要聚焦在家鼠對原生物種的衝擊(Harper & Bunbury, 2015)，關於家鼠入侵後疾病傳播途徑的變化與對當地病媒的影響仍需研究釐清。立克次體病是由細胞內寄生，格蘭氏陰性的立克次體科 (Rickettsiaceae)細菌所引起的一類疾病，此類型疾病廣泛分布於世界各地，藉由蟎、蜱、蝨、跳蚤等節肢動物病媒叮咬後傳染給人類，通常會引起發燒、皮疹、頭痛等臨床症狀，是最早被研究的病媒傳播疾病(vector-borne diseases)之一(Azad & Beard, 1998；Parola et al., 2013)。立克次體依照其抗原、分子與生態特性區分為三個類群：(1)由蚤與蝨傳播的斑疹傷寒群 (typhus group) ，包含普氏立克次體 (Rickettsia prowazekii)、斑疹傷寒立克次體(Rickettsia typhi)；(2)包含 23 種立克次體以上的斑點熱群(spotted fever group)，除了 Rickettsia felis 以蚤為病媒和 Rickettsia akari 以蟎為病媒之外，斑點熱群的立克次體皆以蜱為病媒；(3)以及包含恙蟲病立克次體(Orientia tsutsugamushi)的恙蟲病群 (scrub typhus group)(Santos & Massard, 2014)。台灣也是立克次體病的流行區域，以恙蟲病與地方性斑疹傷寒 (murine typhus)為主(Minahan et al., 2018)，近年研究從台灣野外的病 2.

(10) 媒節肢動物與哺乳類宿主體內，檢測分離出多種斑點熱群立克次體 (Tsui et al., 2007；Lai et al., 2014；Kuo et al., 2015b)，但目前除了一起境外移入的非洲蜱咬熱案例(Tsai et al., 2009)與一起 Rickettsia felis 的確診案例(Tsai et al., 2008b)以外，台灣目前沒有其他斑點熱的確診病例(Lai et al., 2014)。恙蟲病地理分布十分廣泛，主要流行區域東至日本北部、中國沿海地區，西至巴基斯坦、阿富汗，南至澳洲北部、南太平洋島嶼，台灣也位於恙蟲病流行區域中(Kelly et al., 2009)。而近期研究發現非洲、法國與南美洲部分地區也有恙蟲病的出現(Jiang & Richards, 2018)。致病原恙蟲病立克次體由蛛形綱(Arachnida)，蜱蟎亞綱(Acari)，恙蟎目 (Trombidiformes)下的恙蟎科(Trombiculidae)幼蟲所傳播，恙蟎的完整生活史分為卵(egg)、次卵(deutovum)、幼蟎(larva)、前若蟎(protonymph)、次若蟎(deutonymph)、三若蟎(tritonymph)，及成蟎(adult)七個時期。其中只有幼蟎為寄生時期，老鼠等小型哺乳類為恙蟎幼蟲的主要宿主 (Watt & Parola, 2003；Mullen & Durden, 2009)。恙蟲病立克次體主要藉由恙蟎幼蟲吸食宿主組織液時感染宿主，由於恙蟎一生只寄生並吸食宿主一次，所以在寄生宿主前的游離恙蟎幼蟲階段，若攜帶有恙蟲病立克次體，這些恙蟲病立克次體為親代經由卵傳遞至幼蟎 (transovarial transmission)。恙蟎幼蟲移動力低，需棲息於土表等待合 3.

(11) 適寄生的宿主經過，且對棲地環境溫濕度較敏感，因此合適的棲地環境是恙蟲病流行不可或缺的要素，過去認為恙蟎普遍出現於農地、森林邊緣、溪流兩岸、灌木叢等土壤潮溼與鼠類豐富的草生地或人為墾植環境中(Audy & Harrison, 1951；Traub & Wisseman Jr, 1974；黎家燦等，1997)。台灣自日治時期開始便有關於恙蟲病的記載(Hatori, 1919)，台灣本島過去進行過多次恙蟎與宿主的調查(Gale et al., 1974；Hasegawa et al., 1990；Kuo et al., 2011a；Kuo et al., 2015a)、探討各地恙蟎帶原情形(Lin et al., 2014)以及恙蟲病流行與季節、溫濕度、土地利用等環境因子的關係(Lee et al., 2006；Kuo et al., 2011b；Tsai & Yeh, 2013； Wardrop et al., 2013)。研究結果顯示恙蟎數量及恙蟲病的發生與氣溫相關且在季節間有明顯變化，病例數量在春秋兩季到達高峰，而一地區的農地多寡也與病例數相關。關於離島地區，王錫杰等(2004)在金門進行過恙蟎與立克次體的調查，美國海軍第二醫學研究所也在澎湖進行過一系列關於恙蟲病流行病學與恙蟎生態的研究(Cooper et al., 1964；Lien et al., 1967；Gordon Smith et al., 1977；Olson et al., 1978)，結果與本島類似，顯示恙蟎數量受溫度影響且有明顯季節變化。蘭嶼位於台灣本島東南方約 90 公里處的太平洋海域，面積約 50 平方公里，為台灣與菲律賓間的熱帶海洋型火山島，在台灣東部各鄉 4.

(12) 鎮中有最高的恙蟲病病例發生率(Huang et al., 2009；劉明經等，2014)。例如蘭嶼地區的役男恙蟲病血清抗體陽性率為 80.6%(吳盈昌，1987)、當地居民抗體陽性率高達 96%(游山林等，1989)。對當地幼稚園兒童進行持續追蹤後發現，5 歲兒童恙蟲病的感染率約為 60%，6 歲時為 70∼80%，而到 7 歲已經全部感染(吳炳輝，1993)，而外地遊客也有多起感染恙蟲病甚至致死的案例(三軍總醫院，1985；魏欣怡等，2016)，以上結果顯示當地居民與外地遊客感染恙蟲病的情形十分普遍。而野外調查發現蘭嶼當地老鼠帶蟎率 100%，平均恙蟎寄生數量 (寄生恙蟎總數/全部捕獲鼠數)為 394 隻，老鼠抗體陽性率及身上恙蟎的恙蟲病立克次體陽性率分別高達 91.7%及 95.8%，且在遊客眾多的青青草原恙蟎數量多且感染情形嚴重(王錫杰等，2007)。除了恙蟲病立克次體外，蘭嶼老鼠身上採集到的恙蟎與粒形硬蜱 (Ixodes granulatus)也被檢測出帶有斑點熱立克次體。恙蟎感染斑點熱立克次體之比率 46%，包含 2 株斑點熱菌株；而檢測的 4 隻粒形硬蜱中也有 3 隻感染斑點熱立克次體(王錫杰等，2006)，並由硬蜱中分離出新種立克次體菌株 Rickettsia sp. IG-1 (Tsai et al., 2008b)。可知蘭嶼野外環境除了有大量恙蟲病立克次體外也同時存在多種斑點熱立克次體。硬蜱與恙蟎同屬蜱蟎亞綱，泛指硬蜱科(Ixodidae)的節肢外寄生蟲，生活史包含卵(egg)、幼蜱(larva)、若蜱(nymph)、成蜱(adult)，除卵期 5.

(13) 外，每一階段皆需進行一次吸血以維持生存與發育，且在不同階段可能會寄生不同的宿主，因此硬蜱完成生活史需要一到三種不同的動物宿主，宿主包括陸生哺乳類、鳥類和兩棲爬蟲類，有些種類也會叮咬人類。因其更換宿主的特性，可能將致病原從原先宿主傳播到下一個宿主，硬蜱是多種人畜共通疾病的重要媒介，如萊姆病、Q 熱、多種立克次體病等(Sonenshine & Roe, 2013)。在硬蜱的生活史中有一部分時間屬於未進食的自由生活期，未進食硬蜱大多棲息在森林、灌木叢、牧場、草原等區域等待合適寄生的宿主經過，氣溫、溼度、光週期等氣候條件都會影響硬蜱的生理與活動力，因此當環境出現不適合的氣候條件時，硬蜱會進入滯育(diapause)以抵抗逆境，包括減少活動、延遲吸血、幼蜱與若蜱延遲變態、成蜱延遲產卵等(Belozerov, 1982； Randolph, 2004)。滯育是硬蜱適應不良環境的一種重要生存策略，也是影響生活史長短的重要因素，滯育會隨著季節的變化，有規律地發生在某些發育階段，誘發硬蜱滯育的因素很多，包括溫溼度、光週期、體內激素等，因物種不同而有所差異，所以硬蜱族群動態除了受到植被、宿主等生物因子影響，也會因應環境中的非生物因子而有所改變 (Oorebeek & Kleindorfer, 2008；李朝品，2015)。蘭嶼地區的囓齒類動物以外來種亞洲家鼠(Rattus tanezumi)為主，可能由於在小島上與其他物種競爭與被捕食壓力較小，加上家鼠適應 6.

(14) 力強，在台灣主要棲息於住家附近的亞洲家鼠，在蘭嶼卻廣泛分佈於森林、草地等各類型棲地中(施金德，2006)。而當地居民有在森林中栽植以及砍伐林木製作拼板舟的習慣(王相華等，2003)，由於森林的干擾可能創造出適合病媒存活的棲地(Walsh et al., 1993)，加上家鼠在森林中的出現提供了合適的宿主，若恙蟎與硬蜱隨著家鼠進入森林，也意味著人類在森林中被叮咬患病的風險增加，使森林成為恙蟲病與斑點熱的潛在發生區域。. 研究目的：蘭嶼為恙蟲病高度盛行區域，野外環境中也存在多種硬蜱傳播的斑點熱立克次體，當地囓齒目動物以外來種亞洲家鼠為主，且相較於在臺灣的亞洲家鼠僅出現在住家周遭，蘭嶼的亞洲家鼠會出現在草地與森林等多種棲地中，而家鼠的棲地擴張可能導致將其作為寄生宿主的病媒一同進入其他類型的棲地，提高人類感染相關疾病的風險。因此本研究在蘭嶼選擇草地、部落、森林三種棲地類型，藉由捕捉各棲地的鼠類並調查其體外寄生蟲，了解病媒寄生蟲與鼠類宿主在各棲地的分布情形與季節間的變化，藉此評估恙蟲病與斑點熱在各類型棲地的感染風險，作為相關疾病防治的參考依據。. 7.

(15) 二、材料與方法 (一)小型哺乳動物捕捉與外寄生蟲採集參考王文明(2004)的植被類型分類，在蘭嶼島上分別劃設三個部落住家樣區(椰油部落、野銀部落、紅頭部落)(圖一)、三個草地樣區(小天池草地、野銀草地、青青草原)(圖二)以及四個森林樣區(小天池森林、氣象站、永興農場、忠愛橋，其中小天池森林、氣象站為天然林，永興農場、忠愛橋為原住民利用的用才林)(圖三)，共計十個樣區(圖四)。每個樣區以穿越線方式每隔 10 至 15 公尺輪流設置 10 個體積較小的薛門式鼠籠(Sherman trap, 26.5 x 10.0 x 8.5 cm)與 10 個體積較大的台製捕鼠籠(27.0 x 16.0 x 13.0 cm)，鼠籠以地瓜沾附花生醬作為餌料，每個樣點連續捕捉三夜，並於隔天早上檢視捕捉狀況。根據疾病管制署近十年恙蟲病病例統計資料(傳染病統計資料查詢系統)，蘭嶼地區恙蟲病發生高峰集中於每年 5、6 月(圖五)，因此選擇包含 6 月在內的 4 個月分進行調查，自 2017 年 9 月開始，每三個月進行一次捕捉至 2018 年 6 月持續一年，共進行四次採樣，每次採樣於十天內完成十個樣點的小型哺乳動物捕捉。捕獲老鼠後，以 0.1 ml Zoletil® 50 麻醉劑(Virbac)進行皮下注射，確認麻醉成功後，測量體重、體長、尾長、後腳長和耳長並鑑定性別與生殖狀況，將其脫頸確認死亡後以 8.

(16) 3ml 針筒從心臟採取血液，採集出的血液注入 1.5ml 離心管，離心分離出血清後保存於-20°C 冰箱中。採血後用鑷子翻開皮毛仔細檢察鼠體，若發現體外寄生蟲，例如硬蜱、跳蚤、蝨子等，用鑷子取下後置於 20ml 玻璃瓶保存在 75%酒精中，並將老鼠外耳與耳殼中的恙蟎一同剪下置於另外一個 20ml 玻璃瓶，靜置一天待恙蟎脫離耳殼後一同保存於 75%酒精中。. (二)恙蟎鑑定與計數在解剖顯微鏡下計算每隻老鼠身上採集到的恙蟎數量，由於採集到的恙蟎數量過於龐大(超過十萬隻)，因此本研究從每隻老鼠寄生的恙蟎中，隨機選取至少十分之一個體製作成玻片進行物種鑑定。將待鑑定恙蟎浸泡於去離子水中 3~4 次置換酒精，一片玻片以腹面或背面朝上放置 15 隻恙蟎，再以 Berlese 封片液封片製成玻片，依照黎家燦等(1997)與鍾珞璿等(2015)在光學顯微鏡下鑑定恙蟎種類。. (三) 硬蜱鑑定與計數在解剖顯微鏡下計算每隻老鼠身上採集到的硬蜱數量，並依照師健民與趙麗蓮(2011)、李朝品(2015)與 Yamaguti et al. (1971)記錄硬蜱物種與其生活史階段。. 9.

(17) (四)統計分析在以樣點為資料單位的分析中，利用廣義估計方程式(generalized estimating equations；GEE)以得知樣點的老鼠捕獲數量與寄生蟲總數量在不同棲地類型及捕捉月份間是否有差異。其中寄生蟲總數量為負二項式分佈(negative binomial distribution)，因此以 Log 作為連結函數 (link function)。而在以老鼠為資料單位的分析則利用廣義線性混合模型 (generalized linear mixed model；GLMM)，將採樣地點作為隨機因子 (random factor)的情況下，比較捕獲的鼠類性成熟比例與其攜帶體外寄生蟲的狀況在棲地類型、捕捉月份等固定因子(fixed factor)作用下的變化。若觀測值為鼠類身上寄生蟲數量，則加入體重作為固定因子以分析鼠類體型與寄生量的關係，若是針對硬蜱族群結構，則另外加入硬蜱生活史階段作為固定因子以了解不同生活史階段的硬蜱是否有不同的棲地偏好與季節變化。其中性成熟比例與硬蜱寄生率二項式分佈(binomial distribution)，以 Logit 作為連結函數，而寄生量為負二項式分佈，以 Log 作為連結函數。由於本實驗是在不同月份對相同樣點進行重複取樣，所以皆使用 AR(1)(first-order autoregressive model) 作為共變異數矩陣. 10.

(18) (covariance matrix)以連結每次採樣的關係，進行分析時，首先加入固定因子間交互作用，以檢測因子間是否存在交互作用，若因子間無顯著交互作用，則將交互作用移除後重新進行一次分析，避免交互作用佔據自由度而影響分析結果，分析結果的事後檢定皆使用 Tukey HSD Test。所有統計分析以 R(R 3.3.2)軟體的 geepack(1.2-1)、lme4 (1.1-17) 與 emmeans(1.3.1) package 進行。. 11.

(19) 三、結果 (一) 鼠類與外寄生蟲本研究於 2017 年 9 月 10-19 日、2017 年 12 月 13-22 日、2018 年 3 月 13-22 日及 2018 年 6 月 4-13 日的四次調查，在島上的十個樣區共設置 2400 捕捉籠夜，共捕捉到老鼠 254 隻，其中只有 9 隻個體於薛門式鼠籠中捕獲(捕獲率 0.8%；隻數/捕捉籠夜)，其餘的 245 隻個體由台製捕鼠籠捕獲(20.4%)，捕獲率在兩種捕捉籠具間有顯著差異 (χ2= 243.2, df= 1, p < 0.001)。捕捉到的老鼠皆為亞洲家鼠，並在亞洲家鼠身上採集到恙蟎共 105680 隻、硬蜱 1584 隻，另有蝨子、厲蟎等外寄生蟲，但未發現跳蚤。家鼠帶恙蟎率(帶恙蟎個體數量/家鼠總數量)為 100%、帶硬蜱率(帶硬蜱個體數量/家鼠總數量)為 62.6%。三種棲地中，以部落住家棲地捕捉到的家鼠數量最少(35 隻家鼠；佔整體 13.8%)，採集到的恙蟎數量(13741 隻恙蟎；13.0%)和硬蜱數量(55 隻硬蜱；3.5%)也最少；其次為草地棲地，採集到 71 隻家鼠(27.9%)、 36720 隻恙蟎(34.7%)、673 隻硬蜱(42.5%)；森林棲地則是最多，超過一半的老鼠和外寄生蟲採自該棲地，包括 148 隻家鼠(58.3%)、55219 隻恙蟎(52.3%)、856 隻硬蜱(54.0%)。各棲地在不同月份的平均家鼠捕捉數量、平均家鼠體重、平均恙蟎寄生數量(恙蟎總數量/家鼠總數量)、平均恙蟎總數量、平均硬蜱寄生數量(硬蜱總數量/家鼠總數量)與平均 12.

(20) 硬蜱總數量如表一。. (二) 亞洲家鼠在各棲地、月份間的數量與性成熟比例差異家鼠捕捉數量在棲地(χ 2= 20.6, df= 2, p < 0.001)與月份間(χ 2= 15.1, df= 3, p < 0.01)均有顯著差異，但棲地與月份間沒有交互作用(χ 2. = 9.5, df= 6, p > 0.05)(表二)；部落的家鼠捕捉數量(2.9±0.8 隻；平均. ±標準誤差)顯著低於草地(5.9±1.2 隻)(p < 0.05)與森林(9.3±1.3 隻)(p < 0.001)，且草地的捕捉數量也顯著低於森林(p < 0.05)。12 月的家鼠捕捉數量(10.3±1.9 隻)顯著高於其他月份(均為 p < 0.05)，3 月(5.2±1.3 隻)、6 月(3.8±1.1 隻)與 9 月(6.1±1.3 隻)之間則沒有差異(均為 p > 0.05)(圖六)。性成熟家鼠佔所有老鼠的比例在棲他(χ2= 4.3, df= 2, p > 0.05)與月份間(χ2= 0.5, df= 3, p > 0.05)都沒有差異，但棲地與月份間有顯著交互作用(χ2= 14.3, df= 6, p < 0.05)(表三)；森林中 12 月個體性成熟比例(10.2%)顯著低於 6 月(77.3%)(p < 0.001)，其他的棲地與月份之間則沒有顯著差異(p > 0.05)(圖七)。. (三) 恙蟎物種組成共鑑定 10368 隻恙蟎，除了 208 隻恙蟎因蟲體破損、蟲體側翻、玻片有氣泡等原因無法辨認以外，共鑑定出 9712 隻地里纖恙蟎 (Leptotrombidium deliense)、341 隻西沙無前恙蟎(Walchia xishaensis)和 13.

(21) 107 隻威氏真恙蟎(Eutrombicula wichmanni)。其中地里纖恙蟎為蘭嶼地區最普遍的恙蟎物種，在所有樣點與月份都會出現(圖八)；西沙無前恙蟎主要於 6 月與 9 月出現在森林棲地，其中 48.9%的個體來自小天池森林、30.2%在永興農場(圖九)；威氏真恙蟎有 80.4%的個體於 3 月與 6 月出現在椰油部落(圖十)。. (四) 各棲地、月份亞洲家鼠恙蟎寄生狀況家鼠平均恙蟎寄生數量在棲地(χ2= 14.3, df= 2, p < 0.001)與月份間(χ2= 2.9, df= 3, p < 0.001)均有顯著差異，棲地與月份間亦有顯著交互作用(χ2= 81.6, df= 6, p < 0.001)，且家鼠體重與恙蟎寄生量成顯著正相關(χ2= 88.8, df= 1, p < 0.001)(表三)；其中部落 9 月的恙蟎寄生量(0.8±0.8 隻)顯著低於同月份其他棲地與部落其他月份(均為 p < 0.001)，而森林棲地中有明顯的月份間差異，6 月(897.8±47.2 隻)顯著高於其他月份(p < 0.05)，9 月(479.1±75.8 隻)顯著高於 3 月(255.8±50.3 隻)與 12 月(170.3±50.2 隻)(均為 p < 0.05)。草地(545.5±100.9 隻)在不同月份間則沒有差異(均為 p > 0.05)(圖十一)。各樣點恙蟎總數量在棲地間有顯著差異(χ 2= 45.0, df= 2, p < 0.001)，但月份間沒有差異(χ2= 6.0, df= 3, p > 0.05)，棲地與月份間亦有顯著交互作用(χ2= 3775.3, df= 6, p < 0.001)(表二)；部落 9 月時恙蟎總數量(1.7±1.7 隻)顯著低於同月份其他棲地與部落其他月份(均為 14.

(22) p < 0.001)。草地 9 月時恙蟎總數量(5579.3±1519.1 隻)顯著高於 6 月 (1175.3±617.1 隻)(p < 0.001)。森林 6 月時恙蟎總數量(4958.0±1357.4 隻)顯著高於 3 月(2089.3±344.3 隻)(p < 0.001)。此外在 12 月時部落恙蟎總數量(1893.0±433.7 隻)顯著低於草地(4084.0±563.0 隻)(p < 0.05)，但當月份森林(2919.8±1335.1 隻)與其他兩棲地沒有差異(p > 0.05)(圖十二)。. (五) 硬蜱物種組成採集到的 1584 隻硬蜱中，多數為粒形硬蜱(Ixodes granulatus)，共 1137 隻(整體 71.8%)，包含 683 隻幼蜱、227 隻若蜱、37 隻雄蜱與 190 隻雌蜱；其次依序為花蜱屬硬蜱(Amblyomma spp.)，共 417 隻(26.3%)，包含 389 隻幼蜱與 28 隻若蜱；血蜱屬硬蜱(Haemaphysalis spp.)，共 31 隻(1.9%)，包含 18 隻幼蜱與 13 隻若蜱。所有硬蜱主要集中出現在氣象站森林棲地(33.1%)與小天池草地(29.9%)(圖十三)，其中粒形硬蜱主要在 3 月與 6 月出現於氣象站(35.6%)與小天池草地(22.0%)(圖十四)；花蜱在 3 月時主要出現於小天池草地(22.8%)、在 9 月時出現於野銀草地(22.1%)、青青草原(11.0%)與氣象站(11.0%)(圖十五)；而血蜱只有 3 月時在氣象站採集到較多個體(56.7%)(圖十六)。. (六) 各棲地、月份亞洲家鼠硬蜱寄生狀況家鼠硬蜱寄生率在棲地(χ 2= 6.9, df= 2, p < 0.05)與月份間(χ 2= 15.

(23) 38.7, df= 3, p < 0.001)均有顯著差異，但棲地與月份間沒有交互作用 (χ2= 6.7, df= 6, p > 0.05)(表三)；部落家鼠硬蜱寄生率(34.2%)顯著低於草地(73.2%)(p < 0.05)，森林家鼠硬蜱寄生率(64.2%)與其他兩棲地沒有差異(均為 p > 0.05)。12 月家鼠硬蜱寄生率顯著低於其他月份(p< 0.001)，3 月、6 月、9 月之間則沒有差異(均為 p > 0.05)(圖十七)。同樣地，家鼠平均硬蜱寄生數量在棲地(χ2= 15.1, df= 2, p < 0.001) 與月份間(χ2= 57.3, df= 3, p < 0.001)都有顯著差異，但棲地與月份間沒有交互作用(χ2= 2.6, df= 6, p > 0.05)，且寄生量與體重成顯著正相關(χ 2= 13.9, df= 1, p < 0.001)(表三)；部落家鼠的平均硬蜱寄生量 (0.9±0.4 隻)顯著低於草地(14.8±8.1 隻)(p < 0.001)，森林家鼠平均硬蜱寄生量(6.9±1.9 隻)與其他兩棲地則沒有差異(均為 p > 0.05)。12 月家鼠平均硬蜱寄生量顯著低於其他月份(p < 0.001)，其他月份之間沒有差異(均為 p > 0.05)(圖十八)。硬蜱總數量在棲地(χ2= 10.2, df= 2, p < 0.01)、月份間(χ2= 20.0 df= 3, p < 0.001)有顯著差異，且棲地與月份間亦有顯著交互作用(χ2= 1322.9 df= 6, p < 0.001)(表二)；部落硬蜱總數量在 9 月(0 隻)、12 月 (0.2±0.1 隻)時顯著低於 3 月(6.0±5.5 隻)與 6 月(11.0±9.5 隻)(均為 p < 0.001)。草地硬蜱總數量在 3 月時(90.3±86.3 隻)顯著高於 12 月 (33.3±26.4 隻)與 6 月(36.7±29.9 隻)(均為 p < 0.001)。而森林硬蜱總數 16.

(24) 量則是 3 月(108.0±68.9 隻)顯著高於 9 月(33.0±13.1 隻)與 12 月 (16.0±1.1 隻)(均為 p < 0.05)。此外部落硬蜱總數量在 9、12 月時顯著低於同月份的草地與森林(均為 p < 0.001)(圖十九)。. (七) 硬蜱族群結構由於採集到的硬蜱之中只有粒形硬蜱同時包含幼蜱、若蜱與成蜱三種不同生活史階段的個體，因此只針對粒形硬蜱的族群結構進行分析。粒形硬蜱的總數量在棲地(χ2= 18.0, df= 2, p < 0.001)、月份間(χ 2. = 89.2, df= 3, p < 0.001)有顯著差異，在不同生活史階段間(χ2= 2.1,. df= 2, p > 0.05)沒有差異，但生活史階段與月份間有顯著交互作用(χ 2. = 26.5, df= 6, p < 0.001)，而棲地與月份(χ2= 1.6, df= 6, p > 0.05)以及. 棲地與生活史階段間(χ2= 8.6, df= 4, p > 0.05)則沒有交互作用(表四)；部落粒形硬蜱總數量顯著低於草地與森林(均為 p < 0.001)，草地與森林間則沒有差異(p > 0.05)(圖二十)。3 月與 6 月的幼蜱及若蜱總數量顯著高於 9 月與 12 月(均為 p < 0.001)，成蜱總數量則是 3 月顯著高於 9 月與 12 月(均為 p < 0.05) (圖二十一)。. 17.

(25) 四、討論調查發現亞洲家鼠是蘭嶼各類型棲地的主要小型哺乳類動物，且家鼠都帶有一定數量恙蟎與硬蜱，而草地與森林中的家鼠與病媒數量又普遍高於部落住家。推測在缺少掠食或競爭壓力的情況下，蘭嶼的亞洲家鼠族群得以從部落住家擴張至草地與森林，加上草地與森林比起部落住家可能有更好的棲地品質，因此在這些新拓殖棲地，家鼠與病媒豐度反而高於部落住家，顯示亞洲家鼠在蘭嶼的棲位擴張，連帶導致了草地與森林中的病媒增加，提高了蘭嶼當地居民與遊客的患病風險。過去普遍認為恙蟎及恙蟲病大多出現在人為墾殖環境與草生地，不過有些研究也曾發現原始森林在受到人為干擾後，出現恙蟲病的案例(Traub & Wisseman Jr, 1974)，但是過往研究未曾量化比較過森林的相對重要性，本研究則發現到森林中調查到與草地相近的恙蟎數量，顯示森林亦可能棲息許多恙蟎。檢測蘭嶼恙蟎感染恙蟲病立克次體的情況，發現森林感染率(36/105=34.3%)較部落(7/30=23.3%)高，和草地 (23/65=35.4%)相近(郭奇芊，未發表資料)，因此森林也有高的感染恙蟲病機會。而本研究的 4 塊森林樣區都時常有遊客造訪，加上永興農場與忠愛橋同時也是用材林，當地居民會在此伐木或栽植果樹，或許是這些人為干擾讓恙蟎得以在森林中孳生。由於蘭嶼當地居民大多自 18.

(26) 幼年時期已感染過恙蟲病，因此外來遊客感染恙蟲病的危險性反而較高(王錫杰等，2007)，除了森林棲地樣區外，草地樣區中的青青草原也是當地旅遊熱點，在旅遊旺季時這些地區都有很高的恙蟎數量，這也意味著蘭嶼許多戶外熱門景點都潛藏著感染恙蟲病的風險。遊客若認為草地才是恙蟲病發生區域，未進行任何防護措施便在森林中活動很可能遭到恙蟎叮咬而患病，相關單位應更新資訊並加強宣導使遊客提高警覺。本研究在蘭嶼只有捕捉到亞洲家鼠，但過去在蘭嶼的鼠類調查除了發現亞洲家鼠外還有調查到小黃腹鼠(Rattus losea)以及溝鼠(Rattus norvegicus)(王錫杰等，2006；施金德，2006；李政諦等，2010)。相較於遍佈全島的亞洲家鼠，適應人工環境的溝鼠與棲息於草生地的小黃腹鼠分佈較為侷限，且蘭嶼的亞洲家鼠相較於台灣本島的族群已有一定程度的遺傳分化，顯示亞洲家鼠在進入蘭嶼後便與其他族群長期阻隔，在蘭嶼有長時間的拓殖歷史(鄭維新，2007)，因此溝鼠與小黃腹鼠族群進入蘭嶼時棲地或許已經被亞洲家鼠所佔據，在相對優勢的亞洲家鼠種間競爭壓力下，分佈範圍侷限在特定區域，導致本研究沒有捕捉到任何個體。除了囓齒目動物以外，蘭嶼的小型哺乳類過去還記錄過有蘭嶼長尾麝鼩(Crocidura rapax tadae)，但研究期間只有一次觀察到路死個體，沒有被捕捉的紀錄，推測蘭嶼長尾麝鼩族群量少於亞 19.

(27) 洲家鼠，因此亞洲家鼠應為蘭嶼恙蟎與硬蜱的主要宿主。施金德 (2006) 提到亞洲家鼠在蘭嶼發生生態釋放 (ecological release)的現象，在缺乏掠食者與競爭者的影響下，體型大於台灣地區的家鼠且佔據較多的棲地類型。生態釋放或天敵釋放(enemy release) 是指生物拓殖進入一個新的區域後，因為缺少天敵的威脅，使族群成長快速且個體體型較原生地更大，此概念常用來解釋外來種的成功入侵(Liu & Stiling, 2006)。天敵釋放提到的天敵除了是將外來種作為獵物的掠食者以外，也包含將其視為宿主的寄生蟲，過去研究發現外來種進入新環境後比起在原生地時寄生蟲種類數少了一半，感染寄生蟲的機率也低於原生地同種個體，其原因可能是寄生蟲隨著外來種個體一起入侵的機率較低、複雜生活史的寄生蟲在新環境中缺少完成生活史必須的其他宿主種類、或是本土寄生蟲有宿主專一性無法寄生外來種等(Torchin et al., 2003)。然而本研究卻發現蘭嶼各棲地中亞洲家鼠都有很高的恙蟎寄生量，顯示天敵釋放並沒有作用在家鼠與恙蟎的關係上，可能是恙蟎一生只需要一個宿主且宿主專一性較低，只需寄生亞洲家鼠就能完成生活史，因此不受天敵釋放的影響。另外天敵釋放的效應可能只會在外來種剛進入新環境時產生，例如美國水貂 (Neovison vison)的寄生蟲豐度在進入新區域後逐年增加，在入侵後 16 年之內寄生蟲豐度很低，但入侵超過 30 年的族群寄生蟲豐度已與原 20.

(28) 生地相近(Kołodziej-Sobocińska et al., 2018)，顯示外來種只有在入侵初期才具有天敵釋放的優勢。而亞洲家鼠在早期就拓殖進入蘭嶼，或許已度過天敵釋放的階段，目前恙蟎數量已回升至未受此機制影響的水平。雖然蘭嶼亞洲家鼠恙蟎被寄生的壓力並沒有減少，但缺少掠食者可能讓亞洲家鼠在蘭嶼發展出較大的體型，然而本研究也發現亞洲家鼠體型越大會有越高的恙蟎寄生量，因此亞洲家鼠進入蘭嶼後雖減少了被捕食的風險獲得體型增長的優勢，但體型成長的同時卻也增加了受恙蟎寄生的壓力。森林中的恙蟎寄生量在月份間有很大的變異，在 6 月時平均恙蟎寄生量高達 897 隻，但在 12 月卻只剩 170 隻，相較於其他兩棲地平均恙蟎寄生量在各月份間幾乎都維持在 400~500 隻，森林的寄生量有明顯的季節變動。12 月時雖然森林中的平均恙蟎寄生量很低，但此時的樣區恙蟎總數量與其他棲地沒有差異，另外家鼠捕獲量大幅增加，且未成熟個體比例明顯變多，此結果顯示森林平均恙蟎寄生量降低可能並非恙蟎數量減少所導致，而是由於森林中未成熟家鼠數量上升因此平均每隻個體被恙蟎寄生的數量降低。家鼠數量上升的原因可能是森林中食物資源豐富且穩定(施金德，2006)，加上蘭嶼冬季在強烈東北季風吹拂下，氣候下降且食物減少，此時適應力較低的未成熟個體聚集在食物量較充足的森林棲地，將森林成作為度冬的避難所 21.

(29) (shelter)，造成恙蟎宿主增加。而 6 月時森林平均恙蟎寄生量大幅上升，且樣點恙蟎總數量雖然在統計結果上不顯著，但森林棲地的樣點恙蟎總數量(4958 隻)是草地(1145.3 隻)與部落(1175.3 隻)的 4 倍以上，此結果顯示森林中的恙蟎在 6 月有大發生(outbreak)的情形，雖然恙蟎數量會在夏秋兩季增加，但蘭嶼三種棲地中只有森林發生如此大幅度的增長，其原因仍需後續研究釐清。綜合上述結果，森林中食物資源充足可供亞洲家鼠度過冬季較嚴苛的氣候，而森林中的恙蟎數量在夏季會大量增加，顯示森林對於蘭嶼的亞洲家鼠與恙蟎都是重要的棲地。本研究在亞洲家鼠身上採集到的硬蜱，只有粒形硬蜱有發現成蜱個體，其他種類硬蜱則只有幼蜱或若蜱，顯示這些硬蜱物種在成蜱階段應需要亞洲家鼠以外的宿主。根據文獻紀載花蜱與血蜱的可能成蜱宿主為貓、狗、牛、羊等中大型哺乳類(Yamaguti et al., 1971；師健民與趙麗蓮，2011)，而蘭嶼缺少原生大型哺乳類，原生哺乳類中最大型的物種為白鼻心。蘭嶼的白鼻心主要棲息於森林之中，雖然目前沒有研究調查過確切的族群數量，但根據當地居民有獵捕白鼻心的習俗 (王桂清與鄭漢文，2013)，估計白鼻心在蘭嶼森林中有一定的族群量，且在泰國的花蜱與血蜱也有寄生貓科與靈貓科動物的紀錄(Grassman et al., 2004)，推論白鼻心是蘭嶼硬蜱可能的成蜱宿主。除了原生種以 22.

(30) 外，人類飼養的哺乳類有貓、狗、豬、山羊，其中貓、狗跟豬主要圈養在部落或住家內，並非硬蜱主要出現的區域；蘭嶼島上的山羊約有 900 頭，主要放養於海岸邊與山坡地，部分羊群的活動範圍會進入森林之中(劉小如等，2004)，且本研究的三個草地樣區都有羊群在其中活動，根據山羊的數量與活動模式推測山羊可能為草地中硬蜱的成蜱宿主，但硬蜱種類與數量最多的氣象站因為位於中橫公路的最高點不易到達，且林相原始沒有羊群活動的蹤跡，此處最有可能的成蜱宿主應該為白鼻心，而在部落附近較少野生哺乳類棲息，加上當地居民大多將山羊放養在遠離部落的地區以便於管理，部落棲地的硬蜱可能因缺少適合的宿主寄生因此數量稀少。由於部分硬蜱完成生活史需要多種宿主，所以中大型哺乳類宿主的數量可能是除了棲地類型之外，另一個影響蘭嶼各樣點硬蜱豐度的重要因素。另外粒形硬蜱的幼蜱主要出現在 3 月及 6 月，而花蜱的幼蜱則出現在 3 月與 9 月，可見這兩類群硬蜱的繁殖周期有不同的季節性變化，但所有硬蜱都在 12 月時數量顯著減少，3 月時大幅增加，顯示蘭嶼硬蜱可能在溫度與濕度較低、日照時間縮短的冬季來臨時進入滯育，待春季溫度回升後才開始活動，這種以滯育渡冬的機制也是硬蜱數量與活動力在季節間明顯變動的原因之一(Randolph, 2004)。因為不同種類的硬蜱對環境的需求及誘發滯育的條件不盡相同，相同氣候因子可 23.

(31) 能使不同硬蜱物種有相異的反應，例如嗜群血蜱 (Haemaphysalis concinna)在短日照下滯育，但篦子硬蜱(Ixodes ricinus)則是在長日照下才會發生滯育(李朝品，2015)，所以需要對硬蜱更密切的追縱才能了解季節變動對硬蜱滯育的影響。若單就本次研究採集到的硬蜱數量進行推測，根據中央氣象局 2017 年 7 月至 2018 年 6 月的氣象統計資料(圖二十二)，蘭嶼的月均溫在 18~26°C 之間，最高溫與最低溫分別出現在 7 月與 2 月，全年的相對濕度維持在 80%以上，在全年潮濕的情況下，夏季與冬季之間明顯的溫度變化較有可能是調控硬蜱滯育的條件。相較於普遍出現且數量較穩定的恙蟎，數量有明顯變化的硬蜱似乎有較高的環境敏感度與宿主需求，由於硬蜱數量同時受到多種生物與非生物因子所影響，在季節與棲地間的消長無法單就棲地環境或單一宿主進行討論，因此本次研究算是對蘭嶼硬蜱族群動態的一次初步調查，未來可以考慮對蘭嶼野外中大型哺乳類的分佈與硬蜱棲地的微氣候進行調查，以了解宿主多樣性及各種氣候條件對蘭嶼硬蜱豐度的實際影響機制。. 24.

(32) 五、參考文獻三軍總醫院。1985。蘭嶼之恙蟲病報告。疫情報導 1: 86-88。王文明。2004。雅美人對蘭嶼植被的影響。國立台南師範大學自然科學教育所碩士論文。王相華、張勵婉、高瑞卿。2003。蘭嶼達悟族之森林作業方式對林分結構、組成之影響。國家公園學報 13: 75-94。王桂清、鄭漢文。2013。雅美族山林的狩獵文化-魔鬼的豬。東台灣研究 20: 41-75。王錫杰、鍾兆麟、林鼎翔、王重雄、吳文哲。2004。金門縣鼠類恙蟲病病媒與病原體調查研究。台灣昆蟲 24: 257-272。王錫杰、舒佩芸、陳俊憲。2006。游離恙蟲的採集與恙蟲病立克次體基因資料庫的建立。衛生福利部疾病管制署科技研究計畫。王錫杰、舒佩芸、陳俊憲、李沛龍、陳玉玲。2007。游離恙蟲的採集與分離恙蟲病立克次體方法的建立。衛生福利部疾病管制署科技研究計畫。吳炳輝。1993。蘭嶼地區幼稚園兒童恙蟲病流行病學調查。疫情報導 9: 25-30。吳盈昌。1987。臺灣省恙蟲病之調查(I)。醫學與公共衛生研究報告彙刊：490-494。 25.

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(39) 六、圖. 圖一、蘭嶼部落住家樣區，為部落周遭的空地或荒廢草地. 圖二、蘭嶼草地樣區，以芒草為主要植被類型. 32.

(40) 圖三、蘭嶼森林樣區，以常綠喬木為主要植被類型. 33.

(41) 圖四、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼小型哺乳動物捕捉樣點：1.椰油部落、2. 野銀部落、3.紅頭部落、4.小天池草地、5.野銀草地、6.青青草原、7.小天池森林、 8.氣象站、9.永興農場、10.忠愛橋。. 34.

(42) 圖五、1997 年 1 月至 2017 年 12 月蘭嶼恙蟲病平均每月病例數。. 圖六、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份亞洲家鼠(Rattus tanezumi)平均捕捉數量。. 35.

(43) 圖七、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份亞洲家鼠(Rattus tanezumi)性成熟比例。. 圖八、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同捕捉樣點各月份鑑定為地里纖恙蟎 (Leptotrombidium deliense)的標本數量。. 36.

(44) 圖九、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同捕捉樣點各月份鑑定為西沙無前恙蟎 (Walchia xishaensis)的標本數量。. 圖十、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同捕捉樣點各月份鑑定為威氏真恙蟎 (Eutrombicula wichmanni)的標本數量。. 37.

(45) 圖十一、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份亞洲家鼠(Rattus tanezumi)的平均恙蟎寄生數量(恙蟎總數量/家鼠總數量)。. 圖十二、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份的恙蟎總數量(所有老鼠身上採集到的恙蟎總數量)。. 38.

(46) 圖十三、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同捕捉樣點各月份的硬蜱數量。. 圖十四、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同捕捉樣點各月份的粒形硬蜱(Ixodes granulatus)數量。. 39.

(47) 圖十五、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同捕捉樣點各月份的花蜱(Amblyomma spp.)數量。. 圖十六、 2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同捕捉樣點各月份的血蜱 (Haemaphysalis spp.)數量。. 40.

(48) 圖十七、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份的亞洲家鼠(Rattus tanezumi)硬蜱寄生率。. 圖十八、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份的亞洲家鼠(Rattus tanezumi)平均硬蜱寄生數量(硬蜱總數量/家鼠總數量)。. 41.

(49) 圖十九、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份的硬蜱總數量(所有老鼠身上採集到的硬蜱總數量)。. 圖二十、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型的粒形硬蜱族群結構組成。. 42.

(50) 圖二十一、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼各月份的粒形硬蜱族群結構組成。. 圖二十二、2017 年 7 月至 2018 年 6 月蘭嶼平均溫度與相對濕度變化，曲線圖為平均溫度、柱狀圖為相對溼度. 43.

(51) 七、表表一、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼三種棲地(包含四塊森林、三塊草地、三塊部落)的平均亞洲家鼠捕捉數量(隻數)、平均家鼠體重(g)、平均恙蟎寄生數量(恙蟎總數量/家鼠總數量)、平均恙蟎總數量、平均硬蜱寄生數量(硬蜱總數量/家鼠總數量)與平均硬蜱總數量(平均±標準誤差)。平均家鼠體重、平均恙蟎寄生數量與平均硬蜱寄生數量為先計算各樣區亞洲家鼠平均量後，再以樣區平均量計算各棲地平均量。 2017 年 9 月. 2017 年 12 月. 2018 年 3 月. 2018 年 6 月. 部. 家鼠數量. 0.7±0.7. 5.3±1.5. 2.7±1.5. 3.0±2.5. 落. 家鼠體重. 104±0. 146.2±2.5. 153.2±8.2. 172.2±36.8. 恙蟎寄生數量. 0.8±0.8. 426.0±137.3. 416.7±235.8. 299.5±157.9. 恙蟎總數量. 1.7±1.7. 1893.0±433.7. 1540.3±774.3. 1445.3±890.9. 硬蜱寄生數量. 0±0. 0.2±0.1. 1.2±1.1. 2.3±1.1. 硬蜱總數量. 0. 1.3±0.9. 6.0±5.5. 11.0±9.5. 草. 家鼠數量. 9±1.0. 9.3±1.5. 3.0±1.5. 2.3±1.9. 地. 家鼠體重. 135.5±3.2. 138.6±11.3. 141.1±7.4. 129.1±53.9. 恙蟎寄生數量. 600.1±95.8. 472.5±114.2. 514.2±92.3. 595.1±432.8. 恙蟎總數量. 5579.3±1519.1. 4084.0±563.0. 1401.3±550.0. 1175.3±617.1. 硬蜱寄生數量. 7.2±2.3. 2.9±2.1. 16.3±13.8. 32.8±31.6. 硬蜱總數量. 64.0±18.7. 33.3±26.4. 90.3±86.3. 36.7±29.9. 森. 家鼠數量. 8±1.5. 14.8±3.4. 8.8±1.7. 5.5±1.5. 林. 家鼠體重. 141.0±9.6. 137.9±3.1. 150.8±5.1. 145.4±9.8. 恙蟎寄生數量. 479.1±75.8. 170.3±50.2. 255.8±50.3. 897.8±47.2. 恙蟎總數量. 3837.8±1107.9. 2919.8±1335.1. 2089.3±344.3. 4958.0±1357.4. 硬蜱寄生數量. 5.8±3.7. 1.3±0.4. 11.4±5.9. 9.0±3.4. 硬蜱總數量. 33.0±13.1. 16.0±1.1. 108.0±68.9. 57.0±27.1. 44.

(52) 表二、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份亞洲家鼠捕獲量與樣點寄生蟲總量在廣義估計式(GEE)分析結果之卡方值(χ 2)，*表示 p < 0.05、**表示 p < 0.01、 ***表示 p < 0.001 分析因子. 棲地類型. 捕捉月份. 棲地類型*捕捉月份. 樣點亞洲家鼠捕獲量. 20.6***. 15.1**. 9.5. 樣點恙蟎總數量. 45.0***. 6.0. 3775.3***. 樣點硬蜱總數量. 10.2**. 20.0***. 1322.9***. 表三、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份亞洲家鼠性成熟比例與寄生蟲寄生狀況在廣義線性混合模型(GLMM)分析結果之卡方值(χ 2)，*表示 p < 0.05、 **表示 p < 0.01、 ***表示 p < 0.001 分析因子. 截距. 棲地類型. 捕捉月份. 棲地類型*. 家鼠體重. 捕捉月份性成熟比例. 2.4. 4.3. 0.5. 14.3*. 平均恙蟎寄生數量. 496.2***. 14.3***. 2.9. 81.7***. 硬蜱寄生率. 13.2***. 6.9*. 38.7***. 6.7. 平均硬蜱寄生數量. 38.7***. 15.1***. 57.3***. 2.6. 88.8*** 13.9***. 表四、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼不同棲地類型各月份粒形硬蜱(Ixodes granulatus)族群結構在廣義線性混合模型(GLMM)分析結果之卡方值(χ 2)，*表示 p < 0.05、 **表示 p < 0.01、 ***表示 p < 0.001 分析因子. 截距. 棲地類型. 捕捉月份. 棲地類型* 捕捉月份. 粒形硬蜱數量. 10.1**. 18.0***. 18.2***. 生活史階. 生活史階. 生活史階. 段. 段*棲地類. 段*捕捉月. 型. 份. 8.6. 26.5***. 2.1. 45. 9.7.

(53) 八、附錄附錄一、2017 年 9 月至 2018 年 6 月蘭嶼每塊樣區的亞洲家鼠捕捉數量(隻數)、平均家鼠體重(g)、亞洲家鼠平均恙蟎寄生數量(恙蟎總數量/家鼠總數量)、恙蟎總數量、平均硬蜱寄生數量(硬蜱總數量/家鼠總數量)與硬蜱總數量(平均±標準誤差)。 2017 年 9 月. 2017 年 12 月. 2018 年 3 月. 2018 年 6 月. 椰. 家鼠數量. 0. 8. 5. 8. 油. 家鼠體重. 0. 149.1±6.8. 161.4±11.9. 135.4±25.1. 部恙蟎寄生數量落恙蟎總數量. 0. 152.6±22.6. 434.4±165.3. 362.5±116.7. 0. 1221. 2172. 2900. 硬蜱寄生數量. 0. 0.4±0.4. 3.4±0.8. 3.8±2.5. 硬蜱總數量. 0. 3. 17. 30. 野. 家鼠數量. 2. 3. 3. 0. 銀. 家鼠體重. 104.0±20.0. 141.3±27.0. 145.0±16.8. 0. 2.5±0.5. 584.7±258.0. 816.3±289.5. 0. 5. 1754. 2449. 0. 硬蜱寄生數量. 0. 0.3±0.3. 0.3±0.3. 0. 硬蜱總數量. 0. 1. 1. 0. 紅. 家鼠數量. 0. 5. 0. 1. 頭. 家鼠體重. 0. 148.2±8.9. 0. 209. 部恙蟎寄生數量落恙蟎總數量. 0. 540.8±147.3. 0. 536. 0. 2704. 0. 536. 硬蜱寄生數量. 0. 0. 0. 3. 硬蜱總數量. 0. 0. 0. 3. 小. 家鼠數量. 8. 12. 6. 1. 天. 家鼠體重. 138.1±11.6. 141.6±4.9. 144.3±11.8. 183. 池恙蟎寄生數量草恙蟎總數量. 451.0±47.3. 249.4±35.3. 393.2±60.7. 1437. 3608. 2993. 2359. 1437. 地硬蜱寄生數量. 3.6±0.7. 7.2±2.0. 43.8±14.6. 96. 29. 86. 263. 96. 部恙蟎寄生數量落恙蟎總數量. 硬蜱總數量. 46.

(54) 2017 年 9 月. 2017 年 12 月. 2018 年 3 月. 2018 年 6 月. 野. 家鼠數量. 8. 9. 2. 0. 銀. 家鼠體重. 139.3±10.1. 117.7±5.3. 127.0±43.0. 0. 570.4±110.9. 541.2±48.8. 695.5±268.5. 0. 4563. 4871. 1391. 0. 硬蜱寄生數量. 11.6±6.5. 1.1±0.8. 3.0±1.0. 0. 硬蜱總數量. 93. 10. 6. 0. 青. 家鼠數量. 11. 7. 1. 6. 青. 家鼠體重. 129.3±11.1. 156.4±8.8. 152. 75.2±21.3. 778.8±98.6. 626.9±136.2. 454. 348.2±81.6. 8567. 4338. 454. 2089. 硬蜱寄生數量. 6.4±3.5. 0.6±0.6. 2. 2.3±1.9. 硬蜱總數量. 70. 4. 2. 14. 小. 家鼠數量. 11. 11. 5. 3. 天. 家鼠體重. 133.7±13.1. 143.0±8.8. 150.4±10.5. 118.0±48.0. 池恙蟎寄生數量森恙蟎總數量. 647.0±141.5. 126.8±51.1. 394.2±71.2. 951.0±471.4. 7117. 1395. 1971. 2853. 林硬蜱寄生數量. 3.2±0.8. 1.4±0.5. 9.8±2.2. 8.0±5.7. 硬蜱總數量. 35. 15. 49. 24. 氣. 家鼠數量. 4. 7. 11. 7. 象. 家鼠體重. 169.8±9.4. 133.6±9.7. 165.4±6.9. 144.7±30.8. 567.8±221.5. 85.9±24.6. 266.1±76.3. 1001.0±257.4. 恙蟎總數量. 2271. 601. 2927. 7707. 硬蜱寄生數量. 16.8±7.3. 2.3±0.6. 28.5±6.2. 18.1±4.8. 硬蜱總數量. 67. 16. 314. 127. 永. 家鼠數量. 9. 21. 7. 3. 興. 家鼠體重. 131.1±18.2. 143.3±6.8. 143.9±9.4. 161.7±12.7. 349.9±98.1. 315.0±40.2. 179.4±59.2. 796.7±315.9. 3149. 6616. 1256. 2390. 硬蜱寄生數量. 2.9±1.0. 0.7±0.3. 3.4±2.0. 2.0±1.0. 硬蜱總數量. 26. 14. 24. 6. 忠. 家鼠數量. 8. 20. 12. 9. 愛. 家鼠體重. 129.5±22.2. 131.7±6.9. 143.4±7.9. 157.1±13.6. 351.8±104.5. 153.4±40.5. 183.6±33.6. 842.4±173.0. 恙蟎總數量. 2814. 3067. 2203. 7582. 硬蜱寄生數量. 0.5±0.4. 0.9±0.6. 3.8±1.4. 7.9±2.3. 硬蜱總數量. 4. 19. 45. 71. 草恙蟎寄生數量地恙蟎總數量. 草恙蟎寄生數量原恙蟎總數量. 站恙蟎寄生數量. 農恙蟎寄生數量場恙蟎總數量. 橋恙蟎寄生數量. 47.

(55)