巢材的現象(Ortali, 1977; NSW National Parks and Wildlife Service , 2003; Catry et al., 2004; 鄭謙遜等, 2006; 洪崇航, 2009; 宜蘭縣野鳥學會, 2011, 2012)。但目前
Saalfeld et al., 2012)。Burger (1977)在銀鷗(Larus argentatus)的築巢行為研究中發 現銀鷗使用巢材是為了防止巢蛋被水淹沒或沖走，並且在移除巢材的試驗中觀察 到在潮溼環境繁殖的銀鷗會在短時間內將巢材補充回來，顯示巢材對於銀鷗的繁 殖有一定的必要性。另外，同樣是在地面上築巢的笛鴴(Charadrius melodus)與白 臉環頸鴴(Charadrius nivosus )都會撿拾石子回到巢中。經過研究發現∶使用石子作 為巢材的白臉環頸鴴其巢內溫度相較於直接在沙地上繁殖的巢位約低了2.5℃，
有助於緩和高溫對於巢蛋的傷害 (Saalfeld et al., 2012)；而Mayer et al. (2009)的研 究發現笛鴴會選擇偏淺並且顏色與蛋相近的石子作為巢材，這樣的結果可能是為
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供給，還需要親鳥提供額外的熱能、週期性的翻動、抵抗天敵等行為，並且需要 和外界環境進行氣體的交換，才能使蛋孵化成功。因此，孵卵行為在繁殖上扮演 著重要的角色(Carey, 1980; Vleck et al., 1983; Webb, 1987; 宋心怡, 2009; DuRant et al., 2013)。
一般而言，鳥類巢蛋在孵化時其巢內溫度大約為30至40℃(Webb, 1987)，種 內和種間的差異極大(DuRant et al., 2013)，巢溫過高或過低都不利於巢蛋發育。
過於高溫的環境對於胚胎會有致命的影響，而且影響程度相較於胚胎在低溫環境 中來得嚴重(Carey, 1980; Webb, 1987)。因此，親鳥必須克服環境壓力調適行為以 維持穩定的巢內溫度，例如∶在炙熱的環境中，鳥類會透過為蛋遮蔭、不間斷地 鳥的影響最大(Carey, 1980; Hanssen et al., 2005)。
巢內溫度除了影響巢蛋孵化外，近年來有許多研究指出∶巢蛋孵化時期的溫 度變化會影響子代的大小、身體組成、性別比例、健康等，對於子代未來的生長 發育、生存、繁殖等表現有一定的影響力(Hepp et al., 2006; DuRant et al., 2010;
Hopkins et al., 2011; Nord and Nilsson, 2011; DuRant et al., 2012)。以這方面研究甚 多的林鴛鴦(Wood duck, Aix sponsa)為例，其巢蛋孵化時期最適合的溫度約為 36
℃，在此溫度下孵育出來的子代免疫力較佳；當溫度升高或降低時，子代的免疫 力皆會開始下降；若是孵化溫度高於 40.5℃時，會對胚胎帶來致命的傷害(Hepp et
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al., 2006; DuRant et al., 2010; Hopkins et al., 2011; DuRant et al., 2012)。另外，雖
然巢內的溼度會影響蛋與外界環境的水蒸氣交換(Carey, 1980)，然而由於在地面 築巢的海鷗跟燕鷗其蛋和外界環境的水蒸氣梯度差相較於樹上築巢的鳥類來的 小，蛋裡面的水蒸氣不易因為水蒸氣梯度差大而擴散出去，相較巢內溫度對於巢 蛋孵化的影響較小(Vleck et al., 1983)。因此在探討在地面上繁殖的海鷗或燕鷗 時，大多會著重於高溫對於巢蛋的影響。
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貳、 前言
小燕鷗(Sternula albifrons) 在臺灣受野生動物保育法保護，列名為二級珍貴 稀有種保育類。每年的夏天都會遷徙到臺灣來繁殖，屬於夏候鳥，也是臺灣本島
12 2012)。根據宜蘭縣野鳥學會(2011, 2012)的調查，此區的小燕鷗孵化成功率主要 受颱風降雨導致得淹水事件影響，在 2011 年與 2012 年的孵化成功率分別為 17% al., 2004; Pickerell, 2004; Amano and Yamaura, 2007; Scarton, 2008)。其面臨的威脅
主要為繁殖棲地在觀光與工業發展的需求下急速縮減與破碎化，加上人為活動對 et al., 2006; Marcus et al., 2007; Ratcliffe et al., 2008; Suárez et al., 2010; Medeiros
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et al., 2012; Sherfy et al., 2012)，因此，本研究期望透過探討小燕鷗的巢位選擇偏
好提供相關主管機關未來在決策與管理上的參考。
除了繁殖棲地類型不同外，四個繁殖棲地在巢材的利用上也有差異。在鄭謙 遜等人 (2006)於澎湖的調查中發現小燕鷗有叼集巢材的行為，而且不只於產卵 前，在求偶與孵卵時期也有被觀察到。在宜蘭縣蘭陽溪口沙洲、彰化縣崙尾工業 區和嘉義新塭滯洪池沙洲也都有小燕鷗使用巢材的記錄(洪崇航, 2009; 宜蘭縣 野鳥學會, 2011, 2012; 施上粟等, 2013)；國外的研究中也亦然(Ortali, 1977; NSW National Parks and Wildlife Service , 2003; Catry et al., 2004)。相同的行為在普通燕 鷗中也有被記載，Burger and Gochfeld (1991)認為叼集巢材回巢的行為與減緩其 孵蛋時期的負擔有關。為瞭解小燕鷗使用巢材的原因，本研究依據小燕鷗的繁殖 習性提出兩個可能的巢材功能假說與預測∶(1)小燕鷗使用巢材可以增加巢位的掩 護性，因此，使用巢材的小燕鷗巢蛋被天敵捕食的機率較低；(2)小燕鷗使用巢 材可以調節巢內微氣候，因此，使用巢材的小燕鷗巢其巢內溫、濕度變化相較無 使用巢材的巢小；在行為上，使用巢材的小燕鷗親鳥其孵卵時間相對於無使用巢 材的小燕鷗親鳥少。
總結本研究的目的∶本研究將進行小燕鷗在臺灣四個主要的繁殖棲地的巢位 普查，探討小燕鷗的巢位選擇偏好，同時調查各個繁殖棲地小燕鷗巢材的利用情 況，比較有、無使用巢材的小燕鷗是否有不同的棲地需求，瞭解棲地類型與巢材 利用的關係。並且進一步於宜蘭縣蘭陽溪口沙洲追蹤小燕鷗巢蛋的孵化成功率、
繁殖失敗原因，以探討巢材的功能與巢材使用與否對於孵化成功率的差異。
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