會, 2012)。
其他可能影響的原因還有∶海岸侵蝕、氣候變遷造成海平面上升、被迫更換 繁殖棲地、種間或種內的棲地競爭等，導致其可利用的繁殖棲地面積縮減(Oro et al., 2004; Ratcliffe et al., 2008)。整體而言，造成小燕鷗族群呈現下降趨勢的潛在 原因和其繁殖棲地狀況有極大的關係。
二、 棲地選擇與變遷
一個好的棲地可以提供充足的食物資源與躲避天敵及惡劣氣候的避難所，使 動物得以生存並提供尋覓伴侶與繁衍後代的最佳場域(Cody, 1985; Schreiber and Burger, 2002; Gill, 2007)。因此，棲地選擇在動物的生命週期中是一個重要的過 程，影響了物種的適存度(Danchin et al., 1998; Ramos, 1998; Catry et al., 2004; Oro et al., 2004; Part et al., 2011; Barati et al., 2012; Medeiros et al., 2012; Serrano and
Tella, 2012)。棲地選擇並非是一個隨機的過程，許多因子皆可能影響鳥類對於棲 地的選擇，如∶巢位的特徵(Medeiros et al., 2012)、遺傳偏好(Brown and Brown, 2000)、種內吸引(Medeiros et al., 2012)和競爭(Saliva and Burger, 1989; Ramos, 1998; Lee et al., 2006)、棲地忠誠度(Piper, 2011)、食物資源(Medeiros et al., 2007;
Fujita et al., 2009)、躲避天敵(Velando and Márquez, 2002)、人類干擾(Morán-López et al., 2006)甚至是鳥類個性(Seltmann et al., 2014)等。棲地選擇的過程是有層次的
(Kristan III, 2006; Sherfy et al., 2012)，小尺度的棲地選擇(如:巢位環境)是建立在 大尺度的棲地選擇(如:地景類型)之下；因此，在探討棲地選擇的過程中，「尺度」
是很重要的，在不同尺度下可以觀察到不同的棲地特徵與問題，反應出不同的棲 地品質(Kristan III et al., 2007)。必須因應不同的研究目的，決定研究的尺度。本 研究為探討在不同大棲地類型下小燕鷗的巢位選擇與其利用巢材的原因，因此，
以小尺度的巢位選擇評估小燕鷗的繁殖棲地偏好。
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小燕鷗的天然繁殖棲地以海岸、河口地帶的沙灘、卵礫石灘為主，但由於1980 年代起人類遊憩活動的盛行，如∶日光浴(Scarton, 2008)、飆沙車(洪崇航, 2009)、
衝浪和水上摩托車(Chan and Dening, 2007)等，干擾小燕鷗的繁殖，也帶來了小 燕鷗巢蛋的掠食者如∶狗、貓，增加小燕鷗額外的繁殖壓力，使得小燕鷗被迫更 換繁殖棲地尋找替代棲地生殖，如∶廢棄的曬鹽場(Cody, 1985; Catry et al., 2004;
Fujita et al., 2009)。這樣的現象在燕鷗中早有研究案例，例如∶分布於北美東部的 白額燕鷗(Sternula antillarum)從原來的沙灘轉換至清淤堆積出來的區域生殖 (Gochfeld, 1983; Kotliar and Burger, 1984)以及在非洲西南部納比米亞海岸繁殖的 西非燕鷗(Sternula balaenarum)從原來礫石灘轉移至曬鹽場生殖(Simmons et al., 1998)。然而，替代的繁殖棲地是否能夠取代原始的棲地提供物種生存與繁衍的 資源，使物種族群維持平衡永續的生存呢? Burger and Gochfeld (1991)在北美東部 研究普通燕鷗(Sterna hirundo)繁殖生物學時發現∶普通燕鷗從原來的沙灘轉換至 鹽沼繁殖後，連續幾年都因為大量降雨與洪水造成大規模的繁殖失敗，可能對於 1993; Catry et al., 2004; Chan and Dening, 2007; Medeiros et al., 2007; Ratcliffe et al., 2008; Scarton, 2008; Eason et al., 2012; Medeiros et al., 2012)。為了探討替代棲
地是否會影響小燕鷗的繁殖生態學和族群延續，Catry et al. (2004)比較了沙灘和 曬鹽場對於小燕鷗繁殖的影響，發現在沙灘繁殖的小燕鷗其窩卵數和蛋的大小相 較在曬鹽場繁殖的小燕鷗來得大，顯示在沙灘繁殖的小燕鷗其繁殖品質較佳，但 在繁殖結果上兩地沒有顯著不同；在繁殖時間上，使用沙灘的小燕鷗早於曬鹽場 的小燕鷗約一週開始產卵並且提早約一個月結束繁殖季，對於這樣的現象Catry
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et al. (2004)認為可能是因為人為干擾頻繁使得在沙灘上生殖的小燕鷗繁殖失
敗，因而轉移到曬鹽場再次進行繁殖。綜合研究結果，Catry et al. (2004)也推測 小燕鷗可能比較偏好沙灘的棲地，但由於人為活動造成高繁殖壓力，使得小燕鷗 合的替代棲地繁殖(Catry et al., 2004; Medeiros et al., 2007; Scarton, 2008)。
在自然棲地縮減與遭受人為干擾的情況下，提供燕鷗人為營造的棲地，如∶ 查，當地的白額燕鷗族群呈現增長的趨勢(Zambrano and Warraich, 2012)。而 Shealer et al. (2006)在美國威廉康辛州的Grassy Lake為了保育黑浮鷗(Chlidonias niger)，於湖中設置了人工平台提供黑浮鷗充足的繁殖棲地。經過兩年的研究後，
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能有效排除天敵的影響，導致成效不彰(Fujita et al., 1994; Hayashi et al., 2005)。
在Fujita et al. (2009)的研究中提及在人工棲地上繁殖的小燕鷗族群量和其孵化成 功率有顯著的正向關係，若能提供較大面積的人工棲地，不但可以支撐起的小燕 鷗族群，也能促使小燕鷗群體抵禦天敵行為，有助於族群的永續。此外，研究也 發現人工棲地的植被覆蓋度、枯枝碎屑組成和覓食地的距離都是人工棲地建置時 的應該被考量的(Fujita et al., 2009)。
小燕鷗棲地選擇的研究在國外並不多，綜觀其群聚地選擇(Colony Habitat Selection)及巢位選擇的文獻，可以知道植被覆蓋度、棲地基質與覓食地距離是影 響小燕鷗棲地選擇時重要的考量因子。
1. 植被覆蓋度
植被覆蓋度是小燕鷗做棲地選擇時的決定性因子(Ratcliffe et al., 2008; Fujita et al., 2009; Medeiros et al., 2012)，和大部分在地上繁殖海鳥相同。Fujita et al.
(2009)和Medeiros et al. (2012)的研究均指出植被覆蓋度與小燕鷗的巢密度成負 相關；而Ratcliffe et al. (2008)的研究更將植被覆蓋度量化，發現小燕鷗會避免選 擇植被覆蓋度大於30%的棲地。Goutner (1990)認為這樣的選擇可能和天敵的威脅 有關。在Medeiros et al. (2012)的研究中，利用人工巢試驗植被覆蓋度和巢被捕食 率的關係，結果發現在植被覆蓋度高的區域，人工巢的被捕食率相對比較高。在 其他物種上，白額燕鷗和黑背鷗(Larus dominicanus)在棲地選擇上也有相似的考 量(Suárez et al., 2010; Sherfy et al., 2012)；然而，像是紅燕鷗(Sterna dougallii )與 黑尾鷗(Larus crassirostris)繁殖於險峻的峭壁的物種，其天敵來自天上的猛禽，
此時植被是巢蛋或雛鳥躲避天敵的避難所，因而在做巢位選擇的時候，會趨向選 擇植被密度高的棲地(Ramos, 1998; Lee et al., 2006)。
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2. 棲地基質
棲地基質也是影響小燕鷗棲地選擇的原因之一，在Medeiros et al. (2012)的研 究發現∶在粗顆粒基質上繁殖的小燕鷗有較佳的繁殖表現。而巢位周圍有小石塊 或枯枝木屑等這類物質時，越容易吸引小燕鷗前來使用(Fujita et al., 2009;
Medeiros et al., 2012)。可能是因為粗顆粒的基質與巢位周圍的物質可以增加巢蛋 的掩蔽性也能固定巢蛋避免蛋滾走或被風吹走，而且粗顆粒的基質因為透水性 佳，被認為能夠防止巢蛋淹水，避免影響蛋的孵育(Goutner, 1990; Mallach and Leberg, 1999; Marcus et al., 2007; Medeiros et al., 2012; Sherfy et al., 2012)。
3. 覓食地距離
和大多數的海鳥相比，小燕鷗的覓食範圍相對的小，常在海岸、河口、潟湖、
渠道、沼澤、魚塭、池塘、水田等有乾淨水體的淺灘處，以俯衝的方式捕抓小魚 類、甲殼類、軟體動物、水生昆蟲為食(Bertolero et al., 2005; Paiva et al., 2006; 顏 重威等, 2006)，有時也會捕抓昆蟲或蠕蟲(劉小如等, 2010)。在Bertolero et al. (2005) 對於小燕鷗覓食棲地的研究發現∶約95%的個體其覓食的範圍不超過繁殖棲地4 公里，因此，推測繁殖棲地周圍是否存在適合的覓食地可能是小燕鷗棲地選擇的 考量之一。Chan and Dening (2007)也認為食物資源的數量與食物的大小是小燕鷗 選擇適合棲地的重要指標。此外，若是繁殖棲地與覓食地距離越近，對於繁殖有 正向的助益，減少親鳥覓食往返的能量消耗，也降低雛鳥為了移動至覓食區遭到 天敵捕食的死亡率(Paiva et al., 2006; Fujita et al., 2009; Eason et al., 2012)。
除了上述三個因子外，在埃及也有針對在島嶼上繁殖的小燕鷗進行棲地選擇 研究，發現島嶼的形狀會影響小燕鷗的巢位數量，在狹長形狀的島嶼上會有較多 的小燕鷗繁殖，可能和小燕鷗喜歡於水域環境周遭繁殖的習性有關(Eason et al., 2012)。
8 巢材的現象(Ortali, 1977; NSW National Parks and Wildlife Service , 2003; Catry et al., 2004; 鄭謙遜等, 2006; 洪崇航, 2009; 宜蘭縣野鳥學會, 2011, 2012)。但目前
Saalfeld et al., 2012)。Burger (1977)在銀鷗(Larus argentatus)的築巢行為研究中發 現銀鷗使用巢材是為了防止巢蛋被水淹沒或沖走，並且在移除巢材的試驗中觀察 到在潮溼環境繁殖的銀鷗會在短時間內將巢材補充回來，顯示巢材對於銀鷗的繁 殖有一定的必要性。另外，同樣是在地面上築巢的笛鴴(Charadrius melodus)與白 臉環頸鴴(Charadrius nivosus )都會撿拾石子回到巢中。經過研究發現∶使用石子作 為巢材的白臉環頸鴴其巢內溫度相較於直接在沙地上繁殖的巢位約低了2.5℃，
有助於緩和高溫對於巢蛋的傷害 (Saalfeld et al., 2012)；而Mayer et al. (2009)的研 究發現笛鴴會選擇偏淺並且顏色與蛋相近的石子作為巢材，這樣的結果可能是為