底棲魚類食性

生存於海洋底層，底質表面的底棲魚類，對於整個生態系中的能量循環、有 機物質的分解與堆積等作用，具有重要的影響。其中，底棲魚類依食性可區分為

草食者 (herbivores)、食碎屑者 (detritivores)、刮食者 (grazer)、捕食者 (predator) 以及腐食者 (scavenger)。不同食性的魚類各自扮演著能量循環中重要的一環，有 些種類甚至演化出多樣的攝食方式，如鼠尾鱈科 (Macrouridae)的魚類以吻部挖掘 海床之砂泥底質，尋找小型底棲魚類或是甲殼類為食，甚至有些魚類是以沉降至 海床的大型動物屍體為食，如盲鰻科 (Myxinidae)的魚類。魚類具有較強的游泳能 力，能透過大範圍移動以尋找可利用之食物，從沉積物中的有機物質、小型浮游 甲殼類、其它底棲生物，甚至是魚類，都可作為食物來源。因此，大部分的底棲 性魚類通常佔據食物鏈中較高的階層 (Lin et al., 2014；蕭等，2014)。

1.3.1 深度對於底棲魚類之影響

過去幾十年來，科學界不斷地對不同海域的深海生態系進行研究，試著找出 深海生物適應的機制，並且探討隨深度變化的環境因子，對於生物體的影響。經 研究發現，生物能夠透過改變生理反應以適應深海低溫、高壓的環境，隨著深度 加深，體內酵素的功能受深度影響程度降低、細胞膜流動性降低，甚至是蛋白質 的結構也會隨深度而改變等等；以深海魚的新陳代謝率下降為例，與運動器官 (如：

鰭)肌肉中產生 ATP 的能力下降有關，推測是因為在深海缺乏光照與食物來源取得 不易的狀況下，為減少能量的散失，魚類將運動器官的使用率降低，藉此將能量 保留 (Somero et al., 1983; Somero, 1992)。而 Childress et al. (1990)進一步發現在食 物來源短缺的狀況下，深海魚類體內的脂質含量比淺海魚類低，其認為在新陳代 謝率下降後，也間接地使深海魚類對於能量儲存的需求降低。Yancey et al. (2014) 發現負責調節海水魚滲透壓的物質，氧化三甲胺 (Trimethylamine N-oxide, TMAO) 的含量隨著深度加深而有增加的現象，他們推測 TMAO 含量較高的物種能夠分布 至更深的海域 (Yancey et al., 2014)。有些物種甚至出現生理結構上改變的現象，例 如鑽光魚屬 (Gonostoma)的成員中，能夠棲息在深度較深的種類，其體內骨骼骨化 現象 (ossification)比例的降低，以減少移動時過多的能量消耗；也有研究指出魚類

的體型隨深度越深有增大的趨勢 (Haedrich and Rowe, 1977)，但是其他學者以及研 究發現此現象並不適用所有海域。在基礎生產力較高海域的深海底棲性魚類，沒 有觀察到體型有增大的現象；其推測為表層基礎生產力高，沉降至深海的食物量 相對較多，在此條件下的深海底棲性魚類，並不需要透過增大體型以獲得足夠的 空間儲存能量 (Merrett and Marshall, 1980)。此外，深海魚類的肌肉組織相較淺海 魚類而言，通常比較柔軟且含水量較高等現象，都是深海魚類適應後的結果 (Herring, 2002; Koslow, 2007)。

淺海有季風、洋流、溫度與鹽度等季節性的變化，而不同的底質與地形樣貌，

如沙岸、珊瑚礁、岩石與海草床等結構上的差異，甚至是表層的初級生產力也會 因不同海域而異，使得淺海生態系的變化與擾動頻繁。相較之下，深度超過約 1000 m 後溫度趨於穩定，鹽度變化、光照與食物來源跟著減少，使得深海的環境比起 淺海而言相對穩定，在這些環境條件下，有些物種因此而得以擴散至不同海域的 深海之中，呈現跨越不同氣候帶出現的情形。此外，有些深海魚類會為了不同的 目的 (例如：發育、繁殖、覓食甚至躲避掠食者的攻擊)，隨著發育階段進展行垂 直遷徙的行為 (林，2011；劉，2013；隋，2015)，生活策略上的差異使得不同魚 種於深度上的分布情形不盡相同，進而呈現出有的魚種生活在固定的深度區間或 海域中，有的魚種則能夠跨越不同深度甚至是分布至全世界各個角落，因而造成 深海中魚種的分布情形如此地多樣化。

1.3.2 底棲魚類群聚

底棲性魚類的群聚組成，受到許多環境因子影響，如離岸遠近、地理位置、

基礎生產力、溶氧、溫度、季節、深度等環境因子；此外，生物之間的互動關係，

如捕食與被捕食、資源競爭等，也是造成物種組成在空間分布上產生差異的重要 因子。據研究統計，對於陸棚區底棲群聚的物種組成與分布，主要受地理環境、

洋流、季節與生物間交互作用所影響 (陳，1996；李等，2006；林等，2006；Sell and

Kröncke, 2013)。陸棚區域因位於透光層，光照充足、營養鹽豐富、基礎生產力高，

以及海表層合成之有機物質，能在短時間內傳遞到底層，因此浮游植物為海洋底 棲生物的主要食物來源；根據張 (2013)的研究，東海陸棚底棲魚類與甲殼類，其 體內穩定性碳及氮同位素值顯示與海洋浮游生物的碳同位素值 (δ¹³C)較為接近。

相反地，陸源性有機物質則較少被海洋底棲巨型生物所利用，無論是在近岸或離 岸結果皆相同。其推測於陸棚區域，因海洋表層之基礎生產力較高，足以維持淺 海之食物鏈 (張，2013；Chang et al., 2014)。

相較陸棚區域，深度超過 200 m 的海域，其食物來源供應不穩定，除少數具 有熱╱冷泉出現的區域，能夠藉由化學自營之微生物所提供的基礎生產力外 (Etter and Mullineaux, 2001)，大部分區域食物來源多仰賴來自海洋表層逐漸沉降的有機 碎屑，也有部分隨大陸斜坡由側向輸送至底層的有機物質。這些有機物質，大多 由海洋表層浮游植物與浮游動物排泄物、屍體碎片所構成，從海洋表層沉降的有 機物質，大約只有不到 10%能夠到達深海底層；但是隨著區域的不同，有機物質 沉降至底層的量也會有所不同 (Yool et al., 2007)，在某些高生產力的區域，則有可 能高達 20 ~ 50% (Buesseler et al., 2007)。研究指出食物來源的多寡會影響群聚的組 成、分布甚至是多樣性程度，此外，生物必須承擔尋找食物所消耗的能量，無法 忍受飢餓的個體甚至物種消失，同時也會影響生物的消化與吸收等生理作用 (Carney, 2005)。當食物來源充足時，生物能夠將能量轉移至繁衍與爭取更好的棲 地環境，物種間彼此競爭合適的繁衍空間與棲地範圍，然而當食物來源短缺時，

物種間的競爭關係轉變為對於食物來源的需求；因此，多樣性較高的現象往往發 生在較深的深海中。

近年的研究顯示，深海的生物多樣性高 (Hessler and Sanders, 1967)，從深海底 部所採集到的物種，通常 80%以上是新物種 (Snelgrove and Smith, 2003)。根據林 (2011)研究發現，不同海域的底棲生物中，於相近深度可發現同樣的物種，但是同 海域不同深度間，物種組成差異卻很大。此外，林 (2011)的研究中發現以往只分

布在溫帶深海的 Elassodiscus obscurus，在亞熱帶臺灣東北海域的沖繩海盆中發現 此物種。Menezes 等人於 2006 年，針對亞速爾群島海域底棲魚類的研究結果，同 樣發現熱帶、亞熱帶與溫帶等不同起源的物種，呈現各自佔據不同深度水層的現 象。

臺灣地處板塊交界帶，使得地形結構與深度變化迅速，尤其是東北以及西南 海域，同時具有陸棚、陸棚邊緣、大陸斜坡等豐富的地形變化；而島嶼周圍的洋 流系統，於不同海域間也不盡相同；根據前述許多的研究結果，推測臺灣周遭海 域，屬於淺海的陸棚底棲魚類群聚可能受到地形、溫度、洋流等環境因子所影響，

而東北與西南海域的陸棚區域，因為位於陸棚邊緣與斜坡過渡帶區域，位於此兩 海域的魚類群聚則可能還受到深度所影響；而隨著深度越深，魚類群聚則可能受 到食物來源因海域的不同而有所差異，甚至可能受洋流與溫度的季節性變化所影 響。

1.3.3 底棲魚類資源研究

早期對於海洋底棲魚類資源的研究，大多著重在淺海陸棚區域的經濟性物種；

主要有進行拖網作業的區域分為北部、東北部與西南部海域，其中黑姑魚

(Atrobucca nibe)、灰海鰻 (Muraenesox cinereus)以及大眼鯛科的魚類 (Priacanthidae) 等，為北部與東北部海域常見的經濟性魚種 (秦等，2005；秦等，2007；陳等，2012；

張等，2013)。而花斑蛇鯔 (Saurida undosquamis)、長體蛇鯔 (S. elongata)與大眼鯛 科 (Priacanthidae)魚類，則是西南海域常見的經濟性魚種 (葉等，2010；賴等，2012；

吳等，2012；賴等，2013；吳等，2014)。針對主要經濟性物種的研究，多著重在 資源調查 (秦等，2005；秦等，2006；吳等，2008；吳等，2010；)、漁業管理 (葉 等，2008；葉等，2009；)、魚類生物學 (吳等，2013；)、與生殖生態學 (吳等，

2011；吳等，2012)等方面，而且大多是針對區域性的物種組成，較少以不同海域 之間，又或是同海域不同深度之間的群聚組成探討。根據資料庫統計，截至 2010

年止，針對臺灣周遭海域進行底拖漁業資源調查，結果顯示臺灣周遭海域，自陸 棚至斜坡區域的底棲性魚類，物種數至少有 640 種以上 (臺灣底拖漁業資源資料庫 http://coatbp.sinica.edu.tw/2010/species.php)。底棲動物群聚的地區性與不同深度間 的差異比較，已有許多學者分別針對不同國家的海域進行研究 (Headrich et al., 1980; Rex, 1981; Koslow et al., 1994; Edgar and Shaw, 1995; Fujita et al., 1995;

Williams et al., 2001; Menezes et al., 2006)，以上研究結果皆發現底棲魚類群聚組成 會隨深度而逐漸改變，其中，Headrich et al. (1980)與 Rex (1981)發現生物多樣性隨 深度越深而增加，並在深度約 1000 m 時達到最高，接著隨深度增加，生物多樣性 逐漸降低；Koslow et al. (1994)則發現在澳洲南部斜坡中層的底棲魚類群聚組成，

與北太平洋相近緯度及深度下的群聚組成沒有重疊，反倒是與北大西洋的群聚組 成較接近，並指出深海的底棲魚類群聚組成不一定呈現全球性分布，部分會呈現 與環境同質性高的區域，而有相似物種出現的分布現象；Menezes et al. (2006)於亞 速爾群島的研究也有發現類似的情形，深海的底棲魚類群聚分群現象，與水團分 層呈現相似的分布，而淺海的群聚則明顯與深海區隔開，並且發現淺海的群聚分 布可能與地形及底質組成差異有關。臺灣過去也曾有對於周遭海域魚類組成的研 究，發現淺海的魚類組成分布呈現南北分區的現象，並推測與溫度及洋流的季節 性變化有關 (陳，1996)，此外，針對底棲魚類群聚也有許多的相關研究 (吳，2002；

與北太平洋相近緯度及深度下的群聚組成沒有重疊，反倒是與北大西洋的群聚組 成較接近，並指出深海的底棲魚類群聚組成不一定呈現全球性分布，部分會呈現 與環境同質性高的區域，而有相似物種出現的分布現象；Menezes et al. (2006)於亞 速爾群島的研究也有發現類似的情形，深海的底棲魚類群聚分群現象，與水團分 層呈現相似的分布，而淺海的群聚則明顯與深海區隔開，並且發現淺海的群聚分 布可能與地形及底質組成差異有關。臺灣過去也曾有對於周遭海域魚類組成的研 究，發現淺海的魚類組成分布呈現南北分區的現象，並推測與溫度及洋流的季節 性變化有關 (陳，1996)，此外，針對底棲魚類群聚也有許多的相關研究 (吳，2002；