根據本研究結果，將台灣產之石龍尾屬植物處理成 11 種，各物 種的學名與中名詳列於表 5，另部分形態描述加入一些國外或栽培之 材料加入討論，其學名與中名詳列於表 6。本屬植物之形態分類，主 要依據葉形、葉脈、萼片、成熟蒴果紋飾及沉水葉的有無等特徵來區 分石龍尾屬內的各節，各物種之重要形態特徵區分比較列述於表 7 以 供鑑別。以下分別就莖、葉、花、萼片、蒴果、種子、物候等構造特 徵與習性加以討論，以釐清本屬種間之差異。
（一） 莖
本 屬 莖 之 橫 斷 面 大 多 為 圓 形 ， 僅 L. fragrans 略 為 四 角 形
(quadrangular) (圖 4-B)，而莖的生長狀況會依周圍環境而有所改變，
如沉水植株在水中的莖柔軟，於靜水環境會藉浮力直立向上，於流水 環境則隨水流方向橫躺；生長於濕地時，莖初直立或斜升，基部多分 支，若環境良好生長旺盛，分支會隨植株成長而增加，側枝則可成為 為匍匐莖向外延伸，匍匐莖上各節生根，並於節上長出直立莖；本屬 植物皆具此生長現象，且多能藉此大幅拓展族群範圍。
另外，本屬植物如同許多水生或濕生植物一般，皆具有較發達的 細胞間隙，稱為通氣組織(aerenchyma)。本屬植物具有此項解剖特徵 也曾被記載過，在 Ochse (1931)的《Vegetables of the Dutch East Indies》
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表 6、非台灣產而使用於部份形態討論之石龍尾屬名錄 Sect. Limnophila
Limnophila aquatica (Roxb.) Alston 印度異葉石龍尾 Limnophila indica (L.) Druce 印度石龍尾
Limnophila sp. (存證標本: S. Y. Tsai 399, TNU ) Sect. Striatae Philcox
Limnophila chinensis (Osbeck) Merr. 華紫蘇草 Limnophila laxa Benth. 疏花石龍尾(暫名)
Limnophila heterophylla (Roxb.) Benth. 異葉石龍尾 Limnophila orientalis S. Y. Tsai, sp. nov. 東方石龍尾 Limnophila pingtungensis S. Y. Tsai, sp. nov. 屏東石龍尾 Limnophila sessiliflora Blume 無柄花石龍尾
Limnophila taiwanensis S. Y. Tsai, sp. nov. 絲葉石龍尾
Limnophila taoyuanensis Yuen P. Yang & S. H. Yen 桃園石龍尾 Limnophila trichophylla (Kom.) Kom. 石龍尾
Sect. Striatae Philcox
Limnophila aromatica (Lam.) Merr. 紫蘇草
Limnophila aromaticoides Yuen P. Yang & S. H. Yen 擬紫蘇草 表 5、台灣產石龍尾屬名錄
(
S.Y. Tsai 361, Y. S. Liang 3755
)27
表 7、台灣產石龍尾屬重要分類特徵之比較
節 物種 挺水葉 沉水葉 脈形 萼片紋飾 花柄
Integrifolieae L. fragrans
對生，鈍鋸齒，不裂 對生，鈍鋸齒，不裂 羽狀脈 不具條紋 無L. rugosa
對生，鈍鋸齒，不裂 對生，鈍鋸齒，不裂 羽狀脈 不具條紋 無Limnophila L. heterophylla 對生，鈍鋸齒，不裂
輪生，全緣，絲狀分裂 平行脈 不具條紋 近無L. orientalis
輪生，全緣，羽狀分裂 輪生，全緣，絲狀分裂 平行脈 不具條紋 近無L. pingtungensis 輪生，全緣，羽狀分裂
輪生，全緣，絲狀分裂 平行脈 不具條紋 近無或稀有L. sessiliflora
對生至輪生，鈍鋸齒，不裂 輪生，全緣，絲狀分裂 平行脈 不具條紋 近無L. trichophylla
輪生，全緣，羽狀分裂 輪生，全緣，絲狀分裂 平行脈 不具條紋 近無L. taiwanensis
輪生，全緣，羽狀分裂 輪生，全緣，絲狀分裂 平行脈 不具條紋 近無L. taoyuanensis 輪生，全緣，羽狀分裂
輪生，全緣，絲狀分裂 平行脈 不具條紋 近無Striatae L. aromatica
對生或 3 葉輪生，鈍鋸齒，不裂 對生或 3 葉輪生，鈍鋸齒，不裂 羽狀脈 具條紋 長L. aromaticoides 對生或 3 葉輪生，鈍鋸齒，不裂
對生或 3-11 葉輪生，鈍鋸齒，不裂 羽狀脈 具條紋 長28
一書中，通氣組織被用來當作 L. aromatica 的特徵；而在 Backer and
Bakhuizen van den Brink (1965)的《Flora of Java》中，通氣組織更是 被描述為全屬所共有的特徵；而 Wannan and Waterhouse (1985)則進一 步使用通氣組織來區分物種，其研究依照外形將澳洲產之 5 種石龍尾 屬植物之通氣組織分為 2 型，分別為簡單輪狀(simple spokes) (圖 4-C) 與 Y 端 輪狀 (Y-ends spokes) (圖 4-D)，前者 包含 台灣亦 產之 L.
aromatica，後者則有台灣亦產之 L. fragrans。
本研究觀察台灣產與部分國外材料共 14 種之橫斷面通氣組織，
將此特徵進一步分為以下 3 型：
1. 氣室小，單輪(single whorl)或散生(scattered)：本類群包含 L.
fragrans 與
L. rugosa 兩種。L. rugosa 為散生狀(圖 4-A)，氣室多且大小較
有變化，而 L. fragrans 為單輪氣室(圖 4-B)，氣室小但大小較 一致。
2. 氣室大，車輪狀(cartwheel-like)：此類群包含了 Wannan and
Waterhouse (1985)的簡單輪狀與 Y 端輪狀。根據觀察，簡單輪 狀與 Y 端輪狀存在於同一物種內，常沉水莖為簡單輪狀，而 挺水莖改為 Y 端輪狀 ；又觀察 簡單 輪狀之氣室常 為扇形 (fanlike)，而 Y 端輪狀之氣室常為橢圓形(elliptic)，但亦有觀察
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到扇形氣室卻是 Y 端輪狀之過渡型，顯示此兩型應為同型的 兩種變化。本類群佔本研究之大多數種類，包含 Limnophila 節：L. trichophylla、L. taoyuanensis、L. taiwanensis (圖 4-C)、 L. pingtungensis、L. sp. (S. Y. Tsai 399)及 Striatae 節：L. aromatica、
L. aromaticoides (圖 4-D)、L. chinensis (S.Y. Tsai 361-產海南)、
L. laxa、L. sp. (S.Y. Tsai 373)等 10 種。
3. 氣室大，整齊排列成多輪狀(poly-whorls)：本類群之氣室略小 於前一型之氣室，且皆為橢圓形，並整齊排列成多輪狀，包含 L. aquatic 與 L. chinensis (Y. S. Liang 3755-栽培，原產越南)兩種，
L. chinensis 略為 2 輪狀(圖 4-E)，而 L. aquatic 略可見為 3 輪(圖
4-F)。
（二） 葉
本屬植物之葉均為單葉，對生或輪生，葉緣大多有鋸齒，若為沉 水絲狀分裂葉則定義為全緣。
1. 葉脈：本屬之葉脈形態為重要之分類依據，亦為區分節之重要特 徵。台灣產本屬之脈型可分為兩類：
(1) 平行脈：此處描述之平行脈，乃為從葉基部延伸出 1-5 條清楚 的脈，平行或略平行地往葉先端延伸，或沿著葉緣往側邊裂片
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延伸者。本類型包含台灣產之 L. heterophylla、L. orientalis、L.
pingtungensis、L. sessiliflora、L. trichophylla、L. taiwanensis、
L. taoyuanensis 等 7 種。
(2) 羽狀脈：此處指明顯為羽狀脈型者，包含除羽狀脈外，基部兩 側尚有兩條沿著葉緣延伸的脈者。本類型包含 L. aromatica、L.
aromaticoides、L. fragrans、L. rugosa 等 4 種。
2. 葉形：
本 屬 之 葉 形 多 變 ， 除 了 大 多 數 Striatae 節 與 Connatae 節 、 Integrifolieae 節之物種葉形屬卵形、卵橢圓形或披針形等， 全數
Limnophila 節與部分 Striatae 節內種類皆具有多分裂的(dissected)的沉
水 葉 ， 而 此 特 徵 亦 出 現 在 其 他 許 多 水 生 植 物 中 ， 包 括 報 春 花 科 (Primulaceae)的雪花草屬(Hottonia)、蓴菜科(Cabombaceae)的穗蓴屬 (Cabomba Aubl.)、小二仙草科(Haloragaceae)的聚藻屬(Myriophyllum L.)、金魚藻科(Ceratophyllaceae)的金魚藻屬(Ceratophyllum L.)、毛茛 科(Ranunculaceae)的部分水生的毛茛屬(Ranunculus L.)等(Sculthorpe,
1966)，顯示多分叉的沉水葉為適應環境而產生，並非同源特徵，因 此形成的過程或來源可能不同，如 L. indica、L. sessiliflora 之輪生葉 乃有研究推論(Schaeppi, 1935; Rutishauser, 1999)其由早分支的對生葉 形成，意即葉上每一條平行的脈獨立形成一裂片，成為複雜的輪生葉
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(圖 5)，而 Striatae 節內種類(如 L. aromaticoides、L. hippuridoides Philcox、L. verticillate T. Yamaz.等)之沉水葉形態與 Limnophila 節的沉 水葉並不相同，因此可能來自不同的形成過程。
研究觀察，Limnophila 節內沉水之絲狀裂片亦會受到環境影響而 改變，如裂片之長度、寬度在野外與室內水族缸中便有不同，不同物 種之野地植株移入水族缸中均有裂片變細的狀況，而究竟是受光度或 其他水中成分濃度影響，尚待未來研究。雖沉水葉易受環境影響而改 變，但應仍具遺傳控制。觀察 Limnophila 節內各物種之葉形態變化範 圍(表 8)，可見沉水葉長度在 L. pingtungensis、L. taiwanensis、L.
taoyuanensis 等物種上略短，L. heterophylla 與 L. orientalis 則略長，
而 L. sessiliflora 及 L. trichophylla 則界於中間；沉水葉之裂片寬度在 L. heterophylla、L. orientalis、L. taiwanensis 及 L. taoyuanensis 等略細，
L. pingtungensis 則較寬，L. sessiliflora 與 L. trichophylla 界於中間；裂
片之對數有些可以簡化至 2 對，有些可以多到 5 對；但以上特徵形態 變化皆大，僅能作為分類參考。
而 Limnophila 節亦可依是否具有完整不裂之挺水葉(即異葉性 heterophylly)區分為兩大群：
1. 具異葉性：葉挺出水面後，可由沉水之絲狀分裂葉轉為挺水之完 整不裂葉片者，包括 L. aquatica、L. heterophylla、L. indica、L.
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sessiliflora 及 L. sp. (S. Y. Tsai 399)等物種，其中 L. aquatica、L.
heterophylla 與 L. indica 之異葉性轉變較為明顯，亦多為人所知，
而 L. sessiliflora 及 L. sp. (S. Y. Tsai 399)則於植株較大之時期較能見 到，且其完整不裂之葉片會逐漸縮小，因此有時異葉性不明顯。
2. 不具異葉性：葉挺出水面後，其沈水之絲狀分裂葉僅逐漸縮小或 伴隨著裂越來越淺，但仍不會變化至不裂且僅有鋸齒之完整葉片 者，包括 L. orientalis、L. pingtungensis、L. trichophylla、L. taiwanesis 及 L. taoyuanensis 等物種。
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圖 4、石龍尾屬之莖橫剖面形態。氣室小，單輪或散生有 A: L. rugosa、B: L. fragrans；
氣室大，車輪狀有 C: L. taiwanensis、D: L. aromaticoides；氣室大，整齊排列成 多輪狀有 E: L. chinensis、F: L. aquatica。
圖 5、石龍尾屬 Limnophila 節之沉水葉發育形態 (重繪自 Rutishauser, 1999)
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圖 6、台灣產石龍尾屬之葉部形態
A: L. fragrans B: L. rugosa C: L. aroamtica D: L. aromaticoides E: L. heterophylla F: L. orientalis
E
挺水 沉水F
挺水 沉水A B C D
挺水 沉水5 mm 1 mm
1 mm 1 mm 1 mm
5 mm
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圖 6、台灣產石龍尾屬之葉部形態（續）
G: L. pingtungensis H: L. trichophylla I: L. sessiliflora
G-2
沉水(高士佛族群)H-1
挺水 沉水H-2
流水環境5 mm 5 mm
G-1
挺水 沉水5 mm 5 mm
(五溝水族群)
I-1
挺水 沉水I-2
挺水(輪生)
5 mm
5 mm
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圖 6、台灣產石龍尾屬之葉部形態（續）
J: L. taiwanensis K: L. taoyuanensis
J-1
沉水J-2
挺水K-1
挺水K-2
沉水5 mm
5 mm
5 mm
5 mm
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（三） 花序
石龍尾屬花序包含單花腋生(solitary-axillary)、莖頂或腋生總狀花 序(raceme)或穗狀花序(spikes)，其花序節上均有小苞片，長度極少長 於 8 mm，形狀常為披針形，可與正常葉區分。花柄亦具有分類特徵，
可分為：無柄、近無柄或長柄。以下將台灣產本屬植物依據花部之著 生型態分為 3 類 (圖 7 )：
1. 花無柄，單花腋生或具長或短總花柄的近頭狀花序(圖 7-A)：本類 群包含 Integrifolieae 節 L. fragrans、L. rugosa 兩種，前者常為無柄 之單一朵花成對地著生於葉腋；後者則常為多朵無柄的花形成簇 生狀的近頭狀花序，花序成對腋生或頂生，花序常無柄，偶爾具 柄。
2. 花近無柄，單花腋生：此類型開花時皆為幾乎無柄狀，長度介於 0~0.6 mm 之間，台灣產所有 Limnophila 節均為此型。依據其開花 型態，本類群又可分為螺旋狀(helical)及成對狀(paired)兩型：
(1) 螺旋狀(圖 7-B1)：
亦稱 helical anisoclady (Loiseau, 1965; Rutishauser, 1999)，即兩 側葉腋之芽僅有其中一邊會發育或較為優勢(vigor)，且此優勢芽在 輪與輪間會螺旋狀排列，包括 L. orientalis、L. taiwanensis、L.
taoyuanensis，在花期或果期皆可發現螺旋狀排列的著生型態，每
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圖 7、台灣產石龍尾屬之花序形態
A: 花無柄，單花腋生或具長或短總花柄的近頭狀花序 B: 花幾無柄，單花腋生；B1 螺旋狀，B2 成對狀 C: 單花腋生或於莖頂或葉腋形成總狀花序
A B1
B2 C
Leaf Bract Flower Bud
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一輪間相差約 90 度角。其中 L. orientalis 的沉水植株偶然會出現 成對狀的閉鎖花(cleistogamous flower)。
(2) 成對狀(圖 7-B2)：
此類群包括 L. heterophylla、L. pingtungensis、L. trichophylla、
L. sessiliflora，其開花時兩兩對生，各輪間十字對生。其中 L.
pingtungensis 與 L. trichophylla 由挺水至沉水幾乎全株各輪均具有
成對著生的花，而沉水部分則為閉鎖花；而觀察 L. heterophylla，
其開花時雖為成對狀，但其中一邊似乎會敗育而使得結果時變成 螺旋狀排列。
3. 花長柄，單花腋生或於莖頂或葉腋形成總狀花序(圖 7-C)：此類群 包含 Striatae 節 L. aromatica 與 L. aromaticoides 兩種，通常單花腋 生的花序出現在較幼年期或較矮之植株，而在成株時常會出現生 於莖頂或葉腋之總狀花序。
綜觀本屬之花序形態，基本型應為單花腋生，再由其轉變為其它 種開花型態。如變化花柄長短：花柄短或無屬於上述第一、第二類型，
花柄長則屬於第三類型；變化優勢芽，使之開花型態有螺旋型和成對 型；葉轉變成苞片，使得原本的單花腋生變為總狀花序的型態。
花柄長則屬於第三類型；變化優勢芽，使之開花型態有螺旋型和成對 型；葉轉變成苞片，使得原本的單花腋生變為總狀花序的型態。