Poinsettia
摘要(Abstract)
聖誕紅(Euphorbia pulcherrima Willd.)於臺灣夏季栽培時易受到高溫逆境而生 長不良。生長阻礙劑除了矮化植株以外尚具有提升作物逆境耐受性之功能。本試驗 藉由施用生長阻礙劑改善聖誕紅之高溫耐受性，探討生長阻礙劑之種類以及施用 時期對聖誕紅耐熱性提升之影響。將聖誕紅‘Winter Rose’、‘Noel ’ 、‘Ice Punch’扦 插7 週苗進行摘心，再隔 2 週後待側芽長 2cm 時將植株移至 32/28℃生長箱進行生 長阻礙劑處理。試驗共分為三處理，分別為去離子水、巴克素(paclobutrazol, PP-333) 23.5 mg·L-1、 克美素(chlormequat, CCC) 1500 mg·L-1。於處理第30 天將植株移置 到另一個生長箱中模擬高溫逆境(42℃，50 分鐘)。結果顯示，PP-333 處理可增加 三個品種聖誕紅之Y(Ⅱ)值、Fv/Fm 值。CCC 處理亦可增加‘Noel’、 ‘Ice Punch’之 Y(Ⅱ)值、Fv/Fm 值，並降低‘Ice Punch’之葉片相對傷害值。分別於摘心後側芽長 2、
3、5 cm 時澆灌 23.5 mg·L-1 PP-333，結果顯示側芽長 2 cm 時施用 PP-333 之株高最
低，葉長、葉寬最小，葉綠素計讀値亦較其他兩個處理低；於側芽長5 cm 時施用
PP-333 除了能降低株高，並兼具提升 CMR 及葉長葉寬之效果。耐熱指標方面，各 時期施用PP-333 皆可減緩高溫處理後 Fv/Fm、Y(Ⅱ)下降的幅度並降低 RI 值，處理 間則沒有顯著差異。負日夜溫差(difference in day and night temperature, DIF)(25/30℃) 處理 30 天可降低‘Winter Rose’之株高，但對各項耐熱生理指標均無顯著影響，推 測影響聖誕紅耐熱性之因子可能為生長阻礙劑之化學特性，其他矮化植物的方式 對耐熱性不一定有顯著影響。總結來說，施用 PP-333 可顯著提升聖誕紅耐熱性，
施用時期以摘心後側芽長5 cm 可兼具降低株高和提升耐熱性之效果。
一、 前言(Introduction)
聖誕紅( Euphorbia pulcherrima Willd.)之生長適溫為日溫 24-28℃，夜溫 21-23℃，
在高溫逆境下聖誕紅易發生插穗產量減少、植株生長停滯、盲芽、停心及狹葉化等 生理障礙(楊，2015)，而夜溫高於 23℃時會延遲開花(Ecke, 2004)。
植物生長阻礙劑(Plant Growth Retardants; PGRs)，又稱植物矮化劑，具有抑制 節間生長，使葉色加深、增加花朵數等功能(Krug et al . , 2007)。研究指出 triazole 類生長阻礙劑除了幫助植物防禦生物性的逆境，亦可抵禦非生物性逆境，施用巴克 素(paclobutrazol, PP-333)可增加小麥於高溫下之葉綠素螢光參數、葉綠素含量以及 存活率(Gilley and Fletcher, 1997)。施用 PP-333 可降低高羊茅草高溫逆境下之 RI 值，
並提升葉片相對含水量和葉綠素含量(申屠等，2008)。施用克美素(chlormequat, CCC)可提升咖啡於乾旱逆境下之淨光合作用速率和水分利用效率(Daniel et al., 2010)。施用單克素(uniconazole, UNI)可顯著增加玉米不耐淹水品種於淹水環境下 的抗氧化酵素的含量，並降低MDA、H2O2含量(Li et al., 1998 )。
目前尚未有生長阻礙劑提升聖誕紅耐熱性之前人研究，本研究藉由施用生長 阻礙劑改善聖誕紅之高溫耐受性，探討生長阻礙劑之種類和以及施用時期對聖誕 紅耐熱性提升之影響。
二、 材料與方法(Materials and Methods)
試驗一、生長阻礙劑對聖誕紅耐熱性之影響。
(一) 植物材料
於 2017 年 11 月自桃園市復興區莊姓業者購買聖誕紅‘聖誕玫瑰’(‘Winter Rose’)、
‘聖誕節’(‘Noel ’ )、‘冰火’ (‘Ice Punch’)扦插 3 週之 9 cm 盆幼苗，栽培於臺灣大學 芳蘭路園藝分場環控溫室中 4 週後進行摘心(日均溫 28.5℃，日間平均最大光度 500-1300 μmol·m-2·s-1)，再隔 2 週後待側芽長 2cm 時將植株移至花卉館 32/28℃生 長箱，進行生長阻礙劑處理。栽培期間每週施用1 次 20N-8.8P-16.6K (Peters 20-20-20, Scotts, Marysville, Ohio)1000 mg·L-1，每2 週施用一次 Johnson’s solution 微量元 素。驗時間自2017 年 11 月 10 日至 2017 年 12 月 20 日。氣象資料以氣候蒐集記 錄儀 HOBO data logger(HOBO UA-002-64, Onset, Cape Cod, Massachusetts)紀錄。
(二) 試驗處理
植株放置於生長箱中，設定日夜溫30/25℃，光強度為 180 μmol·m-2·s-1 。於第 0、20 天進行生長阻礙劑澆灌處理，試驗共分為三處理，分別為去離子水、23.5 mg·L
-1 PP-333、1500 mg·L-1 CCC。於第 30 天將植株自生長箱取出並移置到另一個生長 箱中進行高溫逆境之處理，溫度設定42℃，處理 50 分鐘後取出植物調查。生長阻 礙劑施用方式參考傅等(2010)、Ecke (2004)。
(三) 調查項目
1. 相對傷害值(relative injury, RI)
測定方式參考 Onwueme(1979)和吳(2015)，選取自莖頂向下之第 1 片完全展 開葉，以直徑0.9 cm 之打孔器剪取葉圓片，經一次蒸餾水漂洗後，每 5 片葉圓片 放入裝有 15 mL 一次蒸餾水之試管，每試管 1 重複，共 5 重複。利用恆溫水浴槽
(water bath G-20, Kingtech Scientific Co., Ltd. Taiwan.)以 55℃處理 15 分鐘，隨後置 於6 ± 1℃之黑暗環境下 24 小時後取出，以電導度計(SC-170, Suntex, Taiwan)測定，
此值定義為R1；再將葉片組織於殺菌釜內高溫高壓(121℃, 20 分鐘)完全破壞，待 冷卻後，測得最後之 EC 值為 R2，再代入公式中求出相對傷害值(Relative injury；
RI)。計算公式為：RI (%) = (R1 / R2) ×100%
2. 葉綠素螢光值(chlorophyll fluorescence)
於高溫處理後第0、1、2、4、6 天利用葉綠素螢光測定儀(Mini-Pam, Walz Co., Germany)量測葉綠素螢光值，調查參數為 Y(Ⅱ)和 Fv/Fm。於光照下可測得 Y(Ⅱ)，
代表最大光化學量子效率；葉片經30 分鐘暗適應可測得 Fv/Fm，代表最大 PSⅡ的 光能轉換效率(Baker and Rosenqvist, 2004)。
3. 葉片溫度
植株置於 32/28℃，日長 14 小時，光強度: 180 μmol·m-2·s-1 ()之生長箱中，並 以保麗龍板調整植株高度，使所有植株高度一致。40 分鐘後以紅外線熱像儀(TVS-200EX, Nippon Avionics, Tokyo, Japan)拍攝第一片成熟葉片之熱影像並進行分析，
測量單位為℃。
4. 株高：於生長阻礙劑處理 8 週後調查株高，單位為公分(cm)。
(四) 統計分析
試 驗 採 完 全 逢 機 設 計(complete randomized design, CRD) 。 數 據 以 Costat 6.4(CoHort software, Monterey, CA, USA)統計軟體整理，以最小顯著差異(least significant difference, LSD)分析處理間差異(P ≤ 0.05)，繪圖採用 Sigma Plot 10.0 軟 體 (Systat software INC., Richmond, CA, USA)。
試驗二、負日夜溫差(difference in day and night temperature, DIF)對聖誕紅耐熱性之 影響。
(一) 植物材料 同試驗一。
(二) 試驗處理
試驗共分為兩處理，每處理三品種，每品種五重複。兩處理分別為：a.) 對照 組：將植株放置於生長箱中，設定日夜溫30/25℃，光強度為 180 μmol·m-2·s-1 。b.) 處理組：將植株放置於生長箱中，設定日夜溫 25/30℃。於第 30 天將植株取出並 移置到另一個生長箱中進行高溫逆境之處理，溫度設定42℃，處理 50 分鐘後進行 各項調查。
(三) 調查項目 同試驗一。
(四) 統計分析 同試驗一。
試驗三、生長阻礙劑施用時期對聖誕紅耐熱性之影響 (一)植物材料
於 2017 年 11 月自桃園市復興區莊姓業者購買聖誕紅 ‘聖誕節’(‘Noel’ )、‘冰 火’ (‘Ice Punch’)扦插 3 週之 9 cm 盆幼苗，栽培於臺灣大學芳蘭路園藝分場環控溫 室中(日均溫 25.0℃，日間平均最大光度 500-1000 μmol·m-2·s-1)，4 週後進行摘心，
隨後將植株移至花卉館32/28℃生長箱進行生長阻礙劑處理。栽培期間每週施用 1
次20N-8.8P-16.6K (Peters 20-20-20, Scotts, Marysville, Ohio)1000 mg·L-1，每2 週施 用一次Johnson’s solution 微量元素。驗時間自 2017 年 11 月 10 日至 2018 年 1 月 5 日。氣象資料以氣候蒐集記錄儀 HOBO data logger(HOBO UA-002-64, Onset, Cape Cod, Massachusetts)紀錄。
(二)試驗處理
試驗共分為4 處理，每處理 5 重複。將植株放置於生長箱中，設定日夜溫 32/28℃，
光度維持180 μmol·m-2·s-1 。生長阻礙劑施用濃度參考傅等(2010)、Ecke(2004)，對 照組施用去離子水，處理組分別於摘心後7 天(側芽長 2cm)、摘心後 10 天(側芽長 3cm)以及摘心後 14 天(側芽長 5cm)澆灌 23.5 mg·L-1 PP-333，之後將植株移置另一 個生長箱中進行高溫逆境之處理，溫度設定42℃，處理 50 分鐘後進行調查。
(三)調查項目
1. 相對傷害值(relative injury, RI)
測定方式參考 Onwueme(1979)和吳(2015)，選取自莖頂向下之第 1 片完全展開葉，
以直徑 0.9 cm 之打孔器剪取葉圓片，經一次蒸餾水漂洗後，每 5 片葉圓片放入裝 有 15 mL 一次蒸餾水之試管，每試管 1 重複，共 5 重複。利用恆溫水浴槽(water bath G-20, Kingtech Scientific Co., Ltd. Taiwan.)以 55℃處理 15 分鐘，隨後置於 6 ± 1℃之黑暗環境下 24 小時後取出，以電導度計(SC-170, Suntex, Taiwan)測定，此值 定義為R1；再將葉片組織於殺菌釜內高溫高壓(121℃, 20 分鐘)完全破壞，待冷卻 後，測得最後之 EC 值為 R2，再代入公式中求出相對傷害值(Relative injury；RI)。
計算公式為：RI (%) = (R1 / R2) ×100%
2. 葉綠素螢光值(chlorophyll fluorescence)
於高溫處理後第0、1、2、4、6 天利用葉綠素螢光測定儀(Mini-Pam, Walz Co.,
Germany)量測葉綠素螢光值，調查參數為 Y(Ⅱ)和 Fv/Fm。於光照下可測得 Y(Ⅱ)，
代表最大光化學量子效率；葉片經30 分鐘暗適應可測得 Fv/Fm，代表最大 PSⅡ的 光能轉換效率(Baker and Rosenqvist, 2004)。
3. 葉片溫度
植株置於 32/28℃，日長 14 小時，光強度為 180 μmol·m-2·s-1 之生長箱中，
並以保麗龍板調整植株高度，使所有植株高度一致。40 分鐘後以紅外線熱像儀 (TVS-200EX, Nippon Avionics, Tokyo, Japan)拍攝第一片成熟葉片之熱影像並進行 分析，測量單位為℃。
4. 株高：於生長阻礙劑處理 8 週後調查株高，單位為公分(cm)。
5. 葉綠素計讀値(chlorophyll meter reading value, CMR, SPAD-value)
隨機選取一主要分枝，利用葉綠素計(SPAD-502, Minolta Camera Co., Japan)測量葉 片於605 nm 和 940 nm 波長吸收率之差異，估算葉綠素含量。取莖頂向下數第 1 片
完全展開葉，每片葉測定2 點取平均，測量點集中於葉片中間並避開葉脈。
6. 常態化差異植生指數(normalized Difference Vegetation Index, NDVI)
隨 機 選 取 一 主 要 分 枝 ， 以 可 攜 式 簡 易 光 譜 測 定 儀(NDVI 300, Photon Systems Instruments, Drasov, Czech)測量葉片在紅外光(660 nm)與近紅外光(740 nm)兩波長 下肢反射值，並計算NDVI。取莖頂向下數第 1 片完全展開葉，每片葉測定 2 點取 平均，測點集中於葉片中間及避開葉脈。
計算公式為：NDVI=(R740 - R660)/(R740 + R660)
(四) 統計分析 同試驗一。
三、結果(Results)
試驗一：生長阻礙劑對聖誕紅耐熱性之影響
兩種生長阻礙劑皆可降低聖誕紅之株高，‘Winter Rose’、 ‘Noel’、‘Ice Punch’對 照組株高分別為34.5、30.5、29 cm，澆灌 23.5mg·L-1 PP-333 之株高分別為 15.5、
16.5、18.5 cm，澆灌 1500 mg·L-1 CCC 之株高分別為 22.6、27.5、27.25 cm(圖 5.1)；
植株外觀如圖 5.3 所示。兩種生長阻礙劑對葉片溫度沒有顯著影響，PP-333 可降 低‘Ice Punch’之 RI 值(16.63%)，對其他品種則較不顯著(表 5. 1)。PP-333 可增加三 個品種聖誕紅之Y(Ⅱ)值、Fv/Fm 值；CCC 亦可增加‘Noel’、 ‘Ice Punch’之 Y(Ⅱ)值、
Fv/Fm 值(圖 5.2)。
試驗二：負日夜溫差對聖誕紅耐熱性之影響
負日夜溫差(difference in day and night temperature, DIF)(25/30℃)處理 30 天可 降低‘Winter Rose’之株高(22.6 cm)，對‘Noel’、‘Ice Punch’則無顯著影響(圖 5.1)；
植株外觀如圖 5.3 所示。對三個品種聖誕紅之葉片溫度、葉片相對傷害值、葉綠素 螢光值(圖 5.2)均沒有顯著影響， 甚至增加‘冰火’之葉片相對傷害值(32.76%)(表 5.
1)。
試驗三：生長阻礙劑施用時期對聖誕紅耐熱性之影響
不同生長時期對‘Noel’施用生長阻礙劑，對照組之株高為 14.72 cm，各處理中 以摘心後第 7 天(側芽 2 cm)施用 PP-333 23.5 mg·L-1之株高最低(9.16 cm)，葉長 (3.275 cm)、葉寬(3.33 cm)最小，CMR(38.02)亦較其他兩個處理低；於摘心後第 10、
14 天(側芽 3、5 cm)施用 PP-333 除了能降低株高(10.00、11.18 cm)，並兼具提升 CMR 之效果(46.34、50.36)，對 NDVI 則沒有影響(表 5. 2、圖 5.6)。耐熱指標方面，
摘心後各時期施用 PP-333 皆可減緩高溫處理後 Fv/Fm、Y(Ⅱ)下降的幅度，並使
Fv/Fm 恢復至 0.75 以上，處理間則沒有顯著差異(圖 5.5)；摘心後各時期施用 PP-333 皆可降低 RI 值，處理間差異不顯著(圖 5. 4)。
‘Ice Punch’對照組之株高為 12.9 cm，摘心後 7 天(側芽長 2 cm)施用 23.5 mg·L
-1 PP-333 之株高最低(9.44 cm)，葉長(2.53)和葉寬(1.95)最小，而 NDVI(0.80)亦較其 他兩個處理低；摘心後14 天(側芽長 5 cm)施用 PP-333 除了能降低株高(11.64 cm)，
並兼具提升CMR (50.4)、NDVI(0.91)的效果；此外，‘Ice Punch’之葉長和葉寬均小 於‘Noel’，兩者有品種間的差異(表 5. 2.、圖 5.6)。耐熱指標方面，摘心後各時期施 用PP-333 皆對 RI 值和葉綠素螢光值沒有顯著影響(圖 5. 4)。
四、討論(Discussion)
試驗一：生長阻礙劑對聖誕紅耐熱性之影響
GA 的生合成和 ABA 的代謝需要植物細胞色素 450 單氧酶(cytochrome P-450 dependent monooxygenases)行加氧反應，而 triazole 類的生長阻礙劑具有一個含
GA 的生合成和 ABA 的代謝需要植物細胞色素 450 單氧酶(cytochrome P-450 dependent monooxygenases)行加氧反應，而 triazole 類的生長阻礙劑具有一個含