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五、 、 、 、族群破碎化與適應性演化 族群破碎化與適應性演化 族群破碎化與適應性演化 族群破碎化與適應性演化
在物種分布的範圍裡，地形與生態的因素會影響基因交流程度，
並且決定遺傳結構。對於一個物種而言，族群處在不同的環境因子比
如雨量、溫度、與生物間交互反應都可能影響棲息地適合生存的程 度。族群間基因交流中斷與族群對於生存壓力的反應，兩者都可促進 遺傳分化與演化(Garcia-ramos & Kirkpatrick 1997)。早期玉山杜鵑複 合群相連的族群因氣候改變而造成族群破碎化，因而使得基因交流受 影響並造成族群隔離。遺傳歧異度的量決定物種適應環境的能力。玉 山杜鵑複合群早期有效族群數量大而累積遺傳歧異度，可能使族群有 能力進行適應性演化。近期族群分隔使盤踞在不同山上的族群開始分 化，形成族群分歧並且適應各自的棲息地，而有在地適應(local adaptation)演化的發生。
穩定並且有效族群數量不改變的族群，突變與遺傳漂變的強度接 近相等，當有效族群數量改變時平衡就會改變(Luikart & Cornuet 1998)。遺傳漂變的強度隨有效族群數量的增減而改變，當族群縮小 時遺傳漂變強度上升反之則下降，因此若族群的有效個體極少，遺傳 漂變強度很大。遺傳漂變的影響是隨機方式改變對偶基因在族群裡的 頻率，隨機的性質讓對偶基因頻率改變多次後，有機會固定下來(機 率變成 1)或是從族群之中淘汰(機率變成 0)。另外，選汰壓力使適合 生存的對偶基因頻率上升，與遺傳漂變使對偶基因頻率固定兩者對於 基因座頻率的影響相似。玉山杜鵑複合群歷史上的族群縮小事件會增 加族群內的遺傳漂變強度，較低的當代有效族群數量可能使玉山杜鵑
複合群的遺傳漂變強度與早期相比是增加的。然而，基因交流使遺傳 漂變對多型性的影響降低，玉山杜鵑複合群近期少量的基因交流，使 得遺傳漂變的影響程度降低，因此除了紅星杜鵑以外 AMOVA 與 PCAGEN 的分析的族群間雖有明顯分化，但是分化程度仍低。
前人研究指出遺傳結構對於準確的檢測偏離中性演化基因座是 一個重要的因素，因此使用不同分化階層的分析方法是重要的 (Excoffier et al., 2009)。本研究分析結果顯示，兩個以上 FST 值為基 礎的檢測方法顯著偏離中性演化基因座有四個(表十四)。檢測為偏離 中性演化基因座包括正向天擇(基因座 5362、5571)與均衡天擇(基因 座 1655、1804)。不同運算方法得到相同的檢測結果，使偏離中性演 化基因座的檢測結果更可靠。Fdist2 檢測的偏離中性演化基因座在其 他方法檢測並不顯著，原因可能是 Fdist2 不考慮族群間不同的分化情 形。Fdist2 檢測顯著的偏離中性演化基因座數量大於階層結構
(hierarchical structure)檢測，可能是由於使用不同的階層使分析的結果 比較集中。族群兩兩比較的檢測方式包括以變異為基礎的 lnθ 檢測與 假設族群在隨機遺傳漂變下而分歧的檢測，當紅星杜鵑族群與其他物 種族群比較時兩個檢測皆顯著偏離中性演化的基因座為紅星杜鵑燦 光寮族群基因座 1723、紅星杜鵑燦光寮族群基因座 6487 是受到天擇 選汰的基因座(表十四、表十五)。然而以 lnθ 的檢測發現紅星杜鵑菜
公坑族群沒有顯著的偏離中性演化基因座，DETSEL 的分析結果顯示 紅星杜鵑菜公坑族群的偏離中性演化基因座數量少於紅星杜鵑燦光 寮族群，以上結果發現，DETSEL 與 lnθ 的檢測互相支持基因座 1723、
6487 偏離中性演化的可信度以外，紅星杜鵑燦光寮族群比菜公坑族 群遭受到更強的天擇壓力。Wald and G tests 檢測玉山杜鵑複合群 EST-SSR 基因座對偶基因與環境變異因素關聯性，結果發現基因座 5362、5571 各發現有三個與五個對偶基因與氣候因子，包括風速、
雲量、日照時數與降雨量大於 0.1 mm 日數有關(表十六)。玉山杜鵑 複合群基因座 6487 的對偶基因經由 SAM 分析顯示與降雨量大於 0.1 mm 日數有關連(P < 0.00714)，再以 lnθ 和 DETSEL 的分析結果與 SAM 的分析結果結合，可以發現紅星杜鵑燦光寮族群受到的天擇壓力與降 雨日數有顯著關連(P < 0.05)。
不同的族群因為地理間隔遠，加上花粉傳遞的距離受到限制，分 散的族群難以進行基因交流。受到隔離的族群與自然的天擇壓力會導 致在地適應演化(Slatkin 1995)。不同的族群其外型會略有差別，這些 差別可能與環境的適應能力有關。因此，當地的族群對於當地的環境 適應能力比較好(Kawecki & Ebert 2004)。不同廣度的族群分布空間使 地理距離影響生態的差異，產生不同的天擇壓力導致適應性演化的發 生。