枯落物組成

本研究老熟林及天然更新次生林枯落物組成成分，以臺灣扁柏葉為最主要成 分(表 2)。與許多研究相比，因各研究樣區氣候、林型、地形等皆不同，故在數值 上有差異，但大致上所佔比例相似。各成分中均以落葉所佔比例最高。

早期 Bray and Gorham (1964)彙整各枯落物相關研究指出落葉佔枯落物總產量 約為 60~76%；枝條佔 12~15%；樹皮佔 1~14%；其它佔 1~16%。近期 Sundarapandian and Swamy (1999)的研究指出枯落物中亦以落葉佔總量比例 73~81%為最高；木質 枯落物(woody litter)佔 12~20%；花、果實及種子佔 3~9%；其它類佔 0.4~2%。結 果與本研究所得比例相一致，本研究以臺灣扁柏葉佔枯落物總產量 79~88%為最 高；枝條約佔 6.3~7%；繁體體佔 0.1~1.1%；其它類佔 0.5~6.4%。

兩林分間枯落物組成的比例大致相同，但老熟林其它類枯落物量(包含昆蟲遺 骸、碎屑、苔蘚類等)高於天然更新次生林。這是由於老熟林林木枝條枯落時，常 伴隨大量苔蘚類附著其上，相較下次生林伴隨落下的苔蘚類少了許多，此為造成 差異主因。

3. 枯落物量季節變化

枯落物總產量季節變動主因來自臺灣扁柏葉枯落物，臺灣扁柏為各樣區優勢 樹種，其落葉是枯落物中最重要的組成，和枯落物總產量相關性良好(圖 8)，且所 佔比例高達 79~88%(表 2)，其變化趨勢會帶動枯落物總產量改變。

兩林分於研究期間(2005 年 11 月至 2007 年 10 月)，臺灣扁柏葉枯落物整體變 化趨勢大致相同；各年度內季節變化亦相似，各有 2~3 個高峰(圖 4-2)。一在兩年 春季(4 月)；一在兩年秋末到冬季(11~1 月)；另則在夏末到秋季(2006 年 8 月、2007 年 8~10 月)。一年內枯落物量季節變化型式有很多種，有單高峰(Enright, 1999)、

雙高峰(Wang et al., 2008)，甚或沒有明顯季節變化(Veneklaas, 1991)。差別在形成 原因各有不同。

圖 11a 顯示月均溫約在 9~15°C 間及月累積雨量在 100~200 mm 間對臺灣扁柏 葉枯落物量產生正面效應，根據氣象資料(圖 2)其相對應月分為春季 3~5 月，與臺 灣扁柏葉枯落物量 4 月高峰(圖 4-2)相符。同時本研究兩年度 4 月分臺灣扁柏葉枯 落物量在試驗地及年分間差異並不顯著(表 4)，顯示其可能是由內在週期性的生理 因子造成枯落物量的增加，而非出現頻率及強度較不固定的外力擾動。春季為林 木生長季節，發芽長新葉取代老葉，老葉大量掉落導致落葉量增加(林世宗，1998)。

劉興旺 (1985)於台大實驗林溪頭營林區柳杉人工林的研究亦指出春季柳杉落葉量 出現高峰的現象。故推測於 3~5 月分大量落葉的原因是春季時大量新葉替換老葉 所造成。

本島於夏、秋兩季易受颱風侵襲，常挾帶強風及豪大雨，且本研究樣區位於 東北部，受侵襲的頻度更是高於其他區域。夏秋兩季臺灣扁柏葉枯落物量的高峰，

一在 2006 年 8 月(圖 4-2)，主要是受到中度颱風碧利斯侵襲；另在 2007 年 8~10 月，

主要原因是在此期間共有梧提、聖帕、韋帕及柯羅莎(輕度、強列、強列、中度)4 個颱風影響。2007 年 10 月更連續受到強烈颱風韋帕及中度颱風柯羅莎的影響，枯 落物量大增。

圖 12b 顯示月累積雨量在 800~1400 mm 間，亦即颱風過境時所挾帶大量雨水，

對臺灣扁柏落葉量有極強正面效應。兩年度 9 月累積雨量相近且在 700 mm 以上，

但只有 2007 年 9 月受颱風侵襲，2007 年 9 月分枯落量亦顯著高於 2006 年 9 月。

Lin et al. (2003)在福山長達九年的研究亦指出，中度及輕度的颱風雖常伴隨大量的 降雨，但對於枯落物量增加的效應遠不如強烈颱風。故推測颱風挾帶的強風為本 樣區夏、秋初枯落物量增加的主因。

於本研究期間另有落葉高峰出現在 11 月至翌年 1 月。不論常綠或落葉性喬 木，許多研究指出秋冬之際落葉量的增加主要和此期間的低溫與乾季土壤溼度降 低有關(Xu and Hirata, 2002b; Wang et al., 2008)。

於本研究期間(2005 年 11 月到 2007 年 10 月)年雨量豐沛，約 3800~4200 mm；

兩年度 11~1 月之月累積雨量分布於 170 mm~350 mm；圖 12b 亦顯示月累積雨量在 170~350 mm 間對枯落物量正向效應並不明顯，故臺灣扁柏葉枯落量受土壤溼度影 響可能性較低。就溫度方面，Saito(1980)在日本針對日本扁柏(Chamaecyparis obtusa Sieb. et Zucc)的研究指出在 10 月枯落物量增加是由大量老葉死亡造成，和單日最 低溫低於 7°C 有關，且落葉的狀況會持續到早春。本研究兩年度月均溫最低出現 在 1、2 月，在 5.6~7.9°C 之間(圖 2)，故推測 2007 年 1 月枯落物量大增的主因。

至於 2005 年 11、12 月及 2006 年 11 月月均溫在 10~15°C 之間，因此受低溫影響 的可能性較低，可能是由其它生理上的因素所造成。

二、臺灣扁柏葉枯落物元素濃度 1. 林分間差異

植物葉片一般在凋落前，其所含養分有一部分會進行再吸收(resorption)作用，

直接供給植物生長利用，可減少對土壤養分的依賴(Aerts and Chapin, 2000)。土壤 肥力較低的林分，其利用養分的效率會高於土壤肥力較高的林分，其葉片凋落前 再吸收的養分也較多(Prescott et al., 1989)，相對落葉中所含養分元素濃度便較低。

本研究亦得到類似的結果，臺灣扁柏葉枯落物元素濃度除了鉀元素外，在林分間 的差異皆顯著(表 10~14)，其中天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物氮、鈣及鎂濃度 顯著高於老熟林，顯示老熟林養分再吸收的程度高於次生林；土壤中可交換性鈣 及鎂含量亦以天然更新次生林顯著高於老熟林(表 7)。在氮濃度方面，兩林分土壤 中全氮量差異雖不顯著，但仍以天然更新次生林高於老熟林，土壤中可供利用的 氮量應較高。鉀濃度由於移動性高，在林分內部循環主要透過穿透水(throughfall) 移動(Vitousek, 1982)，易受雨水淋洗作用影響，棲蘭山區雨量豐沛，年雨量在 3800 mm 以上，極易影響枯落物中鉀元素移動，使鉀元素在林分間差異不顯著。

2. 元素濃度季節變動

枯落物所含元素濃度的季節變化可能來自個體差異、葉齡(老葉或新葉)、元素 的移動性、颱風擾動等等。一般植物葉片在衰老、掉落前，可移動性元素(氮、磷、

鉀、鎂等)會進行移轉作用，因此落葉中殘餘的養分濃度會較新鮮葉片來得低(Perry, 1994)。而颱風會造成新鮮葉子提早掉落，養分移轉作用不完全，使枯落物養分濃 度增加(Lin et al., 2003)。

就氮濃度而言，兩林分氮濃度差異顯著(表 11)，但季節上變動趨勢大致相同(圖 5)。圖 13c 顯示氮濃度在 1~4 月時較低；6、7 月達到最高；秋季進入冬季後又開 始下降。與臺灣扁柏葉枯落物量季節變動情形相較(圖 4-2)，發現枯落物量高峰時 (11~1 及 4 月)氮濃度偏低；枯落物量低時(6、7 月)濃度昇高。顯示自冬季至春季掉

落的老葉在枯落前其氮元素有移轉現象；6、7 月因光合作用旺盛，葉綠素大量合 成，造成落葉中氮濃度昇高。圖 14b 顯示雨量高於 700 mm 時氮濃度有些微下降的 趨勢，但信賴區間相對來說過大，可能由於颱風效應雖會造成大量新鮮葉掉落使 枯落物中元素濃度上昇，但在颱風過境後枯落物收集前枯落物受到雨水淋溶作用 影響使濃度降低，且颱風效應造成的枯落物分解速率高於一般枯落物(Xu et al., 2004a)，亦可能有部分枯落物開始分解。

鉀濃度在林分及年度間的差異不顯著，但季節變化上顯著受雨量影響(表 15)，

呈負線性相關(圖 15b)，雨量越高鉀濃度有下降趨勢，且大致上也和氮濃度同樣在 枯落物量高峰時有較低的鉀濃度。雖然可動元素在葉片枯落前會進行再移轉作 用，但在棲蘭山區多雨的環境下，由淋溶作用造成鉀濃度的下降可能佔了很大比 例，為影響季節變動的主因。Rees et al. (2006) 針對臺灣扁柏葉分解的研究亦發現 鉀元素受淋溶作用影響相當大，兩個月內枯落物即因淋溶作用損失 80%的鉀。

鈣濃度在年度間差異不顯著；以天然更新次生林顯著高於老熟林(表 13)，但兩 個林分的變化趨勢大致相同。圖 16a 顯示約在月均溫在 6~9°C 間對鈣濃度有正面 的效應；圖 16c 顯示約在 4 月及 11~12 月時鈣濃度有增加的趨勢，綜合以上顯示 鈣濃度高峰出現在 11~1 及 3~4 月間，大致上與枯落物量高峰出現時間相符(圖 4-2)。鈣在植體生長上有許多重要功能，如氣孔控制、酵素觸媒、高生長、葉形等 等，但在植體內的移動性不佳(McLaughlin and Wimmer, 1999)，且鈣在葉部及枝條 有隨著植體年齡上升而累積增加的趨勢(Liu et al., 2004)。本研究老熟林天然更新次 生林於秋冬之際至春初落下之臺灣扁柏葉鈣濃度較高，可能由於這段期間落下多 為老葉，相對於新葉累積之鈣濃度較高。圖 16b 顯示月累積雨量約 1000 mm 以上 鈣濃度有下降的趨勢，可能由於颱風侵襲所掉落之臺灣扁柏葉新葉所佔比例增 加，鈣濃度因此降低。

就鎂濃度而言，圖 17a 顯示鎂濃度在月均溫約 8°C 以下時較高，在 8°C 以上 鎂濃度並不隨著溫度增加而變化；圖 17c 顯示約在 4、10 月時鎂濃度有增加趨勢，

高峰出現時間大致上與鈣相同和枯落物高峰出現時間一致(圖 4-2)。圖 17c 顯示兩 個年度 6~9 月鎂濃度變動情形不太一致。鎂最主要存在於葉部葉綠素裡，鎂含量 的季節性變動可能代表在不同季節光合作用活動的不同(Larcher, 1995)，且鎂元素 的移動性介於鈣元素及鉀、氮等元素間(Vitousek, 1982)，故除了藉由枯落物移動到 土壤外，在枯落物掉落前亦有少部分會進行移轉(Liu et al., 2004)。

三、再吸收效率(nutrient resorption efficiency, NRE)

就氮而言，各月老熟林葉部氮再吸收效率皆高於次生林(圖 7)。對植物來說，

養分自枯落的葉片中再吸收(resorption)回組織有助於其對環境的適應，植物能再次 利用這些回收的養分，並且提高養分留存量(retention)(Aerts and Chapin, 2000)。因 此可減少植物對於土壤養分的依賴(Aerts, 1996)。兩林分土壤中全氮量雖無明顯差 異，但以次生林高於老熟林，故可能為老熟林氮再吸收效率較高的原因。在季節 變動部分，兩林分葉部氮再吸收效率的高峰出現在約在春季及秋末至冬季。春季 時的高峰可能是由於新葉開始生長，大量的氮移轉到新葉所導致；而秋末至冬季 時的高峰，則可能是和老葉掉落前進行的再吸收作用有關。而 7 月再吸收效率偏 低部分則可能由於此時期落下之臺灣扁柏葉多為成熟葉，養分濃度較高(圖 6)，氮

養分自枯落的葉片中再吸收(resorption)回組織有助於其對環境的適應，植物能再次 利用這些回收的養分，並且提高養分留存量(retention)(Aerts and Chapin, 2000)。因 此可減少植物對於土壤養分的依賴(Aerts, 1996)。兩林分土壤中全氮量雖無明顯差 異，但以次生林高於老熟林，故可能為老熟林氮再吸收效率較高的原因。在季節 變動部分，兩林分葉部氮再吸收效率的高峰出現在約在春季及秋末至冬季。春季 時的高峰可能是由於新葉開始生長，大量的氮移轉到新葉所導致；而秋末至冬季 時的高峰，則可能是和老葉掉落前進行的再吸收作用有關。而 7 月再吸收效率偏 低部分則可能由於此時期落下之臺灣扁柏葉多為成熟葉，養分濃度較高(圖 6)，氮