棲蘭山區臺灣扁柏老熟林及次生林枯落物養分動態

國立臺灣大學生物資源暨農學院森林環境暨資源學系 碩士論文

School of Forestry and Resource Conservation College of Bioresources and Agriculture

National Taiwan University Master Thesis

棲蘭山區臺灣扁柏老熟林及次生林枯落物養分動態 Litterfall nutrient dynamics in old-growth and

second-growth Chamaecyparis obtusa var. formosana stands in Chilanshan area, Taiwan

劉俊毅 Chun-I Liu

指導教授：關秉宗 博士 邱志郁 博士 Advisors: Dr. Biing T. Guan

Dr. Chih-Yu Chiu 中華民國九十七年六月

June, 2008

誌謝

本論文的完成，首先感謝指導教授關秉宗老師以及邱志郁老師，兩位老師悉 心的指導，不時地討論且指引我正確的方向，在實驗、論文各方面也給予許多協 助，使我在這些年來有所成長。感謝郭幸榮老師、林世宗老師、鹿兒陽老師百忙 中擔任口試委員，給予許多觀念上的指導與寶貴意見。

在棲蘭進行枯落物收集的這段期間，有賴森林保育處及 100 線工作人員幫忙，

使枯落物收集工作得以順利完成。感謝林進龍主任在出差事務上的協助，也感謝 明輝叔、阿國、春榮叔在收集枯落物及架設樣區上的幫忙。

還有中研院植微所 410 實驗室的各位，芸茜、慧玲、惠合、佩儀、雅嵐、文 文、郁欣、育茹、國夫、翁博士、林博士、育翔，無論在口頭報告內容、出差安 排、儀器操作、樣本分析上都受到大家很多的幫忙，感謝你們。還有全實驗室最 重要的阿姨，總是跟著我們一起趕實驗，辛苦了。

在研究室裡共同生活的眾位研究生們，謝謝各位在這段時間的幫助，阿武學 長在寫作上給予許多意見，蘇聲欣學長提供的相關文獻，永翔在實驗及口試時的 幫忙，士弘對於統計問題總是有問必答，國書、智偉、立松幫忙出差，柏因煮的 美味的湯，還有感謝盈秀、家韶最後幾個月的共同砥礪，讓論文生產更加順利。

還有許多曾幫過我的人，也都謝謝你們。

最後，感謝雅慧這些日子共同生活的點滴，很多時候因為有妳的支持才得以 繼續下去。感謝磨粉達人大卡，在樣本處理上的專業無人能敵。還有在背後默默 支持的父親、母親及在天國的奶奶，是你們的包容與鼓勵讓我成長，謝謝。

摘要

枯落物是森林冠層之營養回歸土壤的重要過程之一，因此本研究以棲蘭山區 臺灣扁柏(Chamaecyparis obtusa var. formosana)老熟林及天然更新次生林為對象，

於 2005 至 2007 年調查枯落物量動態及落葉養分季節變化。在枯落物收集期間天 然下種更新林樣區的年總枯落物量都高於老熟林。臺灣扁柏葉佔枯物物量的比例 在各林分及各年間均為最大，約在 79~87.8%間。

枯落物量及養分濃度季節變化，採用廣義加法模式(Generalized Additive Models, GAMs)分析月累積雨量、月均溫、林分、年分及月分等因子的效應。

研究期間枯落物量的季節變化方面，老熟林與次生林枯落物的變動趨勢大致 相同，高峰出現在冬季(11~1 月)、春季(4 月)及夏季(8~10 月)。

影響本研究枯落物量年度間及季節性變化最重要的因素為颱風，兩林分在 2007 年 10 月出現一致性的高峰期，原因為 10 月分颱風擾動而導致大量的枯落物 被強風、大雨吹(打)落。另一較小的高峰兩林分兩年都出現在春季(4 月)，原因為 林木之生長季節，會使大量的老葉被新葉取代而掉落。

兩個林分落葉氮濃度自冬季進入生長季時有下降的趨勢，而高峰皆出現在夏 季。碳濃度在老熟林自冬季到隔年的夏季有下降的趨勢，而天然更新次生林春季 到夏季無明顯變化趨勢。鉀濃度在兩林分出現在高峰的時間不同，在老熟林為 2006 年 7 月，更新林則為 2005 年 10 月。鎂濃度在春季時較低，在冬季則又逐漸回升。

影響落葉中元素濃度變化除了養分再移轉作用造成氮元素下降外；鉀元素受 到雨水淋洗作用的影響顯著；鈣元素由於會累積在較老的植體中因此濃度高低和 落葉是否為老葉有關；鎂元素兩年 6~9 月季節上變動不一致，但在冬季大致上仍 與枯落物高峰出現時間一致。

養分再吸收效率各元素季節變動各有不同。各月老熟林葉部氮再吸收效率皆 高於次生林，可能和土壤中全氮量有關；季節變動部分出現在春季及秋末至冬季，

受到新葉開始生長及老葉掉落前再吸收作用影響。葉部鉀再吸收效率則主要受雨

量影響。鎂的再吸收效率則以春季至夏季時較高。

關鍵字：枯落物、養分動態、養分再吸收效率、老熟林、次生林、臺灣扁柏

Abstract

The objective of this study was to compare litterfall production and the leaf litter nutrient dynamics in two Taiwan yellow false cypress (Chamaecyparis obtusa var.

formosana) stands. Litterfalls were collected monthly in two stands (second-growth

stand and old-growth stand) in Chilanshan area in Taiwan during 2005-2007. Total annual litterfalls in the second-growth stand were higher than that those in the old-growth stand. In both stands, Taiwan yellow false cypress leaf litter comprised about 79~88% of the total annual production.

The effects of monthly precipitation, mean temperature, stand status, and temporal trends on the litterfall production and nutrient concentration dynamics were analyzed by using generalized additive models (GAMs). Monthly litterfall in both types of stands showed a similar seasonal trend with peaks in the winters, the springs, and the summer.

The most important factor influencing the litterfall productions was typhoons. Both stands showed a peak amount in October 2007, due to a typhoon. The smaller peaks in springs in both stands were due to leaf replacements.

Leaf-litter nitrogen concentration in both stands showed a decreasing trend from late winter to early spring, and then peaked in the summer. Leaf-litter carbon concentration in the old-growth stand showed a downward trend from winter to summer, whereas in the second-growth stand no significant trend was detected. Potassium concentration in

the two stands showed different patterns. The concentration peaked in July in the old-growth stand, whereas in the second-growth stand the peak occurred in October. In both stands, magnesium concentrations were lower during the growing seasons and returned to a higher level in the winter.

Nutrient resorption efficiency (NRE) showed different patterns between the stands as well as among the nutrients. The nitrogen NRE of old-growth stand was higher than that of the second-growth stand, which was likely due to the total available nitrogen in the soil. The NRE of potassium was strongly affected by the amount of precipitation.

The higher the precipitation, the lower the NRE, likely due to leaching. The NRE of magnesium was higher during the growing seasons.

Keywords: litterfall; nutrient; nutrient resorption efficiency; old-growth; second-growth;

Taiwan yellow false cypress

目錄

誌謝 ………i

中文摘要 ………ii

英文摘要 ………...iv

目錄 ………...vi

表目次 ………..………vii

圖目次 ………..………...viii

壹、前言 ………1

貳、前人研究 ………2

參、材料與方法 ………8

肆、結果 ………..15

伍、討論 ………..44

陸、結論 ………...53

染、參考文獻 ………..55

附表 1. GAMs 模式配適的方程式及判定係數………...62

附圖 1. 枯落物總產量 GAMs 配適模式合適性之基本檢測圖………….…………63

附圖 2. 臺灣扁柏葉枯落物量 GAMs 配適模式合適性之基本檢測圖….…………64

附圖 3. 臺灣扁柏葉枯落物碳元素濃度 GAMs 配適模式合適性之基本檢測圖….65 附圖 4. 臺灣扁柏葉枯落物氮元素濃度 GAMs 配適模式合適性之基本檢測圖….65 附圖 5. 臺灣扁柏葉枯落物鉀元素濃度 GAMs 配適模式合適性之基本檢測圖….66 附圖 6. 臺灣扁柏葉枯落物鈣元素濃度 GAMs 配適模式合適性之基本檢測圖….66 附圖 7. 臺灣扁柏葉枯落物鎂元素濃度 GAMs 配適模式合適性之基本檢測圖….67 附圖 8. 對數轉換後枯落物總產量及臺灣扁柏葉枯落物量平均觀測值與平均預測值 之散布圖………..67

附圖 9. 臺灣扁柏葉枯落物及各元素濃度平均觀測值與平均預測值之散布圖…..68

表目次

表 1. 枯落物收集期間所發生歷史颱風資料…..…..…..…..…..…..…..…..…...10 表 2. 老熟林及天然更新次生林各年度年枯落物量與主要組成..…..…...………16 表 3. 老熟林及天然更新次生林各年度之月枯落物量所佔比例..…..…...………17 表 4. 老熟林及天然更新次生林月平均臺灣扁柏葉枯落物量………...21 表 5. 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物平均元素濃度..…..…...……22 表 6. 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物元素年流量..…..…...…..…..26 表 7. 老熟林及天然更新次生林土壤基本性質………...…...…..…..…...…29 表 8. 枯落物總產量以 GAMs 模式配適下各因子效應表..…..…...…..…..…...…35 表 9. 臺灣扁柏葉枯落物量以 GAMs 模式配適下各因子效應表..…..…...…..….36 表 10. 臺灣扁柏葉枯落物碳濃度以 GAMs 模式配適下年分林分因子影響差異..38 表 11. 臺灣扁柏葉枯落物氮濃度以 GAMs 模式配適下年分林分因子影響差異..39 表 12. 臺灣扁柏葉枯落物鉀濃度以 GAMs 模式配適下年分林分及雨量因子影響

差異………...40 表 13. 臺灣扁柏葉枯落物鈣濃度以 GAMs 模式配適下年分、林分因子影響差異

………...41 表 14. 臺灣扁柏葉枯落物鎂濃度以 GAMs 模式配適下年分、林分因子影響差異

………...42 表 15. 臺灣扁柏葉枯落物碳、氮、鉀、鈣及鎂濃度以 GAMs 模式配適下雨量、

氣溫及月分因子以平滑函數方式檢測之顯著性………...43

圖目次

圖 1. 鴛鴦湖區附近老熟林及天然更新次生林位置圖……….9

圖 2. 於研究期間 2005-2007 年鴛鴦湖區附近氣象資料………..9

圖 3. 一個部分反應曲線的例子………14

圖 4-1. 老熟林及天然更新次生林枯落物總產量之季節變化………18

圖 4-2. 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物量季節變化………18

圖 5-1. 老熟林枯落物各組成季節變動………19

圖 5-2. 天然更新次生林枯落物各組成季節變動………20

圖 6. 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉元素濃度季節變動………24

圖 7. 臺灣扁柏葉各元素比值季節性變化………28

圖 8. 老熟林及天然更新次生林以線性迴歸方檢測枯落物總產量與臺灣扁柏葉枯落 物量相關性………...31

圖 9. 對數轉換後枯落物總產量及臺灣扁柏葉枯落物量觀測值與預測值季節變 化………...32

圖 10. 臺灣扁柏葉枯落物各元素濃度觀測值與預測值之季節變化……….33

圖 11. 影響枯落物總產量部分因子反應曲線圖……….35

圖 12. 影響臺灣扁柏葉枯落物量部分因子反應曲線圖……….36

圖 13. 影響臺灣扁柏葉枯落物碳濃度部分因子反應曲線圖……….38

圖 14. 影響臺灣扁柏葉枯落物氮濃度部分因子反應曲線圖……….39

圖 15. 影響臺灣扁柏葉枯落物鉀濃度部分因子反應曲線圖……….40

圖 16. 影響臺灣扁柏葉枯落物鈣濃度部分因子反應曲線圖……….41

圖 17. 影響臺灣扁柏葉枯落物鎂濃度部分因子反應曲線圖……….42

壹、前言

森林生態系在不同演替階段，其林分的結構及功能會產生動態的變化，在不 同階段林分的生產力也會隨之改變，進而反映在對於養分需求量及利用量上有所 不同(Sharma et al., 2002a; Turner and Lambert, 2008)。

養分在森林生態系內主要經由植物吸收，在內部累積與重新分配後，再經過 淋溶作用、植物組織脫落回歸林地，最後則經由分解者分解而將養分釋出達到循 環(林世宗，1998)。

枯落物，泛指森林生態系統中脫落的葉子、枝條、花、果實、樹皮、芽等，

為養分元素從植物體移動到土壤的一個主要路徑，枯落物的生產會直接影響到森 林土壤及礦質土壤養分含量，在控制養分循環上為一個極重要的過程(Barnes et al., 1998)。枯落物的量及其養分濃度季節性變化，對於森林內植物個體養分含量也會 產生影響(Xu and Hirata, 2002)。因此枯落物所含養分狀況是控制林分生長的關鍵因 素之一。

在森林生態系中，淨初級生產力的變化主要可反映在總枯落物量的變化上 (Clark et al., 2001)，在早期的研究中發現葉部枯落物為總枯落物組成中平均佔最高 的比例，約為 70%(Meentemeyer et al., 1982)，近期國內外的研究亦得到相類似的 結果(朱珮綺，2005；蕭怡茹，2005；Rana et al., 2007；Xu et al., 2002)。

因此葉部枯落物除了在森林整體枯落物的養分含量上佔了決定性的因素外，

對於森林養分循環具有一定程度的影響，亦可做為評估森林生產力的一個重要指 標。

大部分國內枯落物的研究中主要著重在比較單一林分的年間、季節變化(周育 如，2002；楊淑瀚，2007)，或是比較同一區域內的不同林分的差異(朱佩綺，2005；

蕭怡茹，2005)，較少研究比較不同林齡的林分。本研究針對不同林齡的森林進行 枯落物收集及落葉的養分分析，希望藉由枯落物及其葉部養分濃度變化，以求瞭 解棲蘭山區臺灣扁柏森林的養分流量與養分循環狀況。

貳、前人研究

一、枯落物量與組成

枯落物(litterfall)，指森林生態系中所脫落的葉、細枝、花、果實、樹皮、芽等 植物器官的總稱(Facelli and Pickett, 1991)。

枯落物量在全球各種森林間變化相當大，Bray and Gorham (1964)彙整比較全 球森林，結果發現年枯落物量與其分布的氣候帶有關，枯落物量在赤道帶森林 (Equatorial forests)、暖溫帶森林(warm temperate forests)、冷溫帶森林(cold temperate forests)以及極地-高山森林(Arctic-alpinne)依序在 5.5~15.3、2.6~8.1、0.8~6.9 以及 0.8~1.5 t ha^-1之間，隨著緯度增加而降低。在相似氣候帶下，枯落物量仍受林型及 物種組成等因子影響而造成差異。Wang et al. (2008)在中國南方針對杉木純林及混 合林進行長達 6 年研究，發現混合林平均年枯落物量明顯比純林高出 24%，Yang et

al. (2005)於中國南方針對天然林及人工林進行研究，發現天然林的枯落物量都高

其枯落物量也有明顯差異。

而在即使在氣候條件、林型相同的狀況下，林分年齡的不同亦可影響枯落物 量的變動。

劉興旺(1985)於溪頭針對 12、17、23、32、50、71 年生的柳杉(Cryptomeria

japonica D. Don)林進行研究，發現枯落物量有隨林齡增加的趨勢，且 71 年生的林

不同林齡上存在差異，平均年枯落物量依序為 2.65、5.27 及 4.5 t ha^-1。

枯落物的組成往往以落葉佔最大的比例，國內外許多研究均發現類似的現 象。Xu et al. (2003)連續三年調查沖繩北部副熱帶森林的枯落物變化，發現落葉量 平均佔總枯落物量的 67%。Veneklaas (1991)在哥倫比亞調查山區熱帶雨林的枯落 物量變化，結果顯示平均落葉佔總枯落物量 65%。Yoshida and Hijii (2006)的研究 顯示日本柳杉林的落葉約佔總枯落物量的 71%。國內枯落物相關研究中也有類似 的結果。劉興旺(1985)在柳杉人工林的研究中，其結果亦得到落葉量的比例為最 高。佔 39.2~59.1%。林國銓(1997)以宜蘭福山地區闊葉林為研究對象，仍發現枯落 中以落葉最多，佔 58.2~78.7%。林世宗(1998)在棲蘭山區闊葉林進行枯落物及養分 之研究，發現其中以落葉量所佔比例最高，達總量的 78%。因此可看出枯落物中 落葉的重要性。

二、枯落物量年間及季節差異

成熟的林分一般在沒有擾動(disturbance)的情況下，年枯落物量的年間變動相 對穩定，但在一些氣候因子的擾動下，如颱風、乾旱等狀況，會造成年枯落物量 年度間的劇烈變化。Lin et al. (2003)針對亞熱帶闊葉林進行九年的長期研究，發現 有強烈颱風侵襲的年度，年枯落物量顯著地增加，差異最高可達年平均值 1.96 倍，

且在次年發現到年枯落物量明顯下降，只有年平均值的 55%。Xu et al. (2004a)在亞 熱帶常綠闊葉林長達五年的研究也發現颱風是造成年枯落物量年間變異的主因，

且由颱風造成的枯落物量可達年枯落物量的 20~45%。Beard et al. (2005)在波多黎 各(Puerto Rico)亞熱帶老熟林的研究發現颶風的強度與枯落物量成正相關，同時也 發現在乾旱年度的枯落物量和當年度月累積雨量的平均值成負相關，因此顯示乾 旱對於枯落物量的確有相當程度影響。此外 Beard et al. (2005)也發現枯落物量要回 復至擾動前狀況所需的時間和擾動強度有關，其指出在乾旱或是中度以下的颶風 擾動狀況下，大約需要一個月左右的時間來回復，但是在強烈颶風擾動下，卻需

要長達五年的時間。

颱風同時也影響枯落物組成，Xu and Hirata (2002a)針對琉球松(Pinus

luchuensis)林分的研究發現，由颱風導致枯落物量來自尚未完全成熟的組織，佔年

枯落物量在不同季節間存在不同變動情形，氣象因子及植物本身物候現象都 會影響枯落物量季節上的差異。許多研究指出枯落物量高峰可能會出現在秋冬兩 季。Enright (1999)在紐西蘭北方的針對針闊葉混合林枯落物量進行研究，發現枯落 物量大部分來自落葉，高峰出現在秋季。Klopatek (2007)在美國西北太平洋花旗松 (Douglas-fir)老熟林及次生林進行研究，發現落葉的高峰出現在 10 月，小枝條(twig) 及大枝條(branch)的高峰則與冬季下雪的時間相關。Rana et al. (2007)在印度北方的 研究指出枯落物高峰會出現在較乾燥的冬季。Liu et al. (2000)針對松林(Pinus

tabulaeformis)、櫟林(Quercus variabilis)及兩者混合林所作的研究，亦發現枯落物

三、落葉養分濃度動態

枯落物在森林生態系養分循環上扮演重要角色，是養分從森林植物移動到土 壤最主要過程(Perry, 1994)，而其化學性質更是影響養分可得性(Vogt et al., 1986)，

進而對植群造成影響。

枯落物組成中一般又以落葉佔最大比例，落葉的養分一般高於其它枯落物組 成分(如枝條)，近期或是早期研究皆得到相似結果(Gosz et al., 1972; Yang et al., 2005)，因此落葉的養分濃度動態對森林養分循環有重大影響。

新鮮葉的養分濃度對落葉養分濃度的影響最直接。Kobe et al. (2005)曾比較種

內或種間以及不同環境條件下衰老葉及新鮮葉的養分濃度關係，發現兩者是成正 相關的(r²:51~84%)，衰老葉的養分濃度和新鮮葉的濃分有關，因此對落葉養分濃 度造成影響。

養分元素的移動性亦會影響養分動態。可動元素：如磷、鉀、鎂會隨著葉齡 增加而下降而非和養分的供應有關；不可動元素，如鈣，濃度會隨著葉齡而上升 (Nilsson et al., 1995)。由於淋溶作用，降水因子會影響枯落物起始養分的濃度，

Austin and Vitousek (2000)的研究發現木質素、氮濃度隨雨量增加而增加；磷濃度 則有減少趨勢。一般由颱風干擾所造成掉落的枯落物，其化學組成和一般的枯落 物不同，其所含養分濃度相對較高，且在氮、磷的分解上也相對較快(Xu et al., 2004b)。葉部氮的再移轉率和其凋落前停留在樹上的時間有明顯的關係，時間愈久 移轉率愈高(Arco et al., 1991)，對於落葉的養分濃度也會有影響。

林分年齡對森林生態系的養分循環很重要，成熟的林分相較於幼齡林會吸收 較多的養分及有較高的養分利用效率(Nilsson et al., 1995)，因此其落葉養分可能較 幼齡林來得低。Hamburg et al. (2003)發現枯落物鈣濃度有隨林分年齡增加而下降的 趨勢。其認為由於年輕林分或是演替早期的物種能夠有效運用土壤中的鈣，能在 地被層的建造一個鈣的存庫(pool)就像在植物體內一樣。

其次由於植物生理上的因素，養分元素間可能存在相關性，Evans (1989)發現 在葉子的同化作用和葉所含的氮濃度成線性關係，表示在成熟葉的氮濃度會影響 碳的固定。

四、養分利用效率

proficiency)，以衡量該養分的利用效率。再吸收率表示養分從衰老葉中從流轉並運 送到植物其它組織的過程，落葉所含養分越低代表吸收的較完整。其歸納常綠樹 種落葉的氮濃度，認為低於 0.7%表示再吸收率高，顯示養分利用的效率較高，而 若高於 1.0%表示吸收率低，養分利用效率低。

養分再吸收效率(resorption efficiency)亦可藉樹上葉中養分濃度與枯落物中養 分濃度之比值來進行比較，如下式：

×100

⎟⎟⎠

⎜⎜ ⎞

⎝

=⎛

live litter

Con Ratio Con

其中 Conlive表示樹上鮮葉之養分濃度；Conlitter表示枯落物所含養分濃度。

養分利用效率可能受到林齡不同的影響。Sharma (1993)於 Himalaysa 東部針對 7、17、30、46、56 的赤楊林進行研究，發現除了鈣之外，氮、磷及鉀的利用效率 隨著林分年齡上升而下降。

養分利用效率也可能有季節上的變動。Xue and Lou (2002)針對柳杉林進行研 究發現在養分移轉的有兩個高峰，一個是在 4、5 月時。由於春季葉子生長及光合 作用所需，對養分產生很大的需求，因此有很大一部分的葉子移動到新葉上(Chapin ΙΙΙ, 1980)；而另一個高峰則出現在 9 月，此時也是落葉量高峰的時候，有大部分的 養分在老葉掉落之前即已移轉。

土壤的養分狀況對於養分的利用上可能也會產生影響。植物內部養分供應除 了來自土壤外，透過養分再吸收過程亦能滿足一部分需求。因此土壤中養分有效 性的降低，植物的養分利用率會增加(Vitousek, 1982)。

五、枯落物與 NPP

淨初級生產量(NPP)是指總初級生產量扣掉總呼吸量，然而 NPP 並無法直接由 這兩項的差值獲得，替代性的方法為計算單位時間內生產的有機物質。但由於在 這段時間內有機物質仍會藉由分解作用、生物消費(consumption)損失。因此估計一 個森林生態系統 NPP，應包括地上部生質量，枯落物(fine litterfall)、生物源揮發性 有機物(Biogenic volatile organic compounds, BVOCs)、地上部有機物質因淋溶作用 散失量、粗根及細根的生質量、死亡的粗根及細根、被消費者消耗的根部、根部 流出的物質、碳水化合物移動到菌根的量等等(Clark et al., 2001)。其中有很大一部 分來自於枯落物

NPP 淨初級生產量及生長效率會隨林齡增加而下降，主要有三個假說來解 釋：1. 呼吸作用/光合作用比升高。 2. 林木水分傳輸上的限制。 3. 光合作用能 力受養分限制(Hunt et al., 1999)。

影響光合作用速率的最大因子，常和葉部養分濃度有關(Evans, 1989)。

而在養分限制方面，尤其以氮元素最重要，因為其常常限制林分的生長(Gower

et al., 1996)。一般來說氮的礦化作用及硝化作用速率在次級演替會隨著林齡而下降

C:N 值小的落葉所佔的比例會逐漸下降；而木質(woody)的枯落物(C:N 值大)會漸漸 累積。木質枯落物的造成枯落物分解作用減緩；枯落物在分解的過程氮固定作用 (immobilization)增加，可利用的氮因此減少。

森林生態系養分需求及吸收約在冠層鬱閉的時候達到最高，但養分吸收下降 的速度比養分需求要快得多。因此養分再移轉作用的重要性增加。而養分再移轉 作用使枯落物中的 C:N 比增加了，也更進一步造成氮的限制(Gower et al., 1996)。

森林的生產力因此開始下降。

參、材料與方法

一、研究樣區概況

本研究實驗樣區在臺灣東北部地處宜蘭縣大同鄉棲蘭山地區(24^。35’N,121^。 24’E) ，屬雪山山脈北段，是一亞熱帶山區。氣候季節性明顯，潮溼且光量低，一 年約有 38~40%的時間受雲霧籠罩，為典型雲霧森林(吳敏如，2004；賴宜鈴，2006)。

年均溫約為 13°C，月均溫最高在 6 月，約為 27°C，最低 1 月約為 10°C。雨量豐 沛，約從 2000 到 5000 mm 的紀錄皆有，夏季降雨來自於地形雨與颱風，冬季則來 自東北季風，並無明顯乾濕季(廖啟政，2004；朱慧君，2005)。高溼度使苔蘚的覆 蓋度及豐富度相當高，濃密的苔蘚類覆蓋在林床、倒木、樹幹及樹枝上(劉美娟，

2004；鄧振華，2005)。

1. 實驗樣區

本研究以臺灣扁柏林為研究對象，實驗樣區分為兩處(圖 1)：一是老熟林(M)：

位於台七線 100 線林道未受干擾的老熟林；另一是天然更新次生林 (Y)：台七線 100 線林道 14 km 處。老熟林林分年齡估計約為 500 年以上，而次生林為 1961 年、

1972、1975 年 100 號林道兩側實施檜木天然下種更新林作業的次生林。約 40~50 年生。

2. 氣象資料

2005 年 11 月至 2007 年 11 月的原始氣象資料來源為鴦鴛湖長期生態研究 (YuanYang Lake Long Term Ecological Research, YYL-LTER)計畫監測收集之雨量及 氣溫資料。本研究期間月累積雨量與月均溫(圖 2)為原始氣象資料依據枯落物逐月 收集之月分區隔定義計算，唯於圖中仍以日曆月表示。

表 1 為本研究期間，影響本研究樣區之歷史颱風資料。2006 年本樣區主要受 1 個颱風侵襲；2007 年影響本樣區之颱風有 4 個。

&

&

Y

M

Yuanyang Lake Field station

1800

1600

1400

1200 20

00

10 00 18

00 119°E

119°E

120°E 120°E 121°E

121°E 122°E

122°E

22°N 22°N

23°N 23°N

24°N 24°N

25°N 25°N

0 0.25 0.5 1

km

{

1:7,000,000

Chi-lan

Taiwan

tu¹⁰⁰

t u100

圖 1 棲蘭山區鴛鴦湖區附近老熟林(M)及天然更新次生林(Y)位置圖。

(GIS 資料來源:中央研究院計算中心 GIS 小組)

Precipitation (mm)

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

0 5 10 15 20 25

Temperature (°C)

2006 2007

Month

*

*

*

*

圖 2 於研究期間 2005-2007 年棲蘭山區鴛鴦湖附近氣象資料。(原始資料來源：鴦 鴛湖長期生態研究，YYL-LTER)。長條圖為月累積雨量(mm)；點線圖表示月均溫 (°C)；*符號表示該月受颱風侵襲影響。

表 1 枯落物收集期間所發生歷史颱風資料。(資料來源：中央氣象局網站)

年分 警報時間 颱風名稱 強度 近中心最大風速 (m s^-1)

登陸狀況 依枯落物收集時序

影響所及之月分 2007 10 / 04-07 柯羅莎 強烈 51 頭城及三貂角間 2007 / 10

2007 9 / 17-19 韋帕 中度 48

移動通過

臺灣北方海面 2007 / 10

2007 8 / 16-19 聖帕 強烈 53

花蓮秀姑巒

溪口附近 2007 / 09

2007 8 / 08-09 梧提 輕度 18

花蓮及臺東

交界附近 2007 / 08 2006 7 / 12-15 碧利斯 輕度 25 宜蘭頭城附近 2006 / 08

二、取樣與分析 1. 枯落物收集與分類

枯落物收集時間為 2005 年 11 月至 2007 年 12 月。收集網以網目 1 mm × 1 mm 的尼龍網製成，網口面積 1 m²，方型，網深約 50 cm，網子最低處距地面約 50 cm 高，避免觸及地面造成枯落物物分解。在兩林分內各設置了 30 個收集網，網子與 網子間隔至少大於 20 m，避免枯落物來自同一顆樹。約每間隔一個月收集網中的 枯落物一次。每月將各收集網內枯落物分別裝袋，兩林分共 60 袋，以 70°C 烘 3 天以上，直到重量不再改變再進行分類。每月每個網子的枯落物皆採取相同分類 標準，分類項目如下：

(1) 臺灣扁柏葉部(CL) (2) 闊葉樹葉部(BL) (3) 枝條部(B)

(4) 繁殖體(RP)：花、果實、種子 (5) 樹皮(BK)

(6) 其它(OTH)：昆蟲遺骸、蛹、碎屑、苔蘚類…等 分類後將各項秤乾重、記錄。

2. 臺灣扁柏葉枯落物全碳、全氮、鉀、鈣、鎂元素分析

本研究僅分析枯落物中臺灣扁柏葉的全碳、全氮、鉀、鈣、鎂的濃度，將各 收集網內的臺灣扁柏葉進行磨粉，再行測定。

養分濃度的分析方法採用三酸消化法與乾燒法分別測量鉀、鈣、鎂濃度。三 酸消化法是取乾重 0.5 g 磨成粉狀的植體樣本於消化管內，加入三酸分解液(硝酸、

硫酸、過氯酸，以 4：1：1 之體積比例混合)5 ml，靜置 1 小時使樣本完全侵潤，

先以低溫約 80 ℃ 煮 30 分鐘，再以 150℃高溫煮 90 分鐘。冷卻過濾後定量到 50 ml，

再稀釋到適當濃度，以原子吸收光譜儀(Atomic Absorption spectrometry)進行鉀、

鈣、鎂等元素濃度的測定。至於碳及氮則是採乾燒法以錫囊取 6 至 8 mg 的粉末樣 本，利用元素分析儀(Elemental analyzer)進行測定。

3. 數據處理與分析

(1) 枯落物量基本計算方式

枯落物的收集時間為 2005 年 11 月至 2007 年 10 月，共收集了 24 個月的枯落 物，在老熟林及次生林每個月均有 30 個收集網的枯落物資料。由於山區天候因素 限制採樣日程安排，使逐月採集間隔的時間未能完全一致，因此本研究進行分析 前先將枯落物量進行換算再以月分表示。計算方式如下：

各林分各月各收集網內枯落物量(乾重)總和 = W( g )；

兩次枯落物收集時間的間隔天數 = D；

各林分收集網數：30 個；網口面積 = 1 m²；

A. 月枯落物量 (kg ha^-1)：= W / (30×1) / D × 30 (換算成一個月量) × 10 (換算成 kg ha^-1) 。除了 2005 年 11 月的間隔天數為自收集網架設完成當日起算。

B. 年枯落物量 (kg ha^-1) ：各林分以 2005 年 11 月至 2006 年 10 月為第一年 (1^st year)，2006 年 11 月至 2007 年 10 月為第二年(2^nd year)，將各年 12 個月的月枯落 物量加總，各為第一年及第二年的年枯落物量。

(2) 元素養分濃度計算方式

各月元素濃度=當月各林分各收集網臺灣扁柏葉枯落物元素濃度之平均。

年平均元素濃度=各年度各月元素濃度平均。

(3) 元素年流量

元素月流量=臺灣扁柏葉枯落物月平均元素濃度 × 月枯落物量。

元素年流量=12 個月元素月流量相加。

(4) 元素濃度比值(Ratio) 計算方式如下式：

×100

⎟⎟⎠

⎜⎜ ⎞

⎝

=⎛

live litter

Con Ratio Con

Conlive表示樹上臺灣扁柏葉之養分濃度(資料來源：康家韶，未發表)；Conlitter表示 枯落物所含養分濃度。受限於樹上臺灣扁柏葉元素濃度數據，只比較與枯落物收 集時間重複之月分，其為 2006、2007 年之奇數月分(1、3、5、7、9 及 11 月)。

(5) 氣象資料

A. 月累積雨量：並非依實際日曆月方式加總，而是將日累積雨量自每月枯落 物收集日當天起算，累加到次月收集日的前一天止，做為次月的累積雨量。除了 2005 年 11 月的累積雨量是由收集網架設完成的當日起算。

B. 月均溫：月分起迄時間計算方式同月累積雨量，將日均溫累加後平均枯落 物日期的間隔天數。

(6) 土壤基本性質比較

將老熟林及天然更新次生林土壤基本性質(資料來源：康家韶，2008)進行 t 檢 定，比較兩林分土壤基本性質差異。

(7) 統計分析

將各月各收集網枯落物總量、臺灣扁柏葉枯落物量、養分濃度資料建檔於 Excel 軟體中，再利用 R 統計軟體(R Development Core Team, 2008)進行分析與繪圖。

採廣義加法模式(Generalized Additive Models, GAMs)分析月累積雨量、月均 溫、林分、年分及月分等等因子的效應。GAMs 模式是傳統參數式迴歸分析的延

伸。其特色在於以非參數式(non-parametric)的函數取代了原本迴歸方程式中的參數 式函數，使反應變數與解釋變數之間的反應曲線(response curve)的形式，完全由觀 測資料決定。除此之外，GAMs 還能夠接受資料來自於常態分布以外的各種的機 率分布(Wood, 2006)。

廣義加法模式利用部分反應曲線圖(圖 3)，代表各因子分別對於反應變數所產 生的加法貢獻。藉由統計方法量化了解釋變數與反應變數之間的關係，因此在分 析結果的基礎上，便可利用一組氣候因子來解釋、預測枯落物量、養分濃度季節 上的變動。

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

-4-20246

x0

s(x0,5.17)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

-4-20246

x1

s(x1,2.36)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

-4-20246

x2

s(x2,8.52)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

-4-20246

x3

s(x3,1)

圖 3 一個部分反應曲線的例子。

縱軸括弧內數字為各效應的自由度；橫軸基部為各因子觀測值的分布狀況；實曲 線代表反應變數對應各因子的平滑反應曲線；虛曲線表示 95%的信賴區間。

(資料來源：統計軟體 R(2008)程式套件 mgcv )

肆、結果

一、枯落物

1. 枯落物量及組成狀況

本研究收集枯落物歷時 2005 年 11 月至 2007 年 10 月。老熟林第一年與第二 年之年枯落物量分別為 2,440、4,225kg ha^-1(表 2)，第二年為第一年的 1.73 倍。兩 年枯落物組成均以臺灣扁柏葉為最重要組成(分別佔全年枯落量之 79.3、79%)；枝 條、闊葉樹葉部及其它類次之(5.3~7.4%)；樹皮及繁殖體所佔比例最小(0.6~2.0%)。

此兩年枯落物各組成的年枯落量第二年均高於第一年，在臺灣扁柏葉枯落物量方 面，第二年高出第一年 1,402 kg ha^-1(為第一年的 1.72 倍)；其它類、枝條及闊葉樹 葉子年枯落物量第二年各高出第一年 140、120、43 kg ha^-1(分別為第一年的 2.08、

1.82、1.24 倍)；樹皮及繁殖體第二年較第一年高出 50 及 31 ka ha^-1(為第一年 3.52 及 3.07 倍)。就各組成比例而言，臺灣扁柏葉年枯落物量第二年雖為第一年 1.73 倍，但所佔比例相似；枝條、樹皮、繁殖體及其它類所佔比例亦相似，第二年較 第一年增加 0.3~1.1%；闊葉樹葉子在第二年所佔比例下降 2.1%。

天然更新次生林第一、二年之年枯落物量分別為 3087、4877kg ha^-1(表 2)，第 二年為第一年 1.58 倍。枯落物組成方面以臺灣扁柏葉為最重要組成(82.8、87.8%)；

枝條及闊葉枯落量次之(4.5~7%)；繁殖體、樹皮及其它類所佔例最小(0.1~1.6%)。

就各組成年枯落物量而言，臺灣扁柏葉、闊葉及枝條枯落量第二年均高於第一年，

分別為第一年 1.67、1.02、1.46 倍；繁殖體、樹皮及其它類年枯落物量第一年高於 第二年，各為第二年 3、1.14、2.23 倍。就各組成比例而言，除臺灣扁柏葉所佔比 例增加外，其餘組成之年枯落量雖有增減，但佔整體年枯落量之比例皆下降。

表 2 老熟林及天然更新次生林各年度年枯落物量 (kg ha^-1)與主要組成。1^st year：

2005 年 11 月至 2006 年 10 月；2^nd year：2006 年 11 月至 2007 年 10 月。

Old-growth stand Second-growth stand Components 1^st year 2^nd year 1^st year 2^nd year

Taiwan yellow false cypress leaf

1934^† (79.3%)^‡

3336 (79.0%)

2556 (82.8%)

4281 (87.8%)

Broad-leaf 181

(7.4%)

224 (5.3%)

215 (7.0%)

219 (4.5%)

Branch 146

(6.0%)

266 (6.3%)

217 (7.0%)

316 (6.5%) Reproductive

part

15 (0.6%)

46 (1.1%)

9 (0.3%)

3 (0.1%)

Bark 33

(1.4%)

83 (2.0%)

41 (1.3%)

36 (0.7%)

Other 130

(5.3%)

270 (6.4%)

49 (1.6%)

22 (0.5%) Total litterfall 2440

(100%)

4225 (100%)

3087 (100%)

4877 (100%)

†為 12 個月枯落物量之總和

‡為佔該年度枯落物量之比例

2. 枯落物量季節變化

老熟林第一年(2005 年 11 月至 2006 年 10)枯落物總產量季節性變化中，有兩 次高峰期出現(圖 4-1)，11~1 月為第一次高峰(各佔年枯落物量 21.63、13.46、

12.03%)(表 3)，4~5 月為第二次高峰(16.57、11.74%)；第二年之季節性變化中，有 三次高峰出現，一出現在 1 月(佔年枯落物量 10.82%)，一在 4 月(佔年枯落物量 9.96%)，另則出現在 9~10 月各佔 20.20、21.75%，為該年度枯落物總產量最高峰。

在枯落物各組成季節變化方面，臺灣扁柏葉枯落物(圖 4-2)高峰期出現時間和總產 量一致，第一年高峰期出現在 11~1 月及 4~5 月；第二年高峰出現在 1、4、及 9~10 月。圖 5-1、5-2 為老熟林及天然更新次生林枯落物各組成季節變動。枝條枯落物 量第一年中以 6 月最多，第二年則以 9~10 月為最多。繁殖體的枯落物量第一年以 5 月為最高；第二年以 9~10 月為最高。樹皮部分，第一年以 11 月為最高；第二年 以 9~10 為最高。其它類枯落物量第一年以 11 月為最高；第二年以 9~10 月為最高。

天然更新次生林方面，第一年枯落總產量季節性變化有兩次高峰期(圖 4-1)，

12~1 月為第一次，4~5 月為第二次；第二年季節性變化中，一在 11~1 月，一在 4 月，另則出現在 8~10 月。就枯落物各組成季節變化方面，臺灣扁柏葉枯落物高峰 出現時間與總產量一致(圖 4-2)，第一年出現在 12~1 月及 4~5 月，有兩次高峰出現；

第二年出現三次高峰期，一在 11~1 月，一在 4 月，另則在 8~10 月。枝條量季節 變動的部分(圖 5-2)，第一年以 11、4 月最多，第二年以 9~10 月最多。繁殖體部分，

第一年以 5 月最多，第二年以 9~10 月最多。樹皮枯落物季節變動部分，第一年以 2 月枯落量最多，第二年以 9~10 月為最多。其它類枯落物量，第一年以 9 月為最 高，第二年則出現在 8 月分。

表 3 老熟林及天然更新次生林各年度之月枯落物量所佔比例(%)。1^st year：2005 年 11 月至 2006 年 10 月；2^nd year：2006 年 11 月至 2007 年 10 月。

Old-growth stand Second-growth stand Month 1^st year 2^nd year 1^st year 2^nd year

11 21.63 7.18 6.87 13.31

12 13.46 3.98 20.78 8.26

1 12.03 10.05 10.82 18.77

2 1.95 4.15 4.78 4.78

3 2.41 7.20 7.03 4.23

4 16.57 9.96 15.57 9.07

5 11.74 3.40 12.62 4.63

6 3.03 3.62 2.43 2.42

7 4.21 4.66 3.30 2.56

8 4.24* 3.83* 8.73* 8.55*

9 4.81 20.20* 4.16 13.65*

10 3.91 21.75* 2.93 9.77*

*為受颱風影響之月分

Month

2005 2006 2007

Litterfall ( kg ha −1 )

200 400 600 800 1000

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Old-growth stand Second-growth stand

圖 4-1 老熟林及天然更新次生林枯落物總產量之季節變化。

Month

2005 2006 2007

Litterfall ( kg ha −1 )

200 400 600 800 1000

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Old-growth stand Second-growth stand

圖 4-2 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物量季節變化。

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Month(2005-2007)

Litterfall ( kg ha −1 )

0 200 400 600 800 1000

Old-growth stand

Reproductive part Other

Bark Branch Broad-leaf

Taiwan yellow false cypress leaf

圖 5-1 老熟林枯落物各組成季節變動。

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Month(2005-2007)

Litterfall ( kg ha −1 )

0 200 400 600 800

1000

Second-growth

stand

Reproductive part Other

Bark Branch Broad-leaf

Taiwan yellow false cypress leaf

圖 5-2 天然更新次生林枯落物各組成季節變動。

二、臺灣扁柏葉枯落物

由於兩試驗地的優勢樹種皆為臺灣扁柏，枯落物組成中又以臺灣扁柏葉枯落 物為最主要組成，固僅針對臺灣扁柏葉枯落物進行分析。

1. 月枯落物量

表 4 為老熟林及天然更新次生林逐月平均臺灣扁柏葉枯落物量在各年度各林 分間之差異。除了 4 月分臺扁柏葉枯落物量在各年度各林分間差異不顯著；其餘 各月差異皆顯著。

表 4 老熟林及天然更新次生林平均臺灣扁柏葉枯落物量(kg ha^-1)。

1^st year 2^nd year

月份 老熟林 天然更新次生林 老熟林 天然更新次生林

Nov 383.1±29.1^{† b} 145.9±22.5 ^c 273.2±25.0 ^bc 623.6±52.1 ^a Dec 318.8±40.6 ^b 624.3±53.0 ^a 155.4±11.1 ^c 388.2±35.6 ^b Jan 261.5±20.3 ^b 306.3±29.2 ^b 409.1±34.3 ^b 899.8±66.7 ^a Feb 38.2±3.2 ^d 115.2±8.9 ^c 170.6±10.9 ^b 212.9±12.2 ^a Mar 36.7±2.2 ^c 186.3±11.7 ^b 293.4±18.2 ^a 191.9±14.6 ^b Apr 345.9±18.2 ^a 392.7±30.9 ^a 380.1±23.3 ^a 397.1±32.2 ^a May 235.7±14.1 ^b 312.6±24.7 ^a 115.4±8.2 ^c 164.2±11.9 ^c Jun 32.1±2.8 ^b 31.5±2.7 ^b 77.5±7.3 ^a 61.9±4.7 ^a Jul 58.1±4.1 ^c 61.6±5.3 ^bc 114.8±8.1 ^a 81.2±4.2 ^b Aug 73.4±6.3^{‡ c} 232.3±18.5^{‡ b} 126.7±9.9^{‡ c} 361.1±30.9^{‡ a} Sep 80.0±5.9 ^b 90.9±6.0 ^b 594.8±58.5^{‡ a} 537.7±44.8^{‡ a} Oct 70.6±7.8 ^c 56.6±6.4 ^c 625.5±52.0^{‡ a} 361.1±32.8^{‡ b} 1. †：各月分枯落物量±標準差

2. ‡：受颱風侵襲之月分

3.各列橫向(a, b, c, d)英文字母不同者表示經 LSD test 分群，彼此間有顯著差異(p<0.05)。

1. 元素濃度

本研究期間第一年，老熟林臺灣扁柏葉枯落物之碳、鉀濃度高於天然更新次 生林(表 5)，氮、鈣及鎂濃度則低於天然更新次生林；於研究期間第二年，天然更 新次生林臺灣扁柏葉枯落物各元素濃度皆高於老熟林。

老熟林臺灣扁柏葉枯落物碳、氮、鉀、鈣及鎂濃度皆以第一年高於第二年；

天然更新次生林除了鉀濃度第一年低於第二年外，碳、氮、鈣及鎂皆以第一年的 濃度較高。

表 5 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物平均元素濃度(mg g^-1)。1^st year：

2005 年 11 月至 2006 年 10 月；2^nd year：2006 年 11 月至 2007 年 10 月。

Year Site C N K Ca Mg Old-growth

stand 521.25 8.57 1.10 12.69 1.08 1^st year

Second-growth

stand 515.89 8.75 1.08 14.67 1.09 Old-growth

stand 513.87 7.77 1.07 12.49 1.00 2^nd year

Second-growth

stand 514.64 8.34 1.11 14.19 1.03

2. 元素濃度季節變動

(1)碳濃度

老熟林臺灣扁柏葉碳濃度部分，第一年高峰在 11、1 月，在夏季濃度較低；

第二年高峰出現在 1 月，隨後有逐漸下降的趨勢，濃度最低出現在 10 月分(圖 6)。

天然更新次生林方面，第一年有兩個高峰，一在 11 月，另則在 7 月；第二年 在 1 月出現高峰，濃度最低出現在 5 月時(圖 6)。

(2)氮濃度

老熟林方面，第一年高峰出現在 6~8 月，春季時氮濃度較低；第二年自 11 月 開始下降至 3 月，3 月過後開始攀昇至 6 月最達高峰，在 10 月分出現另一高峰(圖 6)。

天然更新次生林部分，第一年高峰一在 6~8 月，另則在 11 月，春季時氮濃度 較低；第二年 2 月為氮濃度最低時期，進入春季後逐漸攀昇，6 月達到高峰，於 10 月分有一次較小的高峰(圖 6)。

(3)鉀濃度

就老熟林而言，第一年有兩個高峰，一個出現在 6~8 月，另一個在 10 月，以 冬、春季較低；第二年在 11~4 月時濃度偏低，在 6、10 月各出現一次高峰(圖 6)。

天然更新次生林在第一年鉀濃度季節變化上有三個高峰出現，一在 10 月，一 在 6 月，另則在自 11 月；第二年的部分，冬、春季節濃度偏低，進入夏季後在 6 月達到高峰，在 10 月出現另一個高峰(圖 6)。

Month

2005 2006 2007

Concentration ( mg g −1 )

500 510 520 530 540

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Carbon Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Concentration ( mg g −1 )

6 7 8 9 10 11 12

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Nitrogen Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Concentration ( mg g −1 )

0.5 1.0 1.5 2.0

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Potassium Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Concentration ( mg g −1)

12 14 16 18

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Calcium Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Concentration ( mg g −1)

0.8 1.0 1.2 1.4

Nov Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Magnesium

Old-growth stand Young stand

圖 6 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉碳、氮、鉀、鈣及鎂元素濃度季節變動。

(4)鈣濃度

於研究期間天然更新次生林鈣濃度整體高於老熟林(圖 6)。

第一年老熟林臺灣扁柏葉鈣濃度的高峰出現在 12 月，次高峰在 1~5 月間，夏 季時濃度最低；第二年 11 月至 4 月濃度偏高，在 6 月達最低，隨後又逐漸上昇至 10 月(圖 6)。

天然更新次生林第一年的高峰期現在 12、1 及 3 月，在春未到夏季為濃度較 低的期間；第二年高峰期在 12~1 月及 4 月，6、7 月的濃度最低(圖 6)。

(5)鎂濃度

老熟林第年一年高峰出現在 10、11、12 月，2 月鎂濃度最低；第二年的高峰 在 10、11 月，以 4~6 月濃度最低(圖 6)。

天然更新次生林第一年高峰出現在 10~12 月，春季濃度偏低，濃度最低出現 在 9 月；第二年高峰出現在 11~12 月，隨後逐漸下降，至 9 月濃度最低(圖 6)。

3. 元素年流量

元素流量的估算，是藉由臺灣扁柏葉枯落物的元素濃度與枯落物量之乘積所 求得。各林分枯落物元素年流量則是將各月所得結果加以累積而求得(表 6)。各元 素流量大小依序，最高為碳約在 1023~2230 kg ha^-1 y^-1間；其次是鈣 26.32~63.69 kg ha^-1 y^-1，氮 15.24~32.71 kg ha^-1 y^-1；鎂 2.11~4.68 kg ha^-1 y^-1；鉀 1.79~4.31 kg ha^-1 y^-1。 就林分間差異而言，於研究期間天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物各元素年 流量皆高於老熟林。

各元素流量在年與年間的差異，皆以第二年高於第一年。

表 6 老熟林及天然更新次生林臺灣扁柏葉枯落物元素年流量(kg ha^-1 y^-1)。

Year Site C N K Ca Mg

Old-growth 1023 15.24 1.79 26.32 2.11 1^st year

Second-growth 1342 20.77 2.25 40.67 2.94 Old-growth 1800 27.15 4.05 44.65 3.57 2^nd year

Second-growth 2230 32.71 4.31 63.69 4.68

三、養分比值(Ratio)

養分比值低的月分代表枯落物中養分濃度較低，因此表示養分再吸收率較明顯。

1. 碳

老熟林與天然更新次生林葉部碳再吸收效率最高出現在 5、7 及 11 月；最低 出現在 1 月時，但兩年碳再吸收效率季節上變動情形不一致(圖 7)。

2. 氮

整體來說，老熟林葉部氮再吸收效率皆高於天然次生林。在季節變動上兩林 分的趨勢大致相同，約在 7 月時降到最低；於 1 月或 3 月時達到最高(圖 7)。

3. 鉀

葉部鉀再吸收效率在老熟林及天然次生林間差異不如氮明顯(除了 2006 年 7 月老熟林特別低)。在季節變動上，高峰出現時間大約相同，在 1、3 達到最高；約 在 7、9 月時出現最低點(圖 7)。

4. 鈣

葉部鈣再吸收效率大致上皆為負值，以老熟林高於天然次生林。兩林分鈣吸 收效率最低點出現時間不一致；最高點出現時間則大致相同，約 7 月及 9 月。

5. 鎂

整體上，天然次生林葉部鎂再吸收效率高於老熟林。在兩林分季節變動的趨 勢上約在 9 月時會出現一次高峰，除了老熟林在 2006 年 3 月時出現一次高峰；最 低點出現時間亦大致相同，在 9 月及 11 月時有最低的鎂再吸再效率。

Month

2005 2006 2007

Ratio

0.98 1.00 1.02 1.04 1.06

Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Carbon Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Ratio

0.6 0.8 1.0 1.2

Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Nitrogen Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Ratio

0.1 0.2 0.3 0.4

Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Potassium

Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Ratio

1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5

Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Calcium

Old-growth stand Second-growth stand

Month

2005 2006 2007

Ratio

0.6 0.8 1.0

Jan Mar May Jul Sep Nov Jan Mar May Jul Sep Nov

Magnesium Old-growth stand Second-growth stand

圖 7 臺灣扁柏葉各元素比值季節性變化。

三、土壤基本性質 1. 土壤 pH 值

□□表 7 為老熟林及天然更新次生林土壤基本性，整體來說土壤屬強酸性。兩林

分無論 pH_H2O或 pH_CaCl2皆以老熟林低於天然更新次生林，但兩林分 pH_CaCl2無顯著 差異，而 pHH2O呈顯著差異。

2. 土壤有機碳及全氮量

□□兩林分土壤有機碳呈顯著差異，天然更新次生林顯著高於老熟林，全氮量則

3. 土壤可交換性鈉、鉀、鈣及鎂

□□土壤可交換陽離子中，可交換性鈉含量無顯著差異。可交換性鉀、鈣、鎂含

量皆以天然更新次生林顯著高於老熟林(表 7)。

表 7 老熟林(M)及天然更新次生林(Y)土壤基本性質。(資料來源：康家韶，未發表)。

Exchangeable cations [cmol(+) kg^-1] Site pH[H₂O] pH[CaCl₂] C (%) N (%) C/N

Na K Ca Mg CEC BS (%)

M

3.53^b†

(0.04)^‡

2.65^a (0.04)

37.78^b (3.57)

1.62^a (0.09)

23.10^a (1.63)

0.18^a (0.02)

0.91^b (0.07)

6.02^b (1.68)

1.82^b (0.21)

80.72^b (8.85)

11.34^a (1.71)

Y

3.74^a (0.06)

2.77^a (0.05)

47.48^a (2.22)

1.89^a (0.10)

25.55^a (2.02)

0.20^a (0.01)

1.26^a (0.09)

13.32^a (2.09)

2.79^a (0.20)

118.29^a (9.34)

14.87^a (1.54) 註：1. ^†：平均值；^‡：標準差。

2. 各欄英文字母不同者表示經 t 檢定彼此間有顯著差異(p<0.05)。

四、GAMs 模式

1. 臺灣扁柏葉枯落物量及元素濃度估計值

將各月枯落物總產量與臺灣扁柏葉枯落物量進行線性迴歸分析(圖 8)，比較兩 者間相關性。無論在老熟林或是天然更新次生林兩者相關性皆良好(R²>0.95)，故 枯物落量以 GAMs 模式配適時，除枯落物總產量外亦針對臺灣扁柏葉枯落物量進 行配適。

附表 1 為 GAMs 模式配適之方程式，以年分(第一年、第二年)、月分、試驗 地(老熟林及天然更新次生林)、月累積雨量及月均溫等 5 個解釋變數，配適枯落物 總產量、臺灣扁柏葉枯落物量及各元素濃度。GAMs 模式配適結果的基本檢測如 附圖 1~7。其中枯落物總產量及臺灣扁柏葉枯落物量以原始數據(未經對數轉換)進 行配適時，發現殘差值(y 軸)會隨估計值(x 軸)增加而增加(附圖 1-1、2-1，右上圖)，

表示變異數不均質。將枯落物總產量及臺灣扁柏葉枯落物量進行對數轉換後，殘 差值的變異數趨向均質(附圖 1-2、2-2，右上圖)，殘差值不會隨著估計值增加而增 加或呈現趨勢，故採用經對數轉換後之模式。

0 200 400 600 800 1000

02004006008001000

Total litterfall( kg ha ⁻¹ ) Taiwan yellow false cypress leaf litter( kg ha −1 )

R²= 0.95

Old-growth stand

0 200 400 600 800 1000

02004006008001000

Total litterfall( kg ha ⁻¹ ) Taiwan yellow false cypress leaf litter( kg ha −1 )

R²= 0.98

Second-grwoth stand

圖 8 老熟林及天然更新次生林以線性迴歸方檢測枯落物總產量與臺灣扁柏葉枯落 物量相關性。虛線為迴歸線；實線為過原點 45°線。