2.1 核醣核酸的重要性
“生命的起源”，長久以來是大家探討的重要議題之一。許多理論陸續被提 出來，其中最為生物學家所接受的是『RNA 世界』假說(Gilbert, 1986)的觀點。
在最初的世界，只存在具有催化作用的核醣核酸分子，即 T. Cech 在 1986 年發 現的核? (Ribozyme)(Cech et al., 1986)。Schwartz 更指出，核醣核酸是第一 個 顯 示 出 自 我 復 製 (self-replication) 及 演 化 等 生 命 現 象 的 生 物 物 質 (Schwartz, 1995)。
從遺傳學觀點來看，核醣核酸所發揮的功能非常簡單。在合成蛋白質的過程 中，攜帶由去氧核醣核酸所傳遞過來的遺傳指令，在遺傳的程序裡，扮演著”遺 傳信使”的角色。但，自從 T. Cech 發現核醣核酸亦有生物催化的功能後，打破 了傳統生物學”? 的本質就是蛋白質”的論點。自此之後，生物學家認為，核醣 核酸的作用並非只是單純地傳達遺傳訊息而已。
在某些生化反應中，核醣核酸也表現出”控制”的功能。例如，控制生物體 內蛋白質的生物合成、開放或關閉某些基因、以及增加或減少某個去氧核醣核酸 片段，使一種基因能夠合成出多種的蛋白質；若合成出異常的蛋白質，則會引發 各種不同的疾病。
2.2 核醣核酸結構基本單位元
在細胞中，核醣核酸不僅擁有調控、轉錄、轉譯等重要功能，有些甚至具有 酵素的功能。而我們已知，核醣核酸的功能與其結構息息相關，結構的多樣性讓 核醣核酸具備多重的生物功能。因此，相較於序列的分析，核醣核酸的結構是生 物學家渴望了解的範疇。以下，先簡單介紹核醣核酸的結構單位元：
核醣核酸是由四種核甘酸小分子組成的聚合物，分別是腺飄呤(adenine)，
胞嘧啶(cytosine)，鳥飄呤(guanine)，連嘧啶(uracil)，常以 A、C、G、U 來代 表這四種核甘酸。
最基本的核醣核酸結構可簡單分為成對與不成對，G≡C 和 A＝U 會形成標準 的鹼基對(Canonical base pair)，亦稱為互補作用。在核醣核酸二級結構中出 現的大多數是這種華特生-克立克(Watson-Crick)配對。另一種是 G–U 擺動對 (wobble pair)，這是非標準的鹼基對(non-canonical base pair)，也常出現在 核醣核酸二級結構中。G–U 配對有它獨特的化學、結構及蛋白上受體結合 (ligand-binding)的特性，因此，擁有這些 G–U 配對的結合處，是蛋白質或其 它核醣核酸辨識的目標，在許多生化反應中亦發揮極重要的功能(Varani et al., 2000)。
G≡C 鹼基對是以三個氫鍵所鍵結而成，A＝U 則是形成兩個氫鍵，G–U 之間 只有一個氫鍵，這些鍵結力便是形成核醣核酸二級結構的主要因素。在核醣核酸 結構模型中，G≡C 鹼基對最為穩定，A＝U 次之，最小的便是 G–U 擺動對。
不同於去氧核醣核酸，核醣核酸是單股分子，它的二級結構是由雙股螺旋片段與 單股區域交插組合而成。雙股螺旋區則是因為單股分子會互相摺疊所造成的，也
就是自身互補(self-complementary)區域。要產生這樣的雙股區域，必須在核醣 核酸序列下游(downstream)的連續鹼基與上游(upstream)的連續鹼基互補形成 華特生-克立克配對或者 G–U 擺動對。
2.3 核醣核酸結構基本組成與種類
儘管核醣核酸是單股序列，由於氫鍵鍵結，使得分子會摺疊回來形成 G≡C、
A＝U 與 G–U 的配對，更組成多樣化的核醣核酸二級結構。圖表 1 顯示的便是核 醣核酸結構的基本部份。
圖表 1. 核醣核酸結構基本組成 莖幹(stem)
在核醣核酸序列中，若有鹼基能夠與相同序列中反向互補的鹼基利用氫鍵鍵 結 ， 並 且 堆 疊 在 它 周 圍 的 鹼 基 對 上 ， 形 成 穩 定 的 A- 型 (A-form) 雙 股 螺 旋 (Dock-Bregeon et al., 1989)，這一個連續區域稱之為莖幹。
單股區域(single stranded region)
單股區域是由未能形成配對的鹼基所組成的，在核醣核酸序列的兩端中未能 形成結構。
a. 莖幹(stem)
b. 單股區域(single stranded region) c. 髮夾環線(hairpin loop)
d. 突起環線(bulge loop) e. 內部環線(internal loop)
f. 多支環線(multi-branched loop)
髮夾環線(hairpin loop)
由莖幹夾擠起來的單股區域稱為環線(loop)，其中常出現於核醣核酸二級結 構是一種髮夾環線，它是由一個莖幹與一個未形成配對的環線所組成，又稱為 U 型轉彎(U-turn)，若環線中只有兩個鹼基，則稱做急劇 U 型轉彎(sharp U -turn)。
突起環線(bulge loop)
在莖幹中若有一邊出現未配對的鹼基，另一邊是連續的鹼基對，則此結構稱 為突起環線。
內部環線(internal loop)
莖幹兩邊若都有未配對的鹼基出現，則稱為內部環線。內部環線又可再細分 為對稱性(symmetrical)與非對稱性(asymmetrical)，兩邊未配對的鹼基數目相 同者是對稱性內部環線；反之，則是非對稱性內部環線。
多支環線(multi-branched loop)
多支環線擁有三個以上的莖幹，這些莖幹又被長度不等的單股區域所分隔開 來，形成放射狀的結構。