植物學形態

(一) 根系

草莓根為鬚根系 (fibrous root system)，由冠莖基部發生，新根長出後為白色，

長至 4 至 5 公分後，便會分支，發育出側根 (rootlet)。肉眼可見的根部構造可分為 根尖 (root tip)、側根 (rootlet)和木栓細胞覆蓋的部分。根尖為根生長最旺盛的部位。

側根顏色為白色，為主要吸收水分和養分的部位。根老化表層被木栓細胞所覆蓋，

顏色呈黃色或褐色等較深的顏色，仍具有吸水的功能，但主要功能為支持和傳導 (Darrow, 1966；Galletta and Bringhurst, 1990)。一般而言，當地上部生長勢較佳時，

則根系在生長速率、鮮重和乾重皆有較好之表現 (Mohamed, 2002; Reekie et al., 2007)。

根部生長發育與溫度有密切相關，生長之溫度範圍為 7 至 30℃ (Hancock, 2000；

Proebsting, 1957；Robert and Kenworthy, 1956)。’Earliglow’與‘Kent’相對短日型草莓 栽培於光周 14 小時、光強度 500 μmol·m^-2·s^-1、日夜溫 18/12、25/12、25/22 和 30/22

℃環境下，根系乾重分別為分別為 6.35、5.82、4.77 和 3.17 g；18/12 和 25/12℃相 比，日溫較低的 18/12℃有顯著較高的根系乾重，25/12℃和 25/22℃相比，夜溫較 低的 25/12℃有顯著較高的根系乾重，25/22℃和 30/22℃相比，日溫較高的 30/22

℃有顯著較低的根系乾重 (Wang and Camp, 2000)；兩者相比結果顯示，夜溫較低 有利於根部乾種累積，日溫高於 30℃時，較不利於乾物質之累積。

(二) 冠莖

草莓節間短，無明顯莖幹，株型矮小，地上部之短縮部位稱為冠莖。冠莖內 部有葉芽和腋芽。葉芽發育成葉片，腋芽則因環境條件不同而分化為走莖、花芽 或是側冠 (Darrow, 1966；Galletta and Bringhurst, 1990)。冠莖較大之草莓苗初期生

長快速，可提高早期產量，且每株產生可銷售果數越多 (Bish et al., 2002; Johnson et al., 2005; Rice and Duna, 1986)。Cocco 等人 (2010)將子株依冠莖大小分三等級扦插：

2.0-3.9、4.0-5.5 和 5.6-7.0 mm，扦插發根後，定植於巴西南部進行調查，試驗時間 為 4 至 12 月，期間日長在 12.5 至 13.5 小時，平均溫度在 13 至 23℃間，最高溫不 生於冠莖基部 (Darrow, 1966；Galletta and Bringhurst, 1990)。第一個葉原基形成與 下一個葉原基形成的間隔期約 8 至 12 天 (Galletta and Bringhurst, 1990)。

在溫帶地區，葉片主要生長期在 5 至 8 月，生長適溫為 15 至 26℃，光周高於 13 個小時。’Earliglow’相對短日型草莓，感受自然環境之冬季低溫和日長花芽創始 後，移至生長箱調查後續的生長情形，生長箱之環境條件為光周 14 小時、光強度 500 μmol·m^-2·s^-1和日夜溫 18/12、25/12、25/22 和 30/22℃；4 個溫度處理之植株皆 有開花結果，平均單果重量以 18/12℃最高，為 10.98 g，25/12、25/22 和 30/22℃，

重量依序為 8.57、7.08 和 5.62 g。18/12、25/12、25/22 和 30/22℃之葉片乾重分別 為 5.32、7.43、7.17 和 5.20 g；18/12 和 25/12℃相比，日溫較高的 25/12℃有顯著 較高的葉片乾重，25/12 和 25/22℃相比，夜溫較低的 25/12℃有顯著較高的葉片乾 重，25/22 和 30/22℃相比，日溫較高的 30/22℃有顯著較低的葉片乾重，綜合以上

可以得知，日夜溫 25/12℃為適合葉片生長的條件，日溫 18 和 30℃則會抑制生長 (Wang and Camp, 2000)，參考根部乾物量累積，25/12℃為較佳之培養環境。

Konsin 等人 (2001)指出’Korona’相對短日型草莓在 18/16℃，植株於溫室內接 受自然光照射，進行 12、13.5、15 和 18 個小時的光周處理 49 天，在光周 12、13.5 定根而成為另一新植株，稱為子株 (daughter plant) (Galletta and Bringhurst, 1990)。

溫帶地區之走莖主要生長期在 5 至 8 月，生長適溫為 21 至 30℃，光周大於 10 個小時以上的環境下有利於走莖的發生，短於 10 個小時則會抑制；此外走莖的 生成會因品種的不同而有差異 (Dennis et al., 1970; Durner et al., 1984; Hancock, 2000；Hartmann, 1947; Heide, 1977)。Konsin 等人 (2001)在日夜溫 18/16℃、光周

於 12 和 13.5 小 時 。 Heide (1997) 欲 探 討 光 周 和 溫 度 交 互 作 用 對 於’Zefyr’、’Jonsok’、’Senga Sengana’和’Abunance’相對短日型草莓生長和開花的影 響，進行溫度 12℃、18℃和 24℃與光周 10、12、14、16 和 24 小時的處理組合，

結果顯示走莖的發生隨著溫度和光周的降低而減少，其中’Zefyr’和’Senga Sengana’

在光周 10 小時，溫度 12℃下，幾乎沒有走莖發生。Durner 等人 (1984)指出’Redchief’

和’Guardian’相對短日型草莓在光周 9 小時、進行日夜溫 18/14℃、22/18℃、26/22

℃和 30/26℃的處理，結果顯示在低於臨界日長的環境下生長，26/22℃和 30/26℃

的日夜溫，會促進走莖生長，且無法順利誘導花芽創始；18/14℃、22/18℃的日夜 溫，植株完成花芽創始，走莖生長受到抑制。

走莖生長會與其他器官競爭光合產物與養分，限制植株葉面積生長、根系生 長與減少單株果實產量 (Darrow, 1936; Savini et al., 2008)，因此摘除走莖可以減少 養分消耗，促使養分集中於花芽，提昇產量，此外摘除走莖可以減少農藥的用量

草莓的花序為聚繖花序 (dichasial cymes)，由冠莖基部葉片的腋芽及其下方數 個側芽發育而成。花序抽出後，頂端開出的第一朵花為 1 級花，花梗上會成對抽 出側枝，並發育為 2 朵 2 級花，而 2 級花之花梗會再分支，成對抽出 3 級花之花 梗，花朵之數目呈等比級數增加，而同一花序中花數及果實數隨花序分枝而愈來 愈多，果實大小則愈來愈小，摘除花序上後開之小花有助於養分集中於先開之花

朵及果實，雖然果實數量和產量降低，但有助於生產果形大且品質較好之果實 (呂，

2009)。大部分栽培種之花朵為兩性花且自花授粉親合，食用之草莓果實為授粉後 膨 大 之 花 托 ， 植 物 學 上 之 果 實 為 花 托 上 之 瘦 果 (Darrow, 1966 ； Galletta and Bringhurst, 1990；Guttridge, 1985)。

草莓的開花，可分為三個階段，花芽誘導期、花芽創始和花芽分化期 (Dunner and Poling, 1987)，相對短日型草莓的花芽誘導期在秋冬季，為一年中相對較低溫 短日之氣候。‘Korona’相對短日型草莓在 18/12℃，光周 12、13、14、15 和 16 小 時，光強度 160 μmol·m^-2·s^-1環境下花芽誘導處理 21 天，在光周 12、13、14 和 15 小時，可順利誘導出花芽並開花，處理結束至開出第一朵花約為 47 天，16 個小時 下，植株持續進行營養生長，最終並無開花 (Verheul et al.,2006；Verheul et al.,2007)。

株齡一年之’豐香’相對短日型草莓，處理 25/15 和 25/20℃於臺大人工氣候室進行 6 (Breen and Martin, 1981；Way and White, 1968)。Sønsteby 等人 (2009)指出氮肥的 施用時機對於開花亦有影響；’Korona’相對短日型草莓在光周 10 小時、日夜溫 18/18

長產期。