植物群落演替

第一章 研究背景及目的

第一節 植物群落演替 一、植物群落演替機制

植物群落的演替（succession）現象是指植物群落在發展變化過程 中，一個植物群落替代另一個植物群落的自然演變現象，造成植物群 落的結構及環境隨著時間逐漸發生改變。了解植物群落演替的過程及 其驅動力，有助於了解植群結構，功能與環境及生物因子間的關係，

因此是生態學上備受關注的研究議題 (Taylor et al. 2009, Ibáñez et al.

2009)，植物之間的交互作用在植物群落演替上扮演相當關鍵的角色 (Connell and Slatyer 1977, Callaway and Walker 1997)，對於植物群落 的演替機制，至今，生態學家已提出了許多模式，主要可歸納為促進

（facilitation）、抑制（inhibition）、及忍受（tolerance）模式。

促進模式最早在 1916 年由 Clements（1916）提出，Clements 強 調促進作用是植物群落演替的重要驅動力，其機制是指能在新空間拓 殖的先驅物種（pioneer species）先在惡劣的新生環境中生長拓殖，之 後藉由直接或間接的方式正向改變環境，有助於其它物種在此拓殖，

其植物間之促進方式包含增加土壤內的水分、氧氣及有效性的養分 (Wilson and Agnew 1992, Callaway 1995)。當環境變得不適合先驅物種 時，演替後期物種就會取代先驅物種。演替早期物種被後期物種取代

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的作用會持續下去，直到現存物種無法再促進後期物種為止。

忍受模式的演替機制是指在演替初期階段並不只限於先驅物種 能在新空間拓殖，演替後期物種的幼小個體亦可在演替早期出現，但 是演替早期的物種並不會改變環境以提供後期物種適合生存的環境，

因此後期的物種之所以能存活下去是因為能夠忍受演替早期的環境 條件；而抑制模式則是認為先驅物種會負向改變環境並抑制晚到達者 的拓殖，因此演替後期的物種必須藉由擾動所產生的新空間才有機會 進入並拓殖(Connell and Slatyer 1977)。植物之間的抑制方式包含光競 爭作用、根競爭作用、化學毒他作用(Abdul-Wahab and Rice 1967)。

二、赤楊（Alnus）在植物群落演替的重要

在初級演替早期階段土壤環境條件惡劣，常須經由先驅物種改變 土壤環境，使後期物種有機會在此生存，因此在演替早期階段，常由 草本及先驅木本植物引發演替促進作用(Franks 2003, Martínez 2003)。

而在演替初期階段，土壤中的有機質含量較少，又無高大植物遮蔽，

光照的限制較不明顯，因此土壤中的氮含量經常是演替早期植物生長 的限制因子(Fetcher et al. 1996)。

自然界中，除了大部分豆科植物的根能與根瘤菌共生行生物固氮 外，尚有其它非豆科的根瘤植物亦可以與放線菌（Frankia）共生而

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形成根瘤，如赤楊即為其中一種。赤楊為榿木屬（Alnus）的植物，

屬於落葉性喬木，其根部與固氮細菌共生形成根瘤，能把空氣中的氮 氣轉換為植物所能使用的無機氮(Sprent and Parsons 2000)，由於赤楊 與固氮細菌的共生關係，使得赤楊能在演替初期土壤缺乏氮的惡劣環 境中依然能夠生存，並且扮演先驅物種的角色，因此許多在溫帶的植 群演替研究指出，赤楊時常成為演替早期階段的優勢物種。前人亦研 究指出，赤楊的固氮可以增加土壤中氮含量並促進附近植物的生長 (Heilman 1966, Binkley et al. 1992)。如美國阿拉斯加冰河灣的植群演 替研究中，在演替早期階段的樣區，赤楊即為優勢物種，且可提高土 壤中的氮及有機物，促進演替後期物種如雲杉小苗的生長(Chapin et al. 1994)。

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第二節 氮限制與氮沈降