第四章 討論
第二節 赤楊在此植群演替所扮演的角色
Chapin(1994)在阿拉斯加冰河灣研究植群演替的結果顯示,赤 楊在此植群演替上扮演著促進演替後期物種雲杉小苗生長的角色,雖 然赤楊的存在會競爭雲杉小苗的光及土壤養分等資源,但是赤楊藉由 與固氮微生物共生以增加土壤內的氮含量來促進雲杉小苗的生長,所 以赤楊的促進作用削弱了抑制作用,因此赤楊對雲杉小苗的淨效應是 促進作用。
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本研究所調查的結果,卻與 Chapin(1994)的研究的結果不相符,
赤楊並沒有促進後期物種小苗的生長。松樹小苗周圍的赤楊多寡與松 樹小苗的生長呈現負向關係(圖 8A),而赤楊的落葉覆蓋率與松樹 小苗的生長則沒有顯著關係(圖 8B),這兩項結果皆可以看出赤楊 並沒有如預期的促進松樹小苗的生長,反而可能抑制了松樹小苗的生 長。
Chapin(1994)研究的結果指出,演替初期土壤內的有機質含量 較少,赤楊藉由增加土壤中的氮源以促進雲杉小苗的生長。因此首先 必須確認在本研究中赤楊是否也會提高松樹小苗的氮含量,已有文獻 指出赤楊的落葉含有較高的氮含量,因此可以改善土壤的環境
(Tarrant and Trappe 1971),而本研究發現赤楊的植被或是落葉覆蓋率 皆與土壤中的氮含量呈現正向關係(圖 5),顯示赤楊應可以增加土 壤中的氮含量;另外從赤楊和松樹小苗葉內氮濃度之間的正向關係
(圖 6),推測松樹小苗的氮可能主要是由赤楊的落葉所提供。
然而二葉松小苗的氮濃度與其生長之間並沒有顯著的關係(圖 7),
因此推測在此樣區的二葉松小苗,其生長似乎不受自身氮的限制,因 此較高的氮濃度並未造成較高的相對生長高度。許多溫帶地區演替初 期,通常氮是植物生長的限制因子(Vitousek et al. 1979),故氮的供應 或葉中氮的濃度常與其生長有正向關係。然而,本研究結果卻呈現出
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葉中氮濃度與生長無顯著相關性,因此推論在此環境下生長的二葉松 小苗,氮可能不是其生長主要的限制因子。
除了可以提高土壤中的氮含量外,赤楊的生長對松樹小苗另一項 重要的影響是光的遮蔽,而這將對松樹小苗的生長有不利的影響。本 研究發現二葉松小苗周圍的赤楊數量與小苗所接受到的光照量之間 有顯著的負相關(圖 9),也就表示赤楊的確會減少松樹小苗所接收 到的光照量。而另一結果則顯示,松樹小苗的生長與接受到的光照量 之間為正向關係(圖 10),表示松樹小苗所接受到的光照量會正向 影響松樹小苗的生長。由以上的結果推論,赤楊造成的光遮蔽對松樹 小苗生長的影響,可能超過其提高土壤氮含量的效應,所以在研究區 內赤楊可能會因為遮蔽松樹小苗的光資源,而抑制松樹小苗的生長。
美國大氣氮沈降的調查結果顯示,阿拉斯加地區的氮沈降量約小 於 1 kg ha-1 yr-1,然而本研究地點的氮沈降量約為 6 kg ha-1 yr-1,氮沈 降量明顯高於 Chapin 研究所在的阿拉斯加地區,兩地的氮沈降差異 或許可以解釋為何赤楊在阿拉斯加對後期物種小苗生長具促進作用 在本研究區則無的原因。因此推測在此高氮沈降地區,赤楊並未促進 演替後期的松樹小苗生長。
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