本研究採用 MAXENT 建立預測分布模型，在樣本數小或狹域種時具有不錯 的預測結果（Franklin and Miller, 2009），然而在不同的模型結構，譬如 GLM、
GAM、RF、MARS 等等其他模型結構可能各自反應物種分布與棲地環境之間的 對應關係，整合多種模型結構有助於提高預測分布的準確率，但同時需要解決模 型間不確定性（Marmion et al., 2009）。
綜合以上兩部分參數討論，本研究建立之物種分布模型可視為物種分布界線，
預測結果與實際觀察的物種分布範圍吻合，已足以進行推論，作者初步比較與廣 義線性模型（generalized linear model, GLM）的結果，兩者相似，但 GLM 過於保 守而高估預測分布範圍，以本研究中所採用的 MAXENT 有較好的預測表現，故
25
並未整合多個模型的預測結果。
然而相較前人研究（Marske et al., 2009）的空間尺度，以 30 秒解析度的資料 在台灣尺度中建立預測模型，相對空間解析度略顯不足，以物種分布概念中所提 到的三項影響因子：環境因子、種間交互作用及可達性，受限於資料涵蓋的範圍 較大，本研究僅考慮環境因子中的氣候因素，若能考量特定的物種之其他環境因 子，如土壤、季風，或種間關係，如植群型、土壤微生物，將可增加物種預測分 布的準確度（Sinclair et al., 2010）。另一方面，尺度問題可能受限於實際環境因子 取樣密度，後續經空間內插補足未調查區域，特別是山地區域，以台灣的狀況而 言，高山區域的氣候資料多倚賴玉山氣象站的資訊，因此在山地的環境因子自相 關情形較為嚴重。
III. 多樣性評估分析
由物種預測分布結果顯示，遭受氣候變遷衝擊下，台灣山薰香屬的分布面積 的改變趨勢一致，皆有明顯面積縮減的現象，然而在遺傳多樣性的喪失中，假定 在相較物種演化的速率而言極短暫的百年內，物種的傳播能力既使適合長距離傳 播，但仍然侷限於小尺度的播遷，因此結合物種預測分布與遺傳多樣性的地理座 標資訊，進行遺傳多樣性喪失分析（Balint et al., 2011; Pfenninger et al., 2012）。相 較於分布面積改變的程度，遺傳多樣性喪失幅度較小，原因可能為棲地縮小，部 分稀有的基因單型並不能適應加劇的暖化而消失，或者具有未取樣的族群並無納 入分析所致。另外，由親緣網狀圖破裂情形顯示（圖二十），喪失的基因單型偏 向分支末端，靠近祖先型的基因單型保留較多，此有趣的現象可能與祖先型多分 布於分布核心區域有關，也暗示喪失的遺傳多樣性可能為稀有的基因單型。
藉由切分至物種以下的具遺傳訊息的操作單位，解析度提高至族群層級，對 於評估物種受到氣候變遷衝擊下的影響，明顯提高對於種內變異與氣候變遷之間
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的關連，除了物種分布模型提供的族群整體的概況，更能評估細部各地理分區的 族群遺傳多樣性的影響程度，對於保育工作而言，提供更多資訊規劃各區域的保 育策略或評定優先順序。
然而以上問題可藉由提高分子標記的解析度並縮小研究區域，以釐清遺傳多 樣性消失的成因以及與微棲地的關係，達到有效率監控實際上的氣候變遷衝擊下，
物種真正受到的危害。
27
結論
本研究提供一個結合地理及遺傳資訊的實例，整合物種分布模型及族群遺傳 分析，評估高山植物受氣候變遷衝擊下的棲地變動及遺傳多樣性喪失，在台灣山 薰香屬的例子中，推論過去的演化歷史與間冰期避難所模型吻合，於本世紀的氣 候變遷中，其預測分布面積將受到氣候變遷的衝擊大幅縮小，並且最適分布海拔 提高 400 公尺以上，遺傳多樣性喪失的空間分布北、中、南部族群喪失比率最為 嚴重，加上東北往南方向遞減的脆弱度分布，顯示北部的遺傳多樣性核心區域受 到顯著的影響，與過去研究相符，本篇建議於北、中、南部各設置暖化監測樣區，
進一步驗證氣候變遷對於高山物種在演化適應及族群遷移，以及最重要的保種和 維護物種的遺傳多樣性。
28
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35
圖一、 氣候變遷衝擊下的物種脆弱度評估架構（Williams et al., 2008）
36
圖二、 本研究方法的流程圖
37
圖三、 本研究使用的生物氣候資料集。
紅色區塊為資料集名稱，其左下角足碼代表資料集的數目。現今氣候資料及 取自 WORLDCLIM；上次最大冰期（LGM）一共有兩個氣候資料集，MIROC3.2 和 CCSM 氣候模型；未來氣候模型一共六個氣候資料集，兩個氣候模型 Hadcm3 及 Cgcm2 各自有三期資料：前、中、後期（2020, 2050, 2080 年），每個時期皆有 兩個未來假設氣候情境 A2A 及 B2A。
38
圖四、 山薰香（Chaerophyllum involucratum）的 atpB-rbcL 基因單型地理分布 地理分區：雪霸（Sp）、南湖（Nh）、合歡（Hh）、能高（Nk）、秀姑巒
（Sgl）、玉山（Ys）、塔關（Tk）及北大武（Ptw）。以不同顏色代表各基因單 型。
39
圖五、 山薰香（Chaerophyllum involucratum）的親緣網狀階層分析
（phylogenetic nested clade analysis, PNCA）
I 為祖先基因單型，以紅色字體表示。圓餅圖的顏色代表地理分區：雪霸
（Sp）、南湖（Nh）、合歡（Hh）、能高（Nk）、秀姑巒（Sgl）、玉山（Ys）、塔關
（Tk）及北大武（Ptw）。
40
圖六、 台灣山薰香（Chaerophyllum taiwanianum）的基因單型地理分布
地理分區：雪霸（Sp）、南湖（Nh）、秀姑巒（Sgl）、玉山（Ys）。以不同顏 色代表各基因單型，其中 2、3 和 5 基因單型依序對應到山薰香（Chaerophyllum
involucratum）L、D 和 H 基因單型。
41
圖七、 台灣山薰香的親緣網狀階層分析（phylogenetic nested clade analysis, PNCA）
5 為祖先型，以紅色字體表示，2、3 和 5 基因單型依序對應到山薰香
（Chaerophyllum involucratum）L、D 和 H 基因單型。顏色代表地理分區：雪霸
（Sp）、南湖（Nh）、秀姑巒（Sgl）、玉山（Ys）。
42
圖八、 山薰香（左）及台灣山薰香（右）的現今平均機率預測分布。
43
圖九、 山薰香遺傳多樣性喪失比例，以採集座標計量
紅色：雪霸（Sp）、深紅色：南湖（Nh）、灰色：合歡（Hh）、黑色：能高
（Nk）、藍色：秀姑巒（Sgl）、綠色：玉山（Ys）、黃色：塔關（Tk）及銘黃色：
北大武（Ptw）。
44
圖十、 山薰香遺傳多樣性喪失比例，以基因單型計量
紅色：雪霸（Sp）、深紅色：南湖（Nh）、灰色：合歡（Hh）、黑色：能高
（Nk）、藍色：秀姑巒（Sgl）、綠色：玉山（Ys）、黃色：塔關（Tk）及銘黃色：
北大武（Ptw）。
45
圖十一、 台灣山薰香遺傳多樣性喪失比例，以採集座標計量
紅色：雪霸（Sp）、深紅色：南湖（Nh）、藍色：秀姑巒（Sgl）、綠色：玉山
紅色：雪霸（Sp）、深紅色：南湖（Nh）、藍色：秀姑巒（Sgl）、綠色：玉山