為基礎棲位 (fundamental niche)，在有其他物種存在同一個環境中時，
能利用的資源受到限制，此時能利用的棲位為實際棲位 (realized niche)。實際棲位的概念建立在假設物種間的作用對生物的影響都為 負向的交互作用 (競爭) 之上，然而種間的關係除了負向的交互作用 外，還有正向的交互作用 (positive interaction)，正向交互作用亦稱為 促進作用 (facilitation)，其中最廣為人知的就是互利共生 (mutualism)。
共生作用能促進生物多樣性，例如珊瑚蟲與藻類的互利共生，是造成 珊瑚礁生態系高生物多樣性的重要原因 (Stachowicz 2001)。若把物種 間的正向交互作用考慮到棲位理論當中，會發現物種的實際棲位會比 基礎棲位還大，這與 Hutchinson 提出的棲位概念相左 (圖 1-1、圖 1-2)，
因此在探討生態系內物種之間的相互影響時，不應排除正向的交互作
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用。
植物種間發生的正向交互作用多半被認為出現在群聚的演替過 程，較早階段的生物改變環境狀況，促使後期生物得以出現，然而促 進作用除了在演替的變動中扮演重要角色之外，對於穩定群聚的組成 也扮演重要的角色 (Hunter and Aarssen 1988, Bertness and Callaway 1994, Callaway 1995, 1997, Brooker and Callaghan 1998, Brooker et al.
2008)，部分學者更認為物種間促進作用對生物多樣性的重要性甚至 可能不亞於競爭 (Bruno et al. 2003)。
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實際棲位 競爭
基礎棲位
（ Modified from Bruno 2003）
圖 1-1、在競爭之下，實際棲位小於基礎棲位。
實際棲位
基礎棲位
促進作用
（ Modified from Bruno 2003）
圖 1-2、促進作用存在時，實際棲位會大於基礎棲位。
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二、促進作用
促進作用包含了互利共生 (mutualistic) 與片利共生
(commensalistic) 兩類，前者是指交互作用的兩種個體在互動中互蒙 其利，後者則指僅有一方獲利的情形 (Callaway 2007)。近年來的研 究認為促進作用是普遍存在的現象，許多物種的出現可以改變當地的 環境，因而幫助其他物種的存活 (Hunter and Aarssen 1988, Callaway 1995, Bruno et al. 2003, Flores and Jurado 2003)，例如喬木帶來的遮蔭 改變了樹冠下的微環境，提供適合許多林下植物生存的環境 (Flores and Jurado 2003, Drezner 2006, Gomez-Aparicio et al. 2008)，而授粉者 與種子傳播者的存在對許多植物的繁殖與生存上都扮演著非常重要 的角色 (Feinsinger 1978, Augspurger 1984, Estrada and Coates-Estrada 1991, Schupp 1993, Johnson and Steiner 2000)。
三、環境逆壓與促進作用
Clements (1916) 便已提出在環境逆壓會強化植物之間的正向交 互作用，環境有高壓的非生物因子時，促進作用會隨族群密度升高而 增加，而非競爭 (Callaway and Walker 1997)，然而對物種間正向交互 關係的探討依舊遠比負向的交互作用少 (Bruno 2000)，近年來的研究 樣性的保留上扮演重要的角色 (Valiente-Banuet et al. 2006)。促進作用
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(facilitation) 所帶來的正向作用在於減輕環境中的物理性與生物性壓 力 (Stachowicz 2001)，例如在沙漠地區，已長成的植株為其他小苗帶 來遮陰與保護，紅脊蟹 (Mithrax forceps) 藉著躲在珊瑚礁之間得到庇 應，同時掠食依附在珊瑚礁上的海草，促進珊瑚礁的生長 (Miller and Hay 1996)；附生植物則是藉由寄主植物獲得較多的陽光、水分、營 養 (Callaway 1995)。生物多樣性越高，物種間的促進作用可能有助 於提升生態系資源的使用效率與產量 (Loreau et al. 2001)，如
Cardinale (2002) 指出當河床上底棲的石蠶蛾種類越多時所增加的擾 流，可以幫助石蠶蛾的濾食效能，因此隨著物種多樣性的提高時，會 伴隨促進作用的發生，進而讓更多種類的石蠶蛾可以共存。
四、附生植物與促進作用
在全球生物多樣性中，附生植物占所有維管束植物的 10% (Kress 1989)，在部分熱帶雨林甚至高達 25% (Barthlott et al. 2001)，對熱帶 雨林生物多樣性有很大的貢獻 (Nieder et al. 2001)。附生植物佔森林 地上部總生物量不到 10% (Tanner 1977, Nadkarni 1984, Pentecost 1998)，但是附生植物的養分組成可佔森林地上部營養含量的40% 以 上 (Nadkarni 1984, Hofstede and Wolf 1993, Hsu et al. 2002)。此外附生 植物也會改變穿落水與幹流水的營養組成 (Wang, 1994)，進而影響森
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物之間關係 (Callaway et al. 2002)。在潮濕的熱帶亞熱帶森林中，常 見許多附生植物常成簇出現，然而附生植物與附生植物之間的交互作 用，至今幾無文獻探討。
五、處在逆境下的附生植物
附生植物因為其根系並未直接接觸到土壤，所以無法從土壤中獲 得水分與養分，與根固著在土壤的植物相比，一般認為是生活在逆壓 環境中 (Barkman 1969, Zotz and Hietz 2001)。如前所述，在逆壓環境 中，生物間的促進作用更為普遍 (Callaway and Walker 1997)。因此，
廣布於熱帶雨林，而生活在環境逆壓中的附生植物之間是否有著促進 作用的現象，值得進一步研究分析。台灣多雨的環境，造就許多濕潤 的森林並富涵多樣的附生植物，以東北部的福山詴驗林而言，維管束 植物有 515 種 (林業詴驗所，1989)，附生植物有 65 種佔了該區植 物種數的 12% (徐，2007)，附生植物所佔的比例不亞於許多熱帶雨 林：如爪哇的 12 %，巴拿馬的 13%，祕魯的 11%，馬來西亞西部 的 11% (Ibisch 1996, Boegner 1999, Barthlott et al. 2001)，福山詴驗林 中附生植物佔總綠色地上部生物量可達 43~ 70% (Hsu et al., 2002)，
因此非常適合探討附生植物間是否有促進作用。
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六、研究動機與目的
在福山森林生態系，常可以觀察到巢蕨 (Asplenium antiquum Makino) 的基座下方生長著垂葉書帶蕨 (Haplopteris zosterifolia Willd. E. H. Grane)。在初步觀察中，獨立生長的垂葉書帶蕨數量稀少 且植株較小，而巢蕨無論與其它附生植物一起出現或獨立出現，生長 似乎無差異。江 (1995) 提到巢蕨基座養份含量較同區域土壤來的高，
且巢蕨基座的含水量高 (嚴，2004)，那巢蕨特殊的生長形態結構可 能為下方生長的垂葉書帶蕨提供營養與遮蔭，以減少曝曬及水分的散 失，而為垂葉書帶蕨提供有利的生長環境，所以巢蕨與垂葉書帶蕨間 的交互作用可能存有正向關係 (促進作用)。故本研究利用田野調查 配合移除實驗的設置擬探討二者間是否有正向的促進作用，若有可能 的機制為何？
本研究在台灣東北部的福山詴驗林進行，首先調查巢蕨與垂葉書 帶蕨出現的頻度與生長情形是否受彼此影響，之後進行移除實驗，將 巢蕨與垂葉書帶蕨其中一方移除之後，測量留下的那一方其外部的形 值與內部的營養成分是否有改變，從而評估二者間的交互作用。研究 預測巢蕨的出現頻度與生長情形以及葉片營養成分不受垂葉書帶蕨 的影響；垂葉書帶蕨的出現頻度、生長情形以及葉片營養成分則會受 到巢蕨的影響。
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第二章、材料與方法