福山森林生態系巢蕨對垂葉書帶蕨促進作用之探討

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文福山森林生態系巢蕨對垂葉書帶蕨促進作用之探討. One way facilitation between epiphytic Asplenium antiquum on Haplopteris zosterifolia in a subtropical rain forest in northeastern Taiwan. 研究生：簡珮瑜 Pei-Yu Jian 指導教授：林登秋 Dr. Teng-Chu Lin 中華民國一百年一月.

(2) 致謝「只有小孩子知道自己在尋找什麼」－《小王子》現在我的腦袋在進行著大學畢業之後到現在的人生跑馬燈，那個，我真的畢業了耶!!這段時間歷經好多好多的人事物，一直面臨著不停變動的人生，每一次的變動，心裡跟生理的煎熬，害怕又讓人失望，我都必須努力的回想初衷，想著在野外細細看著每一個生命以一種神奇的姿態存在，都覺得美麗又可愛，然後又有好多好多問題想要了解，生命很複雜，但是去了解的過程相較就簡單許多，我想，每一個人的人生不一樣，也沒有人規定，怎樣才是正常，沒有去嘗詴過就永遠都不會有解答，我真心感謝我有過的這些經歷，曾經跟林惠真老師提到，我感覺我的人生一直在同一處踏步或是一直重來，而老師告訴我，你所學過的，會在你人生不同的階段，以不同方式呈現，也感謝老師送給我《愛麗絲夢遊仙境》，最感謝我碩士班的指導教授林登秋老師，老師在辦公室開著宮崎駿的音樂，一邊快速敲打鍵盤寫文章，又努力幫我修改論文，還有老師想到有趣的題目時開心的神情，我在老師這裡學到自立，也回歸對研究的熱情，探索問題的開心，都是我在這裡所得的。還有感謝王巧萍老師在葉片分析時提供的實驗協助，江智民老師對我實驗分析提出的問題，以及提醒我做學問過程，小細節也不能錯過。. 在福山植物園做實驗調查過程，是我非常開心的時期，大三暑假在做田野調查課程的實驗時，那時在福山的山腳下，心裡非常喜歡這裡，心想可以在這裡做研究一定很棒，而三年後我再回到這裡執行我的碩士論文實驗時，或許我如此奔波的求學過程，是有原因的，我想.

(3) 這就是命中注定!非常感謝曾經幫助我做實驗的夥伴們敬浤、元誠、于綾、香瑩、貴竣、詵雯、子揚、伊韓、家慎、裕淵，很感謝我研究所的同學情義相挺，跟你們出去大家所擅長的都不一樣我都可以學到很多，我喜歡我們一起看動物還有植物時，大家發現有趣事物那種開心的神情，讓我覺得可以跟志同道合的朋友相處，真是開心，還有大家嘻鬧講一些沒營養的話，不知道為何，我覺得很珍貴。而從就讀碩士班到寫論文時期這一些煎熬的時刻，當我崩潰時感謝周遭的人對我伸出的援手，我的老老朋友韻涵、孙貞、幼昌、紹嬋、曉瑜，一路相伴，好友書萍的多方照顧，還有亭瑾即使在遠方依舊時時刻刻為我加油打氣，家綺也常常提醒我這老是忘東忘西的人，還有新新總是有神祕的建言，品文的溫馨簡訊，以及在同一個時期為論文奮鬥的戰友們于綾、元誠、香瑩、承瑞、貴竣、琬宣、詵雯，寫論文時總是有自以為的悲情作祟，好在一起寫論文、吃飯、抱怨、三姑六婆、還有吃好吃的甜點。還有感謝阿德學長幫我修改論文，愛文、中浩幫忙分析照片、林詴所馨薇、宣霈、佳雯、素眉等姐姐們帶我做實驗，最後感謝簡爸爸、簡媽媽對我這個女兒如此的好，我太固執做我想做的事，雖然你們很難理解我到底在幹麻，但是還是支持著我，我愛你們。其實想要感謝的人還是很多，謝謝在過去的時刻，給予建言或幫助的人，我一時無法細細詳述出每一個人，但我很感謝。我也會一直保持探索事物的熱情，繼續前進。.

(4) 目次第一章、研究背景與目的 ...................................................................... 1 一、物種間的交互作用....................................................................... 1 二、促進作用 ...................................................................................... 4 三、環境逆壓與促進作用 ................................................................... 4 四、附生植物與促進作用 ................................................................... 5 五、處在逆境下的附生植物 ............................................................... 6 六、研究動機與目的 .......................................................................... 7 第二章、材料與方法 ............................................................................. 8 一、研究地 .......................................................................................... 8 二、研究物種 .................................................................................... 11 三、田野調查 .................................................................................... 11 四、移除實驗 .................................................................................... 13 (1) 植株的選取............................................................................... 13 (2) 葉長及葉量監測 ....................................................................... 15 (3) 蕨葉營養成分分析 ................................................................... 15 (4) 光環境分析............................................................................... 16 五、統計分析 .................................................................................... 17 第三章、結果 ....................................................................................... 18 一、田野調查 .................................................................................... 18 (1) 巢蕨 .......................................................................................... 18 i.

(5) (2) 垂葉書帶蕨............................................................................... 20 二、野外移除實驗 ............................................................................ 22 A.光環境 ......................................................................................... 22 B.葉長與葉量 .................................................................................. 30 C.營養分析 ...................................................................................... 36 第四章、討論 ....................................................................................... 52 一、野外伴生現象 ............................................................................ 52 二、巢蕨上下方之光環境 ................................................................. 54 三、野外移除實驗 ............................................................................ 55 (1) 巢蕨與垂葉書帶蕨的生長表現................................................ 55 (2) 巢蕨與垂葉書帶蕨蕨葉養分濃度變化 .................................... 56 結論 ....................................................................................................... 58 參考文獻 ............................................................................................... 59. ii.

(6) 附圖目次圖 1-1、競爭之下的棲位概念 ............................................................3 圖 1-2、促進作用下的棲位 ................................................................3 圖 2、福山氣象站各月平均溫度與降雨量 .......................................9 圖 3、研究樣區分布圖 .....................................................................10 圖 4、四種處理組示意圖..................................................................14 圖 5、巢蕨與其他附生植物一同出現葉片展開幅度等級比較 .....19 圖 6、垂葉書帶蕨與其他附生植物一同出現葉長等級比較 .........21 圖 7、巢蕨葉長兩種不同處理組的比較..........................................31 圖 8、垂葉書帶蕨葉長三種不同處理組的比較 .............................34 圖 9、控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 C 含量的比較.....37 圖 10、控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片的 N 含量比較 ..38 圖 11、控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 C /N 的比較 ......39 圖 12、控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 P 含量的比較 ...41 圖 13、控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 Ca 含量的比較 .42 圖 14、控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 Mg 含量的比較 43 圖 15、控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉 C 含量的比較 .............................................................................................45 圖 16、各月控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉 N 含量的比較 .....................................................................................46 圖 17、各月控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉 C/N 之比較 .........................................................................................47 圖 18、各月份控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉片 P 含量的比較 ............................................................................49 iii.

(7) 圖 19、各月份控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉片 Ca 含量的比較 ..........................................................................50 圖 20、各月份控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉片 Mg 含量的比較。 .....................................................................51. iv.

(8) 附表目次表一、移除處理前四種處理組上下方林下光立地係數的比較 ....23 表二、移除處理後四種處理組上下方林下光立地係數的比較 ....25 表三、四種處理組巢蕨上方在移除處理前後的林下光立地係數的比較 .....................................................................................................27 表四、四種處理組巢蕨下方在移除處理前後的林下光立地係數的比較 .....................................................................................................29 表五、控制組與移垂葉書帶蕨組各個月份的巢蕨葉片數量 ........32 表六、控制組與移巢蕨葉組以及移基座組各個月份的垂葉書帶蕨葉片數量 .............................................................................................35. v.

(9) 附錄目次附錄 1、50 株巢蕨與伴生物種生長的葉片展開幅度之次數分布圖……………………………………………………………………………………………………………………67 附錄 2、50 株垂葉書帶蕨垂葉與伴生物種生長的葉片長度之次數分布圖 .................................................................................................67. vi.

(10) 摘要物種之間的交互作用是備受討論的議題，物種間除了負向的競爭作用外，還有正向的交互作用（positive interaction），然而探討物種間正向交互關係遠比探討負向的交互作用來的少。近來一些研究發現正向的交互作用有助於生物的多樣性的維持，全球變遷為許多生物帶來更多逆壓，而研究認為逆境中正向的促進作用更普遍。雖然已有研究探討附生植物與寄主樹種間的正向交互作用，但幾無研究檢驗附生植物之間的交互作用。在福山詴驗林常可看到巢蕨（Asplenium antiquum）與垂葉書帶蕨（Haplopteris zosterifolia）有共同出現的現象，本研究利用野外的調查及移除實驗，探討巢蕨與垂葉書帶蕨之間是否存在正向的促進作用，若有其機制為何? 田野調查顯示垂葉書帶蕨有偏與巢蕨一起出現的情形 (56%)，而巢蕨則無偏好與垂葉書帶蕨一起出現（18%）。單獨出現及與垂葉書帶蕨一起出現的巢蕨，其葉片展幅長度沒有顯著差異，而與巢蕨一同出現時的垂葉書帶蕨較單獨存在時葉片較長。此結果顯示，垂葉書帶對巢蕨可能是中性的作用而巢蕨對垂葉書帶蕨則可能有促進作用。移除實驗的結果顯示垂葉書帶蕨的移除對巢蕨葉片數量及葉片長度均無顯著影響，支持其對巢蕨的效應為中性。而同時移除巢蕨葉片基座會使其下方的垂葉書帶蕨其葉片長度下降，僅移除巢蕨葉則無此現象；蕨葉營養顯示，N、Ca、 Mg 在控制組及移除書帶蕨組無顯著差異；移除垂葉書帶組的巢蕨葉 C 含量較低，但差異甚小，P 的含量則是較控制組高，但移除巢蕨基座並未使垂葉書帶蕨 P 含量下降，故書帶蕨對巢蕨營養的效應並不明顯；垂葉書帶蕨的營養含量不受是否移除巢蕨及其基座的影響。本研究結果顯示，巢蕨能促進垂葉書帶蕨的生長，因僅移除巢蕨葉並顯著 VII.

(11) 影響故此促進作用並非來自遮光造成的輻射改變，而移除基座與否對垂葉書帶蕨的營養並無影響，故促進作用不是源自基座所提供的營養。因附生植物未能直接自土壤中取得水，而巢蕨基座具高的儲水能力，故推論巢蕨對垂葉書帶蕨產生的促進作用可能源自降低水的逆壓，惟此尚需進一步的研究加以檢驗。. VIII.

(12) Abstract Species interaction is a widely studied ecological issue. In addition to the most frequently studied negative interaction—competition, there is also positive interaction. However, positive interaction is much less explored compared with competition. Recent studies indicate that positive interaction helps to maintain biodiversity. Global change is expected to increase stress to organisms and studies suggest that positive interaction is more common in stressed environments. Although some studies have examined positive interaction between epiphytes and their host trees, barely any studies examined interaction between epiphytes. Asplenium antiquum and Haplopteris zosterifolia often co-occur at Fushan Experimental Forest. I conducted field survey and removal experiments to examine if there is positive interaction between the two epiphytic ferns and if so what are the causes? My field survey indicates that most H. zosterifolia (56%) co-occurred with A. antiquum whereas the latter showed no preference for the co-occurrence with the former. The size of H. zosterifolia plants that co-occurred with A. antiquum was larger than those that did not whereas the size of A. antiquum did not differ between those that co-occurred with H. zosterifolia and those that did not. The result suggests that H. zosterifolia probably has a neutral effect on the growth of A. antiquum whereas the latter has a facilitative effect on the growth of the former. Removing H. zosterifolia had no effect on the number and length of fronds of A. antiquum which supports its neutral effect on A. antiquum. Removing both the substrate and fronds of A. IX.

(13) antiquum led to shorter fronds of H. zosterifolia and such effect was not detected when only the fronds of A. antiquum were removed. Chemical analysis of fronds indicates that the content of N, Ca, and Mg of A. antiquum did not differ between control and H. Zosterifolia removal treatment but the control group had higher C and lower P. I did not have explanation for such differences but the difference in P was not observed in the fronds of H. Zosterifolia among the three treatments (control, A. antiquum frond removal and A. antiquum frond and substrate removal). Overall the result shows only very weak evidence of the co-occurrence of the two epiphytic ferns on their nutrient content. Changes in solar radiation was not the major effect of A. antiquum on H. Zosterifolia because when only the fronds were removed although the light environment changed there was no significant effect on the growth of H. Zosterifolia. The removal of A. antiquum did not have significant effect nutrient content of the fronds of H. Zosterifolia so the facilitative effect should not come from nutrient enrichment. Because epiphytes have no direct asses to soil water and the substrate of A. antiquum has very high water holding capacity, I suspect that the facilitative effect comes from the alleviation of drought stress from the water in the substrate. However, more studies are needed to validate my inference.. X.

(14) 第一章、研究背景與目的一、物種間的交互作用物種之間的交互作用是生態學上備受討論的議題，生物在有限的食物資源與生活空間下，族群密度不會毫無限制的增加，物種間為了爭取有限的資源，發生競爭作用。探討物種間負向的交互作用中以 Gause (1934) 提出的競爭排除理論 (competitive exclusion) 最為重要，對生態學研究有重大的影響。長期以來種間的負向交互作用 (即競爭) 被認為是影響物種族群量與群聚的主要因子，同時因競爭而產生的棲位分化被認為是促進生物多樣性發展的重要動力。Hutchinson 在 (1957) 年重新定義棲位 (niche) 的概念，指出物種間可以生存在同一個環境下是因為對環境中的資源有不同利用程度，這些資源包含了非生物性 (濕度、光照、營養) 及生物性 (授粉者、種子傳播者) 的因子。每個物種都有自己的棲位，在沒有其他物種存在時能利用的棲位為基礎棲位 (fundamental niche)，在有其他物種存在同一個環境中時，能利用的資源受到限制，此時能利用的棲位為實際棲位 (realized niche)。實際棲位的概念建立在假設物種間的作用對生物的影響都為負向的交互作用 (競爭) 之上，然而種間的關係除了負向的交互作用外，還有正向的交互作用 (positive interaction)，正向交互作用亦稱為促進作用 (facilitation)，其中最廣為人知的就是互利共生 (mutualism)。共生作用能促進生物多樣性，例如珊瑚蟲與藻類的互利共生，是造成珊瑚礁生態系高生物多樣性的重要原因 (Stachowicz 2001)。若把物種間的正向交互作用考慮到棲位理論當中，會發現物種的實際棲位會比基礎棲位還大，這與 Hutchinson 提出的棲位概念相左 (圖 1-1、圖 1-2)，因此在探討生態系內物種之間的相互影響時，不應排除正向的交互作 1.

(15) 用。植物種間發生的正向交互作用多半被認為出現在群聚的演替過程，較早階段的生物改變環境狀況，促使後期生物得以出現，然而促進作用除了在演替的變動中扮演重要角色之外，對於穩定群聚的組成也扮演重要的角色 (Hunter and Aarssen 1988, Bertness and Callaway 1994, Callaway 1995, 1997, Brooker and Callaghan 1998, Brooker et al. 2008)，部分學者更認為物種間促進作用對生物多樣性的重要性甚至可能不亞於競爭 (Bruno et al. 2003)。. 2.

(16) 競爭實際棲位. 基礎棲位. （ Modified from Bruno 2003）圖 1-1、在競爭之下，實際棲位小於基礎棲位。. 促進作用. 實際棲位. 基礎棲位. （ Modified from Bruno 2003）圖 1-2、促進作用存在時，實際棲位會大於基礎棲位。 3.

(17) 二、促進作用促進作用包含了互利共生 (mutualistic) 與片利共生 (commensalistic) 兩類，前者是指交互作用的兩種個體在互動中互蒙其利，後者則指僅有一方獲利的情形 (Callaway 2007)。近年來的研究認為促進作用是普遍存在的現象，許多物種的出現可以改變當地的環境，因而幫助其他物種的存活 (Hunter and Aarssen 1988, Callaway 1995, Bruno et al. 2003, Flores and Jurado 2003)，例如喬木帶來的遮蔭改變了樹冠下的微環境，提供適合許多林下植物生存的環境 (Flores and Jurado 2003, Drezner 2006, Gomez-Aparicio et al. 2008)，而授粉者與種子傳播者的存在對許多植物的繁殖與生存上都扮演著非常重要的角色 (Feinsinger 1978, Augspurger 1984, Estrada and Coates-Estrada 1991, Schupp 1993, Johnson and Steiner 2000)。. 三、環境逆壓與促進作用 Clements (1916) 便已提出在環境逆壓會強化植物之間的正向交互作用，環境有高壓的非生物因子時，促進作用會隨族群密度升高而增加，而非競爭 (Callaway and Walker 1997)，然而對物種間正向交互關係的探討依舊遠比負向的交互作用少 (Bruno 2000)，近年來的研究發現因為全球變遷使得物種賴以生存的環境條件變得更加嚴苛，正向的交互作用對維持生物多樣性的重要性可能更為提升 (Brooker et al. 2008)。有研究指出許多生長在氣候潮濕的第三紀的植物系群至今能夠出現在乾旱的地中海型氣候環境下，是由於從第四紀出現的植物帶來正向的促進作用，進而指出這一類物種間的正向關係在全球生物多樣性的保留上扮演重要的角色 (Valiente-Banuet et al. 2006)。促進作用 4.

(18) (facilitation) 所帶來的正向作用在於減輕環境中的物理性與生物性壓力 (Stachowicz 2001)，例如在沙漠地區，已長成的植株為其他小苗帶來遮陰與保護，紅脊蟹 (Mithrax forceps) 藉著躲在珊瑚礁之間得到庇應，同時掠食依附在珊瑚礁上的海草，促進珊瑚礁的生長 (Miller and Hay 1996)；附生植物則是藉由寄主植物獲得較多的陽光、水分、營養 (Callaway 1995)。生物多樣性越高，物種間的促進作用可能有助於提升生態系資源的使用效率與產量 (Loreau et al. 2001)，如 Cardinale (2002) 指出當河床上底棲的石蠶蛾種類越多時所增加的擾流，可以幫助石蠶蛾的濾食效能，因此隨著物種多樣性的提高時，會伴隨促進作用的發生，進而讓更多種類的石蠶蛾可以共存。. 四、附生植物與促進作用在全球生物多樣性中，附生植物占所有維管束植物的 10% (Kress 1989)，在部分熱帶雨林甚至高達 25% (Barthlott et al. 2001)，對熱帶雨林生物多樣性有很大的貢獻 (Nieder et al. 2001)。附生植物佔森林地上部總生物量不到 10% (Tanner 1977, Nadkarni 1984, Pentecost 1998)，但是附生植物的養分組成可佔森林地上部營養含量的40% 以上 (Nadkarni 1984, Hofstede and Wolf 1993, Hsu et al. 2002)。此外附生植物也會改變穿落水與幹流水的營養組成 (Wang, 1994)，進而影響森林生態系的營養循環。附生植物與宿主樹木之間多半被認為是片利共生的關係，有著正向的促進作用 (Callaway et al. 2002)，植物促進作用的相關研究，近年來也逐漸成為生態學上重要的議題，此促進作用在熱帶雨林生物多樣性上所扮演的角色已有少數研究觸及，像是探討宿主樹木與附生植 5.

(19) 物之間關係 (Callaway et al. 2002)。在潮濕的熱帶亞熱帶森林中，常見許多附生植物常成簇出現，然而附生植物與附生植物之間的交互作用，至今幾無文獻探討。. 五、處在逆境下的附生植物附生植物因為其根系並未直接接觸到土壤，所以無法從土壤中獲得水分與養分，與根固著在土壤的植物相比，一般認為是生活在逆壓環境中 (Barkman 1969, Zotz and Hietz 2001)。如前所述，在逆壓環境中，生物間的促進作用更為普遍 (Callaway and Walker 1997)。因此，廣布於熱帶雨林，而生活在環境逆壓中的附生植物之間是否有著促進作用的現象，值得進一步研究分析。台灣多雨的環境，造就許多濕潤的森林並富涵多樣的附生植物，以東北部的福山詴驗林而言，維管束植物有 515 種 (林業詴驗所，1989)，附生植物有 65 種佔了該區植物種數的 12% (徐，2007)，附生植物所佔的比例不亞於許多熱帶雨林：如爪哇的 12 %，巴拿馬的 13%，祕魯的 11%，馬來西亞西部的 11% (Ibisch 1996, Boegner 1999, Barthlott et al. 2001)，福山詴驗林中附生植物佔總綠色地上部生物量可達 43~ 70% (Hsu et al., 2002)，因此非常適合探討附生植物間是否有促進作用。. 6.

(20) 六、研究動機與目的在福山森林生態系，常可以觀察到巢蕨 (Asplenium antiquum Makino) 的基座下方生長著垂葉書帶蕨 (Haplopteris zosterifolia Willd. E. H. Grane)。在初步觀察中，獨立生長的垂葉書帶蕨數量稀少且植株較小，而巢蕨無論與其它附生植物一起出現或獨立出現，生長似乎無差異。江 (1995) 提到巢蕨基座養份含量較同區域土壤來的高，且巢蕨基座的含水量高 (嚴，2004)，那巢蕨特殊的生長形態結構可能為下方生長的垂葉書帶蕨提供營養與遮蔭，以減少曝曬及水分的散失，而為垂葉書帶蕨提供有利的生長環境，所以巢蕨與垂葉書帶蕨間的交互作用可能存有正向關係 (促進作用)。故本研究利用田野調查配合移除實驗的設置擬探討二者間是否有正向的促進作用，若有可能的機制為何？. 本研究在台灣東北部的福山詴驗林進行，首先調查巢蕨與垂葉書帶蕨出現的頻度與生長情形是否受彼此影響，之後進行移除實驗，將巢蕨與垂葉書帶蕨其中一方移除之後，測量留下的那一方其外部的形值與內部的營養成分是否有改變，從而評估二者間的交互作用。研究預測巢蕨的出現頻度與生長情形以及葉片營養成分不受垂葉書帶蕨的影響；垂葉書帶蕨的出現頻度、生長情形以及葉片營養成分則會受到巢蕨的影響。. 7.

(21) 第二章、材料與方法一、研究地本研究於福山詴驗林進行，此詴驗林為台灣長期生態研究 (long term ecological research, LTER) 詴驗地之一。地處台北縣烏來鄉福山村與宜蘭縣員山鄉湖西村交界 (24°45'59"N，121°35'05"E)，北起阿玉山，南至於紅紫山，西鄰志良久山，東側的粗坑溪河谷為界。林區內東西側各為蘭陽溪支流粗坑溪與南勢溪上游哈盆溪支上游集水區。海拔範圍約在 650 至 1000 m 之間，平均海拔則約為 842 m，樣點主要分布在福山植物園區內溪流的兩側。年均溫 18°C，月平均降雨量 307 mm，福山詴驗林無明顯的乾溼季之分，月平均相對溼度為 91% (2009 年 9 月到 2010 年 8 月，圖 2). 8.

(22) 30. 1200. 25. 1000. 20. 800. 15 600. 溫度 (o C). 雨量 (mm). 1400. 10. 400. 200. 5. 0. 0 9. 10. 11. 12. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 月份圖 2、福山氣象站 2009 年 9 月到 2010 年 8 月各月平均溫度與降雨量。（夏禹九，未發表資料）。. 9.

(23) 圖 3、研究樣區分布圖。. 10.

(24) 二、研究物種巢蕨 (Asplenium antiquum Makino) 為大型的著生植物，葉叢生於莖頂，呈放射狀有如鳥巢，能夠收集來自上方的雨水、枯落物、空氣中灰塵等，依照 Benzing (1990) 的分類方式，為聚物籃式 (trashbasket) 的附生植物，其所收集的枯落物經分解後可提供給根部吸收養分。在一些岩壁、邊坡也可見一些巢蕨生長，根據徐 (2007) 對附生植物的分類方式，被歸於兼附生植物 (Facultative epiphyte)，主要分布於日本、琉球、台灣。而垂葉書帶蕨 (Haplopteris zosterifolia Willd. E. H. Grane)，葉片垂懸式的生長，野外個體的葉長與葉寬變異大，根據其生活習性與生活史，屬於真附生植物 (Holo-epiphyte or True epiphyte)，只能存活在附生環境裡的植物 (徐，2007)，廣泛分布於中國、台灣、琉球、菲律賓、印度尼西亞、波里尼西亞 (Shien et al 1994)。巢蕨與垂葉書帶蕨的命名來源參照的是台灣維管束植物簡誌第六卷。. 三、田野調查研究在一號詴驗集水區沿著河岸兩側進行 (1) 調查 50 株巢蕨，並記錄與其共同出現的附生植物，並且紀錄這 50 株巢蕨的相對大小生長狀況，生長狀況以巢蕨葉片展開幅度，分成五個層級，第一級：小於 50 公分、第二級： 50~ 100 公分、第三級： 100~ 150 公分、第四級： 150~ 200 公分、第五級： 200 公分以上 (Martin et al. 2004)。選樣過程是從距離 1 號量水堰約 100 公尺的便橋作為起點，並且沿著河道西側，計數每一株巢蕨，然而部分樹木著生多株巢蕨，為避免結果受少數宿主樹木所主導而無法反應整體現象，以間隔選取的方式選 11.

(25) 取在樹上出現巢蕨其一半數目的個體。 (2) 調查 50 株垂葉書帶蕨，記錄一起出現的附生植物。並對垂葉書帶蕨的生長狀況加以紀錄，而生長狀況依葉片長度分為五個層級，第一級： 40~ 80 公分、第二級： 80~ 120 公分、第三級： 120~ 160 公分、第四級： 160~ 200 公分、第五級： 200 公分以上。選樣過程同樣從距離 1 號量水堰約 100 公尺的便橋作為起點，沿著河道東側，計數每一株垂葉書帶蕨，然而部分樹木著生多株垂葉書帶蕨，為避免結果受少數宿主樹木所主導而無法反應整體現象，以間隔選取的方式選取在樹上出現垂葉書帶蕨其一半數目的個體。. 12.

(26) 四、移除實驗 (1) 植株的選取在福山植物園區內尋找並選取與垂葉書帶蕨共同出現的巢蕨，選擇時盡量在相似的林隙密閉度下進行，為確保樣點之間的光環境相似，實驗進行之前利用半球面影像的拍攝及分析來確認。巢蕨大多離地 1~ 8 公尺，太高的巢蕨取樣與測量不易，故選取 5 公尺以下的植株，共選取 55 株分成 4 組，每一株予以編號，隨機歸群，A 組為控制組 15 株，不做任何處理，B 組有 13 株移除垂葉書帶蕨，將攀附在基座上的垂葉書帶蕨，連同匍匐莖以及葉子整株移除，C 組有 13 株移除巢蕨葉片，從葉片的基部開始移除，D 組有 14 株移除巢蕨葉及其基座，由於基座是垂葉書帶蕨匍匐莖攀附之處，所以移除基座時在不影響垂葉書帶攀附的前提之下，儘量移走基座 (圖 4)。研究於 2009 年 12 月 20 日進行移除處理，此 55 株控制組及不同移除實驗組的之分布位置見圖 3。. 在標記好植株做完基本之植株大小測量後，進行巢蕨與垂葉書帶蕨之移除，移除後每兩個月測量巢蕨與垂葉書帶蕨之生長情形。測量項目包括 (1) 葉片的數量及長度；(2) 蕨葉營養含量。. 13.

(27) 圖 4、四種處理組， A 為控制組，B 為移除垂葉書帶蕨組，C 為移除巢蕨葉組，D 為移除基座組。. 14.

(28) (2) 葉長及葉量監測每兩個月調查一次，在所標記的每株巢蕨及書帶蕨，各選取三片完全展開且完整無啃食或枯黃的葉片，測量葉片長度。另對每株巢蕨及書帶蕨記錄葉片數量，每次調查只計算健康的成熟葉，未完全展開的葉片與枯黃葉不列入計數結果。. (3) 蕨葉營養成分分析每兩個月採集一次，所採樣的葉子以新成熟葉為主，每次採集時，每一株巢蕨葉採集一片，每一株垂葉書帶蕨採集4至5片。植物葉片內之元素濃度會因葉片年齡或葉片所在位置而有所差異，元素也可能出現不平均的分布 (Mercier et al. 1997, Shabala and Shabala 2002)，因此研究中對整個葉片做分析。葉子樣本取回，先保存在 4°C 的冰箱冷藏避免分解作用的發生，再利用去離子水 (或蒸餾水) 將葉片表面的落塵、蘚苔、真菌自葉片上擦拭移除，再經過烘箱 80°C 的溫度將葉片烘乾至恆重，烘乾的樣本以研磨機初步打碎植物體纖維，再以撞擊式粉碎機磨成細粉以使樣品均質化，然後進行葉片營養分析，營養濃度的分析採用灰化法 (ashing)、與乾燒法 (dry combustion method) 測量鉀、鈣、鎂、總氮 (total nitrogen, TN) 與總碳 (total carbon, TC) 的濃度。灰化法是取 0.5 g 磨成細粉的枯落物樣本置於坩鍋內，先以 105°C 烘 24 小時後，之後放置到乾燥鍋內冷卻至室溫，再秤重一次，以計算含水率，測完含水率的樣本再放入微程式電腦控制高溫爐 (Nabertherm, Nr.82628, Germany) 以 490°C 灰化，灰化後的樣本待其冷卻到室溫，秤量其灰化後的重量，將其溶解於 2N 的鹽酸 (HCl) 中，定量成 50 ml，之後再以 0.45μm 濾膜 (cellulose acetate, Millipore, 15.

(29) USA) 過濾濾液後再以感應耦合電漿原子放射光譜儀（Inductively coupled plasma optical emission spectroscopy, ICP-OES, Jobin-Yvon Horiba group, JY2000, Edison USA）進行鉀、鈣、鎂元素濃度的測定。乾燒法是以錫囊包取 5 至 7 mg 細磨之後樣本，再利用元素分析儀（Elemental analyzer, EA, Thermo Finnigan NA1500, Bremen Germany）進行總碳與總氮濃度的測定。. (4) 光環境分析本研究利用半球面影像 (Hemispherical photography) 技術來分析每個樣點的光環境，使用數位相機 (Nikon Coolpix 4500)，搭配魚眼鏡頭 (Nikon FC-E8) 拍攝半球面影像。因為不同的傾斜角度所看到的林冠及天空影像不同，拍攝時保持水平。在影像拍攝的過程必須確認方位，機身一律面向南方，影像分析時將上方設為北方。拍攝所得之半球面影像，使用 Hemview 3.43 影像分析軟體 (Delta-T, 2000)，計算穿透林冠之直射光立地係數 (direct site factor, DSF) 及散射光立地係數 (indirect site factor, ISF)，直射光立地係數所指的是相較於林冠上方，林內所獲的光照之比例，即直射光穿過樹冠孔隙進入林下的比例，數值範圍介於 0~ 1；而散射光立地係數是指散射光穿過樹冠孔隙進入林下的比例，數值範圍也是介於 0~ 1 (Rich 1989)。拍攝時在鋁梯上將相機拿至到巢蕨的上方，拍攝此樣點的林下光環境，之後再到巢蕨下方垂葉書帶蕨上方，環繞基座旁邊，分三等分，拍攝三張影像，以評估巢蕨葉是否改變此處的光照，同樣的，在移除實驗完畢後，在巢蕨或巢蕨基座的上方，拍攝此冠層的林下光環境，接著在巢蕨或在基座旁選取三個點進行影像的攝影。 16.

(30) 五、統計分析得到的資料呈常態分布且處理組合為兩項時，以t- test分析，當處理組合為兩項以上時則使用one way analysis of variance (ANOVA) 分析，處理有兩個因子時使用two way ANOVA分析；如果資料屬於非常態分布，則以無母數統計 Kruskal-Wallis test 分析。. 17.

(31) 第三章、結果一、田野調查 (1) 巢蕨 50 棵巢蕨當中 11 棵 (22%) 是單獨生長，39 棵 (78%) 與其他附生植物一同生長的，與巢蕨一同出現的附生植物有 18 種，包括柚葉藤 (Pothos chinensis (Raf.) Merr.)、烏來麻 (Procris laevigata Bl.)、垂葉書帶蕨、大黑柄鐵角蕨 (Asplenium cuneatum Lam.)、長果藤 (Aeschynanthus acuminatus Wall. ex A. DC.)、杯蓋狀骨碎補 (Davallia griffithiana Hook.)、薄葉風藤 (Piper sintenense Hatusima)、台灣水龍骨 (Polypodium formosanum Baker)、石吊蘭 (Lysionotus pauciflorus Maxim.)、帶狀瓶爾小草 (Ophioderma pendula (L.) Presl)、毬蘭 (Hoya carnosa (L. f.) R. Brown)、姬書帶蕨 (Vittaria anguste-elongata Hayata)、山龍眼 (Helicia formosana Hemsl.)、薜荔 (Ficus pumila L.)、黑星紫金牛 (Ardisia virens Kurz)、萊氏線蕨 (Colysis wrightii (Hook.) Ching)、風不動 (Dischidia formosana Maxim.)、長葉木薑子 (Litsea acuminata (Blume) Kurata)，而最常與巢蕨一同出現的附生植物為柚葉藤 14 次，其次是烏來麻 10 次，再其次為垂葉書帶蕨 9 次 (附錄 1)。比較單獨生長的巢蕨、與垂葉書帶蕨，及與其他附生植物出現的巢蕨其葉長生長大小，結果顯示三組之間並無顯著差異 (Kruskal – Wallis 檢定 χ2 = 1.032, P = 0.597) (圖 5)。. 18.

(32) Plant breadth. N= 9. N = 30. H. zosterifolia. others. N = 11. 巢蕨葉片展開幅度. independent. Co-occurred Species 圖 5、巢蕨與其他附生植物一同出現葉片展開幅度等級之比較。葉片展開幅度分為五個層級，第一級：小於 50 公分、第二級： 50~ 100 公分、第三級： 100~ 150 公分、第四級： 150~ 200 公分、第五級： 200 公分以上。灰色部分表示 50% 資料座落範圍，中間黑線為中位數， Kruskal – Wallis 檢定 χ2 = 1.032, P = 0.597。. 19.

(33) (2) 垂葉書帶蕨 50 棵垂葉書帶蕨只有 4 棵 (8%) 是單獨出現的，其餘 46 棵 (92%) 都是與其他附生植物一同生長的，跟垂葉書帶蕨一同出現的附生植物有 14 種，包括巢蕨、大黑柄鐵角蕨、台灣水龍骨、柚葉藤、毬蘭、腎蕨 (Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl)、石葦 (Pyrrosia lingua (Thunb.) Farw.)、長果藤、杯蓋狀骨碎補、瓶蕨 (Vandenboschia auriculata (Bl.) Copel.)、柏拉木 (Blastus cochinchinensis Lour.)、金石榴 (Bredia oldhamii Hooker f.)、生根卷柏 (Selaginella doederleinii Hieron.)、菝葜 (Smilax china L.)。最常與垂葉書帶蕨一同出現的為巢蕨有 28 次，再來是大黑柄鐵角蕨 22 次，其次是台灣水龍骨 15 次 (附錄 2)，進一步比較單獨生長、與巢蕨、及與其它附生植物一起出現的垂葉書帶蕨的大小，結果顯示，三者間有顯著差異，與巢蕨一起出現的垂葉書帶蕨葉長明顯大於其它兩組。 (Kruskal – Wallis 檢定 χ2 = 19.356, P < 0.001 圖 6)。. 20.

(34) N = 27. N= 4. Leaf length. N = 19. A. antiquum. others. independent. Co-occurred Species. 圖 6、垂葉書帶蕨與其他附生植物一同出現葉長等級比較。葉片長度分為五個層級，第一級： 40~ 80 公分、第二級： 80~ 120 公分、第三級： 120~ 160 公分、第四級： 160~ 200 公分、第五級： 200 公分以上。灰色部分表示 50% 資料座落範圍，中間黑線為中位數， Kruskal – Wallis 檢定 χ2 = 19.356, P < 0.001。. 21.

(35) 二、野外移除實驗 A.光環境 (1) 移除處理前雙因子變異數結果顯示，處理與上下方之間並無顯著的交互作用，移除實驗進行之前 (2009 年 11 月) 四種處理的 ISF 與 DSF，在不同處理間並無顯著差異存在，而在樣點上下方的光照則有顯著差異，上方的 ISF 與 DSF 均大於下方。在巢蕨上方平均之 ISF 與 DSF 分別介於 0.12 -0.14 及 0.12 -0.15 之間，而巢蕨下方測則均在 0.05-0.07 之間，巢蕨葉使其下方的光照約降低了 51.9% (表一)。. 22.

(36) 表一、移除處理前四種處理組上下方林下光立地係數的比較 (平均數± SE)，NS：not significant at α=0.05，*** P < 0.001。two-way ANOVA。 treatment 移除處理控制組. 移巢蕨葉. 移除基座. 移垂葉書帶蕨. site factor 位置. ISF. DSF. 上. 0.14 ± 0.01. 0.13 ± 0.01. 下. 0.07 ± 0.004. 0.06 ± 0.006. 上. 0.13 ± 0.01. 0.15 ± 0.02. 下. 0.06 ± 0.006. 0.06 ± 0.007. 上. 0.12 ± 0.007. 0.12 ± 0.01. 下. 0.07 ± 0.004. 0.07 ± 0.006. 上. 0.13 ± 0.01. 0.15 ± 0.02. 下. 0.05 ± 0.004. 0.05 ± 0.007. Significance 移除處理. NS. NS. 位置. ***. ***. 移除處理×位置. NS. NS. 23.

(37) (2) 移除處理後單因子變異數分析，分別檢驗不同處理間的差異，以及每一種處理巢蕨上下方光環境之差異。結果顯示不同處理間巢蕨上方之 ISF 及 DSF 均無顯著差異。巢蕨下方則是移巢蕨葉及基座組 ISF 及 DSF 均顯著高於控制組及移除垂葉書帶組。在同一個處理組巢蕨上下方的比較，控制組及移除垂葉書帶蕨組其巢蕨上方的 ISF 與 DSF 均顯著高於下方，在移除巢蕨葉及基座組，上方的 ISF 與 DSF 原本在處理前顯著高於下方（見前段描述），但處理後差異變得不顯著 (表二)。. 24.

(38) 表二、移除處理後四種處理組上下方林下光立地係數的比較 (平均數± SE)，不同字母表有顯著差異 (P < 0.05)，(one-way ANOVA)。移除處理- 位置. ISF. DSF. 控制組- 上. 0.15 ± 0.01a. 0.16 ± 0.02a. 下. 0.08 ± 0.006b. 0.08 ± 0.009b. 移巢蕨葉- 上. 0.14 ± 0.006a. 0.14 ± 0.01a. 下. 0.14 ± 0.007a. 0.15 ± 0.02a. 移除基座- 上. 0.15 ± 0.006a. 0.16 ± 0.008a. 下. 0.15 ± 0.005a. 0.14 ± 0.01ba. 0.14 ± 0.01a. 0.15 ± 0.02a. 0.07 ± 0.007b. 0.06 ± 0.009b. 移垂葉書帶蕨- 上. 下. 25.

(39) (3) 移除處理前後基座上方光環境的變化單因子變異數分析結果顯示除了移除基座組其巢蕨葉上方的 ISF 由 0.12 顯著增加至 0.15 外，各組在處理前後上方的 ISF 與 DSF 均無顯著差異(表三)。. 26.

(40) 表三、四種處理組巢蕨上方在移除處理前後的林下光立地係數的比較 (平均數± SE)，不同字母表有顯著差異 (P < 0.05)，(one-way ANOVA)。移除處理- 移除時間. ISF. DSF. 控制組- 前. 0.13 ± 0.01. 0.13 ± 0.01. 後. 0.15 ± 0.01. 0.16 ± 0.02. 移巢蕨葉- 前. 0.13 ± 0.01. 0.15 ± 0.02. 0.14 ± 0.006. 0.14 ± 0.01. 移除基座- 前. 0.12 ± 0.007b. 0.12 ± 0.01. 後. 0.15 ± 0.005a. 0.14 ± 0.01. 移垂葉書帶蕨- 前. 0.13 ± 0.01. 0.15 ± 0.02. 後. 0.14 ± 0.01. 0.15 ± 0.02. 後. 27.

(41) (4) 各個處理組移除處理前後基座下方光環境的變化在移除處理前後，移除巢蕨葉及基座組其下方的 ISF 與 DSF 均顯著上升，ISF 分別自 0.06 及 0.07 上升至 0.14 及 0.15，DSF 分別自 0.06 及 0.07 上升至 0.15 及 0.16 而控制組和移除垂葉書帶蕨組則均無顯著變化 (表四)。. 28.

(42) 表四、四種處理組巢蕨下方在移除處理前後的林下光立地係數的比較(平均數± SE)，不同字母表有顯著差異 (P < 0.05)，(one-way ANOVA)。移除處理- 移除時間. ISF. DSF. 控制組- 前. 0.07 ± 0.005a. 0.06 ± 0.006a. 後. 0.08 ± 0.007a. 0.08 ± 0.009a. 移巢蕨葉- 前. 0.06 ± 0.006b. 0.06 ± 0.006b. 後. 0.14 ± 0.007a. 0.15 ± 0.02a. 移除基座- 前. 0.07 ± 0.005b. 0.07 ± 0.006b. 後. 0.15 ± 0.007a. 0.16 ± 0.008a. 移垂葉書帶蕨- 前. 0.05 ± 0.004a. 0.05 ± 0.008a. 後. 0.07 ± 0.008a. 0.06 ± 0.009a. 29.

(43) B.葉長與葉量 (1)巢蕨葉的生長變化六次的調查，結果顯示控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉長 (圖 7) 及葉數（表五）均沒有顯著的差異，而且 2009 年 10 月至 2010 年 8 月間葉長變化很小，10 月到 4 月間僅些微下降而 4 月到 8 月間則略為增加。控制組葉數也有類似的變動，在冬季些微下降，而春季至夏季略為上升，但移除組則無此趨勢。. 30.

(44) 140. 控制組. 130. 移書帶蕨葉. Leaf length 葉長 (cm). 120 110. NS NS. NS. NS. NS. 2月. 4月. NS. 100 90. 80 70 10月. 1月. 6月. 8月. 月份 month 圖 7、2009 年 10 月至 2010 年 8 月間其各月份巢蕨葉長兩種不同處理組的比較，NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。控制組 N = 15，移除垂葉書帶蕨組 N = 14。. 31.

(45) 表五、控制組與移垂葉書帶蕨組從 2009 年 10 月至 2010 年 8 月間各個月份的巢蕨葉子數量，中位數，NS 表示沒有顯著差異 (無母數 Kruskal - Wallis)。控制組. 移垂葉書帶蕨組. P. 十月. 42. 49. NS. 一月. 34. 43. NS. 二月. 32. 43. NS. 四月. 36. 43. NS. 六月. 38. 47. NS. 八月. 43. 42. NS. 32.

(46) (2)垂葉書帶蕨葉的生長變化 2009 年 10 月未經移除實驗處理前，控制組、移除巢蕨葉組及移除書帶蕨組的葉長 (圖 8) 及葉數（表六）均沒有差異。而移除之後結果顯示這三種處理間的葉片長度有顯著差異，都是以移除巢蕨葉組最高，移除基座組最低。但其在逐次的調查當中葉長在移除巢蕨葉組與移除基座這兩種移除組均有遞減的趨勢，控制組 4 月後有上升的趨勢，移除巢蕨葉組的葉長在前兩次調查都與控制組有顯著差異，然而到後兩次的調查則無差異存在，移除基座組的葉長在前四次的調查都與控制組沒有差異，到最後兩次調查則有顯著差異存在 (圖 8)。在葉片數方面，三組間除了 8 月之外均無顯著差異，8 月時控制組葉數 60 片，移除巢蕨組葉數 74 片，移除基座組葉數僅有 22 片 (表六)。. 33.

(47) 130 120. a. Leaf length 葉長(cm). 110 100 90. a a a. a a. b. a ab. a. b. 80. a. b. a. a. a. 70. b. 60. 控制組. 50. 移巢蕨葉. b. 移基座. 40 10月. 1月. 2月. 4月. 6月. 8月. 月份 month 圖 8、2009 年 10 月至 2010 年 8 月間各月份垂葉書帶蕨葉長三種不同處理組的比較，bar 為± 1SE，不同的字母表示有顯著差異 (post-ANOVA Tukey test)。控制組 N = 15，移除巢蕨組 N = 13，移基座組 N = 13。. 34.

(48) 表六、控制組與移巢蕨葉組以及移基座組從 2009 年 10 月至 2010 年 8 月間其各個月份的垂葉書帶蕨葉子數量，中位數，NS 表示沒有顯著差異，* 表示該項三組的比較有顯著差異 (P < 0.05, 無母數 Kruskal - Wallis)。控制組. 移巢蕨葉組. 移基座組. P. 十月. 102. 106. 56. NS. 一月. 85. 75. 41.5. NS. 二月. 104. 102. 43. NS. 四月. 104. 102. 49. NS. 六月. 91. 111. 40. NS. 八月. 60. 74. 22. *. 35.

(49) C.營養分析巢蕨葉之 C、N (%)及 C/N: 五次的採樣分析中控制組其巢蕨葉的 C 含量均高於移除垂葉書帶蕨組，惟 2 月的差異未達顯著水準 (P = 0.218) (圖 9)。在 N 含量方面，這兩組在各月皆沒有顯著差異 (圖 10)，C/N 也沒有顯著差異存在 (圖 11)。. 36.

(50) 41.5 41.0. C (％). 40.5. *. *. *. 6. 8. NS *. 40.0 39.5 39.0 38.5 控制組 38.0. 移書帶蕨葉. 37.5 1. 2. 4. 月份圖 9、各月份控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片的 C 含量的比較， * P < 0.05，NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 37.

(51) N (％). 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 1.3 1.2 1.1 1.0 0.9 0.8. NS. NS. NS NS. NS. 控制組移書帶蕨葉. 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 10、各月份控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片的 N 含量比較， NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 38.

(52) 45. NS. 40. C/N ratio. 35. NS. NS. NS NS. 30 25 20. 15 控制組. 10. 移書帶蕨葉. 5 0 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 11 、各月份控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 C /N 的比較， NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 39.

(53) 巢蕨葉片 P、Ca、Mg 濃度: 五次的採樣分析中移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片的養分濃度 P、 Ca、Mg 均高於控制組，惟 2 月份 P 濃度的差異僅在顯著邊綠 (P = 0.083，圖 12)；Ca 在 1、2、6 月沒有顯著差異 (P = 0.965，P = 0.889， P = 0.086)，4、8 月有顯著的差異 (圖 13)；Mg 在 1、2、4、8 月沒有顯著差異 (P = 0.057，P = 0.627，P = 0.179，P = 0.22) ，而 6 月則存有顯著差異(圖 14)。. 40.

(54) 12 10. ** ***. P (mg/g). 8. ***. *. NS. 6 4. 控制組. 2. 移垂葉書帶蕨組 0 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 12、各月份控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 P 含量的比較， * P < 0.05，** P < 0.01，*** P < 0.001，NS：not significant at α = 0.05， bar 為± 1SE。. 41.

(55) 18 16. *. *. 14. Ca (mg/g). 12. NS. NS NS. 10 8. 6 4. 控制組. 2. 移垂葉書帶蕨組. 0 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 13、各月份控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片 Ca 含量的比較， * P < 0.05，NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 42.

(56) 4.5 4.0. *. NS. 6. 8. NS. NS. 3.5 NS. Mg (mg/g). 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0. 控制組. 0.5. 移垂葉書帶蕨組. 0.0 1. 2. 4. 月份圖 14、各月份控制組與移除垂葉書帶蕨組其巢蕨葉片的 Mg 含量， * P < 0.05，NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 43.

(57) 垂葉書帶蕨葉之 C、N (%)、C/N: 每個月在兩種處理組間巢蕨葉片分析結果顯示，控制組、移除巢蕨葉組及移除基座組，垂葉書帶蕨的葉片 C、N (%)、C/N 均無顯著差異。(圖 15、16、17)。. 44.

(58) 43 NS. 42. NS. C (％). 41. NS. NS. NS. 4. 6. 40 39. 控制組移巢蕨葉. 38. 移基座. 37 1. 2. 8. 月份圖 15、各月控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉 C 含量的比較， NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 45.

(59) N (％). 2.0 1.9 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 1.3 1.2 1.1 1.0. NS NS NS. NS. NS. 控制組. 移巢蕨葉移基座. 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 16、各月控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉 N 含量的比較，NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 46.

(60) 34. NS. C/N ratio. 32. NS. 30 28. NS. NS. NS. 26 24 控制組. 22. 移巢蕨葉. 20. 移基座. 18. 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 17、各月控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉 C/N 之比較， NS：not significant at α=0.05，bar 為± 1SE。. 47.

(61) 垂葉書帶蕨葉之 P、Ca、Mg: 每個月在三種處理組間其垂葉書帶蕨葉片 P 均無顯著差異 (圖 18)；Ca 的濃度在 1 月 ( F2,38= 3.639, P < 0.05) ，2 月 ( F2,38= 3.603, P < 0.05)、8 月 ( F2,38= 4.278, P < 0.05)有顯著差異存在，均是以移除基座組高於其它二組，而 4 月 ( F2,31= 0.136, P = 0.873)、6 月 ( F2,31= 3.603, P = 0.058) 的則沒有顯著差異存在 (圖 19)；Mg 的濃度則是在 1 月份有顯著差異外 ( F2,38= 4.671, P < 0.05) 其他的月份並無顯著差異 (圖 20)。. 48.

(62) 14.0 12.0. NS NS. P (mg/g). 10.0. NS. NS. 4. 6. NS. 8.0. 6.0 控制組. 4.0. 移巢蕨葉組. 2.0. 移基座組. 0.0 1. 2. 8. 月份圖 18、各月份控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉片 P 含量的比較。NS：not significant at α = 0.05，bar 為± 1SE。. 49.

(63) 7.0 a. Ca (mg/g). 5.0. a. a. 6.0. a a a. ab. b b. a. a. ab. a. b. b. 4.0. 3.0 控制組. 2.0. 移巢蕨葉組 1.0. 移基座組. 0.0 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 19、各月份控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉片 Ca 含量的比較。bar 為± 1SE，不同的字母表示有顯著差異 (post-ANOVA Tukey test)。. 50.

(64) 6.0 5.0. NS a. Mg (mg/g). 4.0. NS. NS. NS. b b. 3.0 2.0. 控制組. 移巢蕨葉組. 1.0. 移基座組 0.0 1. 2. 4. 6. 8. 月份圖 20、各月份控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨葉片 Mg 含量的比較。bar 為± 1SE，NS：not significant at α = 0.05，不同的字母表示有顯著差異 (post-ANOVA Tukey test)。. 51.

(65) 第四章、討論一、野外伴生現象在此研究中巢蕨有 22 % 是單獨生長，78 % 的巢蕨會與其他附生植物一同生長的，說明巢蕨的存在會伴有其他的附生植物，而最常與巢蕨一同出現的附生植物為柚葉藤，再來是烏來麻，其次是垂葉書帶蕨，僅有18%的巢蕨和垂葉書帶蕨一起出現，垂葉書帶蕨並不是最常與巢蕨共同出現的附生植物，而且巢蕨的大小亦與是否和垂葉書帶蕨或其它附生植物一起出現無關（圖 5）。因而表示巢蕨的生長大小不會隨其他的伴生植物所影響，由於巢蕨葉片的生長方式，能夠有效的收集枯落物，除了能夠提供自身的養分來源 (Benzing 1990)，此種著生植物所累積的有機物質為樹冠有機物的主要來源 (Hsu et al. 2002)，甚至在同一屬的相近種台灣巢蕨 (Asplenium nidus) 中發現其有著多樣的節肢動物生活在其 (Ellwood et al. 2002, 嚴，2004；顏， 2007)，因而推測巢蕨所收集的營養除了可以供給自身的需求外，還可以提供給其他附生於其上的植物，而不影響巢蕨其本身的生長。此野外觀察結果，也顯示巢蕨和書帶蕨一起出現很可能源自隨機或中性的過程，而非有其它特殊的機制。. 由垂葉書帶蕨的調查來看，8 % 是獨立存在的，92 % 的垂葉書帶蕨是有與其他附生植物一同生長的，與其共生的植物種類共有 14 種植物，顯示垂葉書帶蕨的存在通常會伴隨著其他附生植物，有 56 % 的垂葉書帶蕨和巢蕨一起出現，巢蕨是垂葉書帶蕨最常見的伴生附生植物，且與巢蕨一起出現的垂葉書帶蕨其大小顯著高於在單獨存在以及與其他附生植物一同出現的垂葉書帶蕨，顯示與巢蕨一同出現的垂 52.

(66) 葉書帶蕨有較好的生長表現 (圖 6)，或可推論巢蕨對垂葉書帶蕨的生長可能具有促進的作用，且垂葉書帶蕨經常與巢蕨一起出現很可能並不是源自隨機或中性的過程，而是與巢蕨所帶來的正向作用有關。與其他附生植物一同出現時，其葉長的大小通常較大。在野外的垂葉書帶蕨個體，其個體之間的葉長與葉寬有很大的變異 (郭，1997)，加上其是屬於只能存活在附生環境裡真附生植物 (Holo- epiphyte or True epiphyte)，所以對垂葉書帶蕨這樣只能存活在附生環境裡的植物，容易受到環境變動而影響其生長表現。. 53.

(67) 二、巢蕨上下方之光環境半球面影像應用在對林下光照的分析廣泛，可以直接用於探討林下的光照環境 (Canham et al. 1990, Smith et al. 1992)，也可以用於探討單株植物觀察該地點其短時間內有多少太陽直射光透過樹冠，再進一步探討植物生長及生理的影響 (Oberbauer et al. 1993)。由於光照是對森林的林下植物生長與分佈的重要的因子 (Canham et al. 1990, Lawton 1990, Clark et al. 1996)，因此要確認在移除實驗裡的四種處理組間的光照環境是沒有差異的，而分析結果也發現四組間的 ISF 與 DSF 均無顯著差異（表一）。這說明移除處理後不同組間的差異 (表二)，應非源自四組在處理前原有的差異 (表三、四)。而在處理前每一組巢蕨下方的光照均顯著低於下方，且下降程度達五成 (表一) ，表示巢蕨對緊鄰其下方的植物具有很高的遮蔭效果，這也是由於巢蕨葉子生長的形式所影響的，其葉叢生於莖頂，在生長過程中蓮座型排列 (rosulate) 的放射狀叢生葉片，這樣的葉型的生長方式會遮蔭來自上方的光照。巢蕨葉的存在幾乎會遮蔭掉一半的光照，由於光照除了會影響到植物的光合作用效能進而影響到其生長 (Adams et al. 1997)，也會間接影響微環境的溫度與濕度的變化 (Davies-Colley et al. 2000)。所以推論巢蕨葉的遮蔭會為下方附生植物帶來生長上的變化，也會影響巢蕨基座附近的微氣候。此遮蔭效應一方面可能使下方植物所能利用的太陽輻射下降而對光合作用有不利的影響；另一方面則可降低下方植物溫度，太陽輻射與溫度下降將降低植物的蒸發散，這對於根未直接伸入土中無法自土壤獲取水的附生植物而言，應有正面的效應。究竟最終的效應是正是負，可從移除實驗的結果，看出端倪。. 54.

(68) 三、野外移除實驗 (1) 巢蕨與垂葉書帶蕨的生長表現在控制組與移除垂葉書帶蕨組的比較，發現移除垂葉書帶蕨不會影響其巢蕨葉長與葉數的表現 (圖 7、表五)，說明垂葉書帶蕨的存在與否對於巢蕨葉長與葉數的生長沒有影響。在本研究當中，從田野調查裡的結果也發現，單獨生長的巢蕨其生長表現與有其他附生植物出現的巢蕨無異，Chu (2008) 提到促進作用會影響植物其生物量的變化，然而我們發現巢蕨的生長不受其他附生植物影響，所以其他附生植物對巢蕨沒有存在正向或負向的交互作用。在移除處理前三組其垂葉書帶蕨葉長相同，而在移除實驗處理後出現顯著差異，實驗期間跨越冬季春季至夏季，無論僅移除巢蕨葉或者連基座一併移除，其葉長均呈下降趨勢，而未進行移除的控制組則在 4 月後葉長增加 (圖 8)。此結果顯示巢蕨的移除對書帶蕨的生長產生不利影響，進一步支持巢蕨對書帶蕨的生長有促進的作用。比較二種不同的移除處理，進一步發現連基座一併移除組，其葉長下降幅度大於僅移除巢蕨葉組，且基座移除組的葉長原本與其它兩組無顯著差異，但到了 6 月和 8 月則顯著低於其它兩組 (圖 8)，而僅移除巢蕨葉組則與控制組一直沒有顯著差異。移除巢蕨葉，立即而直接的效應是太陽輻射及溫度，但研究結果顯示，這對書帶蕨的生長並無顯著影響，亦即巢蕨所提供的遮蔭作用，對書帶蕨無顯著影響。這也說明巢蕨對書帶生長的促進作用並非來自遮蔭。巢蕨類 (Asplenium spp.) 附生植物，除可以利用大氣沉降物 (霧水或雨水) 通過樹冠的幹流水、穿落水淋溶出的養分外，還可利用所收集之枯落物分解後之礦質養分維持生長 (嚴，2004；顏，2007)。 55.

(69) 而在台灣巢蕨基座的研究當中，發現基座的養分亦比同區土壤養分含量來的高 (江，1995)。除提供營養外，然而巢蕨基座也可能留存大量的水，降低乾旱的逆壓。巢蕨基座其含水量相較於類似的附生植物崖薑蕨高(嚴， 2004)，究竟營養與水的供應何者才是巢蕨對書帶蕨生長促進的主要原因，可從對蕨葉的營養分析來評估。. (2) 巢蕨與垂葉書帶蕨蕨葉養分濃度變化巢蕨在五次取樣分析中，巢蕨葉中除了 C 及 P 之外，包括 N、Ca、 Mg 等的濃度及 C/N 在控制組及移除書帶蕨組間均無顯著差異。有文獻指出 N 似乎對蕨類的生長不是限制因子 (Wegner et al. 2003)，碳的濃度雖有顯著差異，但差異很小不到 2% （控制組的 C 含量 40.50 ± 0.72，移除垂葉書帶蕨組 39.46 ± 1.35）。顏 (2007) 分析福山地區台灣巢蕨葉的平均 C 含量為 38.95 ± 0.89，與本實驗的結果亦十分接近。因此本研究所測得之差異，究竟是移除處理的影響或者自然在之變異尚難論定。P 在二組之間差異較大，這固然可能源自實驗前已存在的差異，也可能是因為垂葉書帶蕨自巢蕨基座攝取大量 P 故將之移除後，巢蕨葉中的 P 含量升高，可惜我們在移除處理前並未收集葉片分析其營養，而無法對此做更有信心的判定。然而從其它營養元素在二組間大都沒有差異，以及處理前二組巢蕨的葉長、葉量以及光照環境均無差異的情形來看，此 P 在二組間的差異是源自移除實驗前植物間的差異的可能性並不高。前人研究認為 P 可能是限制福山森林生態系生產力的主要營養元素，而巢蕨基座富含有機質，可為重要的 P 來源，故二組的差異有可能來自垂葉書帶蕨的攝取的可能性。然而若垂葉書帶 56.

(70) 蕨的攝取若是造成此一差異的原因，那麼此效應也因該反應在有無移除巢蕨基座組的垂葉書帶蕨葉中 P 含量的差異，但三組書帶蕨之間的 P 並無顯著差異，故亦難論定控制組及移除書帶蕨組其巢蕨葉中 P 含量的差異是來自垂葉書帶蕨的攝取。由於營養循環是一個長期變動，就目前所得到的結果，無法確切說明 C、P 在這兩組的差異真正代表的生物性意義，顯然仍需進一步的實驗檢定才能釐清此一差異的來源。. 垂葉書帶蕨控制組、移除巢蕨葉組、移除基座組其垂葉書帶蕨的葉片 C、N、 C/N、P、Mg，在各月分皆沒有顯著差異。而 Ca 的含量在三個處理間的差異，在不同月份裡並沒有呈現一致的結果。福山森林生態系有許多營養循環的研究(Lin et al. 2000, 2001)，但至今無證據指出 Ca 在此生態系有供應不足的現象，亦即目前並無證據顯示，此 Ca 濃度的差異會對垂葉書帶蕨的生長造成影響。整體而言，這三種處理中，巢蕨的存在與否似乎不會對垂葉書帶蕨的葉片營養含量造成太大的影響。光、營養、水是主要影響植物生長的三個因子 (Adams et al. 1997, Lambers et al. 2008)，而對於附生的維管束植物來說，水份的使用效率更是影響生長的主要因子 (Laube and Zotz 2003)。此研究的結果排除巢蕨是透過遮光或營養促進了垂葉書帶蕨的生長，因此巢蕨可能是藉由水的供應促進垂葉書帶蕨的生長。惟本研究未針對不同處理間其書帶蕨的水供應狀況進行測量，這應是下一步研究可以探討的方向。. 57.

(71) 結論在田野調查，巢蕨的出現會伴隨著多種的附生植物，但垂葉書帶蕨並非最常與巢蕨一起出現的附生植物，且巢蕨的生長大小不受是否有出現其他附生植物所影響，而垂葉書帶蕨則有偏好與巢蕨一起出現的情形，而且與巢蕨一出現的垂葉書帶蕨有較好的生長表現。此現象似乎顯示垂葉書帶蕨對巢蕨的作用為中性，而巢蕨對垂葉書帶蕨有促進作用。在野外移除實驗中，移除垂葉書帶蕨對巢蕨的生長表現 (葉長、葉數)沒有影響，而對於巢蕨葉片的營養分析當中，不同的元素在不同月份沒有一致的結果；此結果支持垂葉書帶蕨對巢蕨之作用為中性。移除巢蕨葉片為下方的垂葉書帶蕨帶來了光照的增加，然而對於垂葉書帶蕨的生長 (葉長) 沒有影響，顯示巢蕨的遮光效應並非影響垂書帶蕨生長的原因。而移除巢蕨葉連同基座使下方的垂葉書帶蕨的葉長變短，但對於垂葉書帶蕨葉片內部的營養沒有影響。此結果顯示，巢蕨對書帶蕨確有促進作用，但可能非藉由基座所提供的營養。影響植物生長的三個重要因素為營養、光、水分，在排除了光及營養作用的可能性後，基座的高儲水能力，可能其促進垂葉書帶蕨生長的重要原因。附生植物無法直接自土壤中取得營養及水，故營養及水的供應對其生長至為重要，而本研究結果顯示，在福山森林生態系，幾乎全由有機質組成的巢蕨基座的高儲水能力，可為下方的書帶蕨提供較穩定的水源，因而促進書帶蕨的生長，惟此一推論有賴後續研究提供更直接的證據。. 58.

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(80) 附錄 1 50 株巢蕨與伴生物種生長的葉片展開幅度之次數分布圖。 Co-occurred Species. 巢蕨的伴生物種垂葉書帶蕨 H. zosterifolia 單獨 Independent 其他 Others. 16 14. 次數 Count. 12 10 8 6 4. 2 0. 1 1 1 2 2 2 3 3 3 4 4 4 5 5 5 巢蕨葉片展開幅度 Plant breadth. 附錄 2 50 株垂葉書帶蕨與伴生物種生長的葉片長度之次數分布圖。 Co-occurred Species. 垂葉書帶蕨的伴生物種巢蕨 A. antiquum 其他 Others 單獨 Independent. 16 14. 次數 Count. 12 10 8. 6 4 2 0. 1. 1. 1. 2. 2. 2. 3. 3. 垂葉書帶葉片長度 Leaf length 67. 3. 4. 4. 4.

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福山森林生態系巢蕨對垂葉書帶蕨 促進作用之探討

福山森林生態系巢蕨對垂葉書帶蕨促進作用之探討