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1.1 雨傘旗魚生態與資源概況

一、分類

雨傘旗魚Istiophorus platypterus (Shaw & Nodder 1792) (如Fig. 1 所示),

英名:sailfish,臺灣俗稱『破雨傘』或『雨笠仔』,在分類學上屬於硬骨魚 綱 (Class Osteichthyes),條鰭亞綱 (Class Actinopterygii),鱸形目 (Order Perciformes) , 鯖 亞 目 (Suborder Scombroidei) , 正 旗 魚 科 (Family Istiophoridae),旗魚屬 (Genus Istiophorus)。 (沈等,1993)。

二、形態特徵

本種體型延長,略呈圓筒形,稍側扁;尾柄細而強壯,具二隆起脊。頭 較長;吻長而尖,呈劍狀突出。口大,微斜裂。頜齒呈絨毛狀齒帶,鋤骨無 齒。體被細長骨質鱗。第一背鰭軟條部顯然較體高為高,呈帆狀;第二背鰭 短小;胸鰭位低,呈鐮刀狀;腹鰭胸位,起點在胸鰭基底下方稍後,向後延 伸至肛門;尾鰭深叉形。體背紫黑色,腹部銀白色,體側無橫帶和圓斑。第 一背鰭藍黑色並有若干黑點;腹鰭藍黑色;尾鰭暗色 (Shao, 2014)。相較於 其它種類旗魚,則其體型較小且呈瘦扁型。

三、地理分布

本種廣泛分布於印度洋及太平洋之熱帶、亞熱帶海域,在西太平洋分布 於45°N 與 40°S 之間,在東太平洋分布在 35°N 與 35°S 之間 (Froese and Pauly, 2014) (Fig. 2)。臺灣各地均有產,尤以東部及南部產量最多 (Shao, 2014)。

四、棲所生態

雨傘旗魚主要棲息於表層水域 (Jolley and Irby, 1979; Boggs, 1992;

Nakano et al., 1997),具有明顯之季節性分佈 (Beardsley et al., 1975; Speare, 1995)。此外,雨傘旗魚的地理分佈亦受到 28 ℃表水溫 (Ovchinnikov, 1966) 與鹽度的影響 (Kuwahara et al., 1982)。在西太平洋雨傘旗魚幼魚及成魚的分 布與黑潮洋流密切相關,在產卵季節時密集成群 (Nakamura, 1985)。雨傘旗 魚在臺灣東部海域產卵 (Chiang et al., 2006a; b),漁獲生產期為 4 月至 10 月 (5 到 7 月為最高峰),雨傘旗魚為表層大目流刺網、延繩釣、鏢旗魚及定置 網的捕獲對象 (Chiang, 2004)。

由標識放流之研究結果顯示,雖然雨傘旗魚在不同海域具有週年洄游或 偏好特定海域習性 (Ortiz et al., 2003),但其族群移動與洄游路線均尚未有確 切之研究結果。雨傘旗魚具獨游性,但當餌料魚群出現時,則會結群圍捕,

集群數量可達3 ~ 30 尾以上 (Voss, 1953)。

雨傘旗魚的攝食對象不具選擇性 (Nakamura, 1949),以大洋性表層魚類 及頭足類為主 (Maksimov, 1971; Eldridge and Wares, 1974),但游至近岸時亦 會 攝 食 岩 礁 區 或 沙 岸 之 底 棲 性 魚 類 、 甲 殼 類 及 頭 足 類 (Voss, 1953;

Rosas-Alayola et al., 2002)。

五、生物學

(一) 雌雄性比

臺灣海域所漁獲的五種旗魚類其雌雄別性比組成皆會隨著成長而有所 改變,於幼魚或未成熟時期,其性比組成並無明顯的變動趨勢,但隨體型的 增長雌魚的比例會逐漸增加,在其他洋區的旗魚類同樣也有呈現此種性比變

動的情形。根據王 (2010) 的報告說明,臺灣海域的劍旗魚、黑皮旗魚、雨 傘旗魚及白皮旗魚,於體長 (下顎至尾叉長;lower jaw fork length;LJFL) 成 長至 150 至 200 公分之後,雌魚比例會逐漸高於雄魚,當體長達約 210 至 250 公分後則幾乎皆為雌魚。

(二) 成長

雨傘旗魚雌魚之估計最大體長 (LJFL) 可達約 340 公分,雄魚則約為 290 公分 (Chiang et al., 2004)。最大記錄體重為 100.2 公斤 (IGFA 2001); 最 大記錄年齡為 13 歲 (Prince et al. 1986)。雌性雨傘旗魚的 50%性成熟體長 (LJFL) 約為 166 公分,而雄魚則約為 151 公分 (Chiang et al., 2004, 2006b)。

六、漁業生產與資源概況

(一) 漁業生產

根據臺灣地區漁業統計年報 (Fisheries Statistical Yearbook, Taiwan),歷 年雨傘旗魚漁獲統計資料 (Fig. 3),臺灣沿近海漁業中雨傘旗魚年漁獲量於 1963 年達 5,000 公噸,高居所有旗魚類漁獲量之冠,隨後逐年間漁獲量變 動,最高為1968 年達 5,100 公噸,隨後 1974 年下跌至 954 公噸,1977 年 與 1980 年則高達 4,175 公噸,但 1981 年起漁獲量變動雖時有增減,但呈 逐漸下降趨勢,至 2001 年漁獲量僅有 201 公噸,然後巨幅振盪變動,至 2010 年為 960 公噸。

以縣市別漁獲量而言,在1965 至 2001 歷年雨傘旗魚漁獲量中,1980 年 代之前以屏東縣漁獲最多,年平均漁獲量佔沿近海雨傘旗魚總漁獲量之 52

%;而至 1980 年代之後,則以臺東縣漁獲量居最多。近二十年來,臺東縣 雨傘旗魚漁獲量年平均漁獲量更高達54 %以上 (Chiang et al., 2006a),為臺

灣最重要之雨傘旗魚漁獲地區。由於旗魚可作為生魚片或魚排之高級食材,

也可以作成魚鬆、魚丸等加工製品,因此,對臺灣不管是沿近海漁業或是遠 洋漁業,都是相當重要的高經濟性魚類。

(二) 資源概況

臺灣沿近海域雨傘旗魚資源量評估,根據Chiang (2004) 之研究,沒有 證據顯示有過度開發的現象,且估算之雌雄別漁獲死亡率也遠低於目標參考 點,而在產卵潛能比例 (spawning potential ratio) 也維持在高水準,因此,

該資源應屬於適度開發階段 (Chiang et al., 2009)。

1.2 相關研究

穩定同位素運用於攝食生態的研究,從1990 年代開始,早期以湖泊及 濕地生態為研究主題,然後再擴展到海岸底棲生態系統,在2000 年代中期 才逐漸運用於大洋性的魚種。雖然穩定同位素的應用越來越廣泛,但應用於 大洋性洄游性魚類的研究,仍處於剛起步發展的階段,本節整理相關研究分 別說明如下:

Young et al. (2006) 針對澳洲東部海域的劍旗魚攝食生態進行研究,研 究結果顯示劍旗魚之氮同位素的數值,比胃內容物內餌料生物之氮同位素的 數值為高,劍旗魚的體長與氮同位素呈現對數線性關係。發現小型劍旗魚以 攝食魚類為主,大型劍旗魚則以攝食頭足類為主,同位素分析的結果與胃內 容物一致。

Menard et al. (2007) 針對西印度洋的黃鰭鮪及劍旗魚,運用穩定同位素 進行攝食生態及洄游研究,探討魚體體長及緯度對於碳、氮同位素的效應。

發現兩種魚都有顯著的體長效應,即氮同位素的數值隨著體長而增加,在劍 旗魚方面則更加明顯,反應出其不同的攝食策略及獨特的生理能力。劍旗魚 比黃鰭鮪可到達更深層的水域,可攝食更大範圍的餌料生物。而黃鰭鮪的幼 魚及成魚,大部分在表水層活動,結果劍旗魚的氮同位素特徵比黃鰭鮪高,

提出兩種魚類之間,分別位於不同營養階層的證據。

Graham et al. (2007) 針對在夏威夷 Oahu 島附近人工集魚器 (Fish aggregating devices: FADs) 的小黃鰭鮪 (23.5-154 cm, FL) 以穩定同位素進 行研究,發現黃鰭鮪在體長45 至 50 cm (約 1.5 kg) 明顯的食性轉變,較小

的幼魚以混合層以淺的浮游生物為食,主要是口足類及十足類等甲殼類,較 大的黃鰭鮪則以魚類,以及具有中層水域垂直洄游的蝦類為主食,作者提出 黃鰭鮪到達體長45cm 以上,才有足夠的行動能力可以攝取更深及更冷水層 的餌料生物。也因為黃鰭鮪攝食範圍及食性的轉變,會影響黃鰭鮪被漁業捕 獲的壓力。

Revill et al. (2009) 利用穩定同位素在澳洲東部海域,探討掠食者與餌料 生物的關係,作者將各種掠食者穩定同位素的特徵,運用群集分析,將掠食 者分為頂級掠食者 (top predator)、中階層魚種 (middle trophic level) 及小型 魚種 (small fishes) 等三大類,發現這些掠食者的體長與氮同位素的數值是 呈線性正相關。另外發現長鰭鮪及黃鰭鮪的同位素的數值,有緯度效應的現 象。

Matich et al. (2010) 針對公牛白眼鮫及鼬鯊的不同組織間的穩定同位素 特徵進行研究,發現公牛白眼鮫在不同組織間 (肌肉、鰭、血液) δ13C值,

在小個體時差異大,隨著體型增大而減少,因為小的公牛白眼鮫部分保留母 體的特徵。其原因為組織的週轉率 (turnover rate) 影響同位素的數值,幼魚 的鰭部位留大部分母體的特徵,因為週轉率較低。而血液的週轉率較高,可 反應出小的公牛白眼鮫的食性特徵 (MacNeil et al., 2005)。 在到達體長 110 cm以後,其差異性趨向平衡。另外, 相同的種類,在不同的生活環境,會 導致isotope的差異 (Post, 2002)。

Olson et al. (2010) 利用穩定同位素探討東太平洋黃鰭鮪與橈足類之間 的食物網關係,發現橈足類的氮同位素的數值,由南到北呈現均勻增加的趨 勢,黃鰭鮪的氮同位素的數值也是呈現相同的趨勢。

Young et al. (2010) 根據從 1992 年至 2006 年澳洲東部海域延繩釣作業 豐度前10 大魚種,檢視其攝食生態及生態區位分離 (niche segregation)。這 些魚類有混合攝食頭足類、甲殼類及魚類。除了小長鰭鮪主要攝食甲殼類為 主,大型劍旗魚與長鰭鮪以攝食頭足類為主,其他各掠食性魚種均以攝食魚 類為主。研究結果發現隨著掠食者的體長增加,其餌料生物的體長也增加。

但是大型的掠食者所攝食的餌料生物範圍較廣,也會攝食較小的餌料生物,

作者根據這些研究結果,提出這些大洋掠食性魚類,在攝食生態區位不同的 證據。

Varela et al. (2013) 利用胃內容物分析及穩定同位素分析,針對大西洋黑 鮪幼魚估算攝食組成,由穩定同位素分析結果,顯示具有年間的變動,大西 洋黑鮪幼魚攝食中營養階層的餌料;然而以胃內容物分析結果,則發現攝食 低營養階層的餌料為主。作者建議結合胃內容物分析及穩定同位素分析,比 單獨採用胃內容物分析更合適。

Logan et al. (2013) 估算在中北大西洋頭足類餌料對表水層大型掠食者 (鮪、旗、鯊魚等) 的貢獻度,結果顯示這些大型掠食者之攝食組成隨空間改 變。劍旗魚及黃鰭鮪的餌料尺寸大小與掠食者尺寸大小相關。並由這些掠食 者的攝食組成,估算出頭足類對於這些表水層大型掠食者的重要性。

1.3 研究目標與論文概要 1.3.1 研究目標

雨傘旗魚是海洋表水層食物網中的頂級掠食者之一 (Kitchell et al., 2006),它在其生態系統中扮演重要的角色。這些上層掠食者的數量減少將 可能對海洋表水層 (epipelagic) 生態系統造成顯著的影響 (Myers and Worm, 2003),導致低營養階層物種的連鎖效應。

雨傘旗魚為印度-太平洋,以及臺灣沿近海重要的經濟性洄游魚類之 一。有關的生物學及資源評估已經有初步的研究成果,其洄游生態也正密集 進行研究中,但是有關食物網結構,營養動力學的相關研究卻闕如。食物連 結是海洋生態系統結構與功能的基本表達形式,質量通過食物鏈及食物網,

轉化爲各營養階層生物之生産力,形成生態系統生物資源量,並對生態系統 的服務和産出,及其動態産生影響。因此,研究魚類食性和食物網的研究,

對於瞭解魚類群落的結構與功能具有重要意義,是建立漁業管理重要的資訊

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