(一) 細胞水勢之變化
植物體內的水勢 (Ψw) 組成與土壤不同，主要為來自細胞壁的壓力勢 (Ψp)、
溶質所形成的溶質勢 (Ψs) 及高低位差所形成之重力勢 (Ψg)，惟在論述細胞或組織 水勢時，Ψg略而不計。當植物體與外界進行水分交換時，Ψw、Ψs及Ψp 均發生變 化，使細胞的體積也隨之改變。在細胞缺水的過程中，原生質與細胞分離
(plasmolysis) 乍一出現時候，細胞的相對體積當作 1.0，並將此時的 Ψp定為0，所 以細胞的水勢就等於溶質勢 (Ψw=Ψs)。當細胞吸水，體積隨之增大，細胞液稀釋，
滲透勢增大，壓力勢也升高，致細胞吸水達到飽合時，溶質勢與壓力勢的絕對值 相等同(|Ψs|=|Ψp|)，細胞水勢 Ψw為0，細胞不能再吸水 (Taiz and Zeiger, 2002)。
(二) 葉肉的反應
乾旱環境下，植物尚可進行較為微弱的光合作用以維持生命時，多將較高比 例的光合作用產物投資於細胞壁之生產，增厚細胞壁以有效維持細胞的膨壓 (Marshall and Dumbroff, 1999)。但增厚之細胞壁也將限制細胞之增大，使葉片伸長 量降低，葉面積縮小。在缺水環境時，植物各部位中通常以葉部最為敏感，當枝 條水分狀態尚未有明顯的降低趨勢時，葉片的增長速率即已下降 (Hinckley et al., 1991; Davies et al., 1994)。
(三) 缺水對葉綠素含量的影響
光合作用的能量來源是太陽輻射能，葉綠素為植物吸收太陽輻射能之色素，
致其含量的多寡會影響光合作用的能力(Ottander et al., 1995; Murchie and Horton, 1997)。植物長時間處於水逆境下會降低葉綠素含量，因此有研究者將葉綠素濃度 作為生理狀況的判釋指標(Pukacki and Kamińska-Rożek, 2005)。水分缺乏會導致葉 a、b 及胡蘿蔔素含量的減少(Pukacki and Kamińska-Rożek, 2005)，以免吸收過
量的光能而對植物造成傷害 (Colom and Vazzana, 2003; Pieters and Souki, 2005)。
(四) 在缺水逆境下光合作用活性之改變
生長在缺水逆境下的植物，最明顯的生理反應就是氣孔關閉而導致光合作用 的速率降低。氣孔關閉可分為主動關閉及被動關閉二種，主動關閉可咎因於根部 分泌ABA 再運轉至地上部以進行一系列生理調控而誘導保衛細胞關閉氣孔腔；被 動關閉則為葉部膨壓下降而使得氣孔關閉。一般而言，大氣濕度的大幅下降將會 導致蒸散速率的增加，為了紓緩水分的損失，植物的最初始反應就是關閉氣孔 (Manes et al., 2006)，此種機制即為被動關閉。若是在乾季，土壤水分因蒸發散作 用的耗損而不足，氣孔則以主動關閉為主 (Steudle, 2000)。
乾旱影響光合作用的生理機制目前仍爭論未歇。Tezara et al. (1999)認為植物若 處於乾旱逆境，會使 RuBP 的生成受到抑制而減弱 ATP 的更新能力，導致光合 速率衰減。Farquhar et al. (2002) 卻認為水分受到限制的植物，偏向將更多的氮分 配給光合酵素Rubisco (ribulos-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)，以維持在缺 水逆境下的光合作用速率。Warren et al. (2000) 也認為有一些澳洲樹種的 Rubisco 含量高出光合作用所需的最適量，當氣孔部份關閉的時候，高濃度的 Rubisco 可 以進行高速率的光合作用以消耗光能來減少過剩光能抑制的傷害。事實上，在多 年之前即有研究者認為儘管氣孔因子是造成光合作用能力下降的主要原因，但氣 孔因子與非氣孔因子的衰減通常是併同發生， 而不會只有氣孔限制單獨發生 (Collatz et al., 1976)。
(五) 葉綠素螢光反應
植物行光合作用的光反應 (light reaction) 是在葉綠體 (chloroplast) 上的類囊 體 (thylakoid) 進行。類囊體膜中含有由葉綠素和蛋白質組成的光合系統
(photosystems)。光合作用過程即由光合系統 II (PS II) 吸收光能並放出電子開始。
光能被PS II 的天線系統 (light-harvesting antenna) 吸收後，會匯集到反應中心 (reaction center)，也就是 P680。被激發的 P680 會進行電荷分離 (charge separation)，
傳送一個電子給其後的電子接受者 (electron acceptor) Phe。Phe﹣再將電子傳送給下 一個電子接受者 QA，以進行後續的化學反應(chemical reaction)。葉綠素分子吸收 光能而由基態 (ground state) 躍升到激發態 (excited state)，再由激發態降回基態的 時候，一般認為經由3 種路徑來釋放能量：(1) 光化學消散 (photochemical quenching，ΦP)：光能傳遞給反應中心再釋出電子，經電子傳遞鍊生成 ATP 及 NADPH 供暗反應使用；(2) 非光化學消散 (non-photochemical quenching，ΦD)：當 電子傳遞鍊無法消費光化學消散所傳遞的電子時，過溢的能量有一部分會經由天 線系統轉化為熱能釋出；(3) 螢光 (fluorescence，ΦF)：過溢的光能並未轉化為熱 能消失，而以較吸收光更長波長的光重新輻射。在低光環境下，這3 種消散途徑 通常就能夠把吸收光能完全予以耗盡 (ΦP+ΦD+ΦF=1)。但是在高光的環境下，吸收 的光能大於這3 種消散路徑而超載 (ΦP+ΦD+ΦF<1)，過剩光能則會與氧分子結合，
產生有害的活性氧，導致光合器官受到傷害，光合作用能力下降，即為光抑制作 用 (Müller et al., 2001; Kato et al., 2003)。
上述3 種能量消散路徑乃互相消長，在光合作用的效率較佳時，熱 (ΦD) 與螢 光(ΦF) 的散發量就相對減少。在相同的光合作用效率下，若熱的發散量減少就會 有較多的能量以螢光的形式釋出 (Maxwell and Johnson, 2000)。光合系統 II 的光量 子效能會影響螢光釋放量的強弱，另外，PSII 中的電子接受者 QA的狀態也會影響 電子傳遞鍊的平衡。從葉綠素天線系統到光合系統反應中心的過程是可逆的，即 傳輸進入反應中心的激發能量有機會回到葉綠素的天線系統。在天線系統吸收光 子後的10×10-12 – 15×10-12 sec 內，整個傳遞過程就已經達到平衡狀態。當 QA存在 於氧化態的比例越高則越利於接受電子 (進行還原)，能量往反應中心傳遞的比例 就越高；反之，若越多的QA處於還原狀態，電子傳遞鍊被阻塞的程度就越嚴重，
平衡會趨向天線系統，激發能停在葉綠素的時間越長，螢光釋放量也越多 (徐，2002;
Hall and Rao, 1999)。因此，由光合系統 II 釋出的螢光量可以推估 QA的狀態及電子 傳遞鍊是否順暢，是植物光能利用及光合系統效能的指標 (Krause and Weis
1991)，亦表示植物光合作用光反應系統的變化 (Heraud and Beardall, 2000)。
在暗適應狀態下 (dark adapted state)，一般在黑暗環境 20–30 分鐘之後，類囊 體膜上的光化學電子傳遞會停止活動，PS II 反應中心的 QA 全部處於氧化狀態，
而非光化學消散也處於最低狀態。此時若給予一道微弱的測量光 (measuring radiation, MR, <0.1–0.2 μmol m-2 s-1)，則可以測得最低螢光 (minimum fluorescence yield, F0)，此為天線系統的最小放射量。 隨後再給予一道飽和的脈衝光 (saturating pulse, SP, 約 3,000–10,000 μmol m-2 s-1) 可使 QA迅速被還原，即PS II 反應中心呈 現完全關閉的狀態，此時可以測得最大螢光放射量 (maximum fluorescence yield, Fm)，代表天線系統及 PS II 反應中心放出的螢光總量。Fm與F0的差值Fv (maximum variable fluorescence yield) 與 Fm的比值 (Fv/Fm, maximum quantum yield of PS II photochemistry, maximum PS II photochemical efficiency) 則表示最大光化學潛能 (Roháček and Barták, 1999)。
當植物在光適應的狀態 (light adapted state) 即在有光照環境下，給予一連續 不飽合的紅光 (actinic radiation, 約 80–300 μmol m-2 s-1) 可以觀測到葉綠素螢光 明顯上升而達到Fp，隨後便逐漸下降到穩定態螢光Fs (steady state fluorescence yield)，此時電子傳遞速率與相連接之碳還原循環中的生化反應間已達到平衡。在 Fp到Fs的過程當中，光化學以及非光化學相關的反應同時發生 (Roháček, 2002)。
與光化學相關的反應為電荷自PS II 反應中心分離進行電子傳遞；而非光化學相關 的反應則是形成 pH 梯度 (pH gradient) 而促進了類囊體膜上的非輻射能量以熱 能消散 (non-radiative energy dissipation to heat)、光捕捉複合體 II 的磷酸化 (LHCII phosphorylation)及 PS II 反應中心的光抑制等。隨後再開啟飽和脈衝光予以照射可 以得到F′m (maximum chlorophyll fluorescence yield in the light adapted state)，此時 PS II 的反應中心應完全關閉 (qP=0)，但因為非光化學消散仍在進行 (qN>0)，所以 F′m<Fm；再將連續不飽合的紅光關閉，並施以遠紅光 (far-red radiation) 幫助 QA 完 全開啟 (qP=1)，得到 F′0 (Lichtenthaler, et al., 2005)。
組合以上的幾個基礎螢光數值，可定義出下述螢光參數： (Maxwell and Johnson, 2000)。
2. F′v/F′m (maximum intrinsic efficiency of PS II) 始光能利用效率(激發能捕獲能力)，即從光捕捉複合體(light harvesting complex II, LHCII)到 PS II 反應中心能量轉換的效率(Rosenqvist and Kooten, 2003)。
3. ΦPSII (quantum yield of PS II; actual photochemical efficiency of PS II in the light)
m s 致 (Maxwell and Johnson, 2000)。
4. ETR (electron transport rate)
此參數係代表在光照下PS II 的電子傳遞速率。式中 ΦPSII的意義如前所述，
PPFD (photosynthetic photon flux density) 為光照強度，常數 0.5 的意義係假設 所吸收的光子會被兩個光系統PS I 及 PS II 平均分配，常數 0.84 則為經驗數 值，代表輻射到葉面的光能約有84%會被葉面吸收以供光合作用之用 (White and Critchley, 1999)。C3植物光反應所產生的電子除了用於固碳之外，還用於 光呼吸及氮代謝。用在非碳固定的電子傳遞，有助於消散過剩光能，防止固 碳電子傳遞鍊的過度還原，提供光保護的作用 (Niyogi, 1999)。在低光時，隨 著電子傳遞速率的增加，光合作用增加的幅度也較大，但在高光下，電子傳 遞速率雖可持續增加，光合作用速率的增幅則會縮小，表示電子傳遞產生的 能量用在光呼吸的比例增加 (Kurasová et al., 2000)。
0.5 0.84 ETRPSIIPPFD
5. NPQ (non-photochemical quenching)或 qN
m m 限大，在飽和光度時，通常會落在0.5–3.5 左右 (Maxwell and Johnson, 2000)。
非光化學消散的能力，可以用來評估當植物吸收的光能過剩時是否能以熱的 形式予以耗散，也就是植物消除多餘能量的能力。因此通常認為NPQ 對植物 的光合系統II 具有某一程度的保護作用，可避免光傷害，亦可調節 PS II 光線 系統的過剩激發能 (Rosenqvist and Kooten, 2003)。
(六) A-Ci曲線
在論述光合作用速率變化的相關文獻中最常見的兩種反應曲線，一為光合作 用速率對光量改變對應的光反應曲線，另一為光合作用與葉肉間隙CO2濃度對應
/ l
的A-Ci曲線 (Long et al., 1996; Long and Hällgren, 1993)。A-Ci曲線主要是將受測 的葉片放置在一系列不同濃度的CO2濃度中測量其淨光合作用速率。進行A-Ci曲 線測定的前題為假設CO2進入葉內與水汽自葉片擴散是經由相同的孔道，於是可 藉由蒸散作用速率及葉片與大氣之間水汽壓差來計算Ci之數值 (Long and Hällgren, 1993)：
i a
C C A g
式中Ci為細胞間隙CO2濃度，Ca為大氣中的CO2濃度 (ambient CO2
concentration)，A 為光合作用速率 (CO2 assimilation rate)，gl為CO2進入葉肉之傳 導度 (leaf conductance)。藉由上式可以經由供給固定濃度的 Ca求得Ci。若直接採 用Ca來解讀葉片的光合作用能力，則存有誤差，原因是CO2的擴散會受到葉表面 的介面層 (boundary layer)、氣孔導度 (gs, stomata conductance)、及葉肉導度 ( gm, mesophyll conductance) 的影響。採用 Ci時係藉數學模式將介面層阻力及氣孔阻力 予以排除，進而計算出葉肉細胞中CO2濃度之變化。實際上，Ci乃是細胞間隙之 CO2濃度，並非葉綠體進行羧化作用所直接接觸到的CO2濃度，仍然會受到葉肉 導度(gm)之影響而衰減，但傳統上均將葉肉導度的影響視為極小而忽略不計。近年 來有研究者認為直接以Ci估算各項光合作用相關參數仍存有偏差，將gm略而不計
concentration)，A 為光合作用速率 (CO2 assimilation rate)，gl為CO2進入葉肉之傳 導度 (leaf conductance)。藉由上式可以經由供給固定濃度的 Ca求得Ci。若直接採 用Ca來解讀葉片的光合作用能力，則存有誤差，原因是CO2的擴散會受到葉表面 的介面層 (boundary layer)、氣孔導度 (gs, stomata conductance)、及葉肉導度 ( gm, mesophyll conductance) 的影響。採用 Ci時係藉數學模式將介面層阻力及氣孔阻力 予以排除，進而計算出葉肉細胞中CO2濃度之變化。實際上，Ci乃是細胞間隙之 CO2濃度，並非葉綠體進行羧化作用所直接接觸到的CO2濃度，仍然會受到葉肉 導度(gm)之影響而衰減，但傳統上均將葉肉導度的影響視為極小而忽略不計。近年 來有研究者認為直接以Ci估算各項光合作用相關參數仍存有偏差，將gm略而不計