就PAR 1,000 μmol photons m-2 s-1下之淨光合作用速率 (Pn) 來看，6/16 時三個 樹種的對照組約為6 μmol CO2 m-2 s-1，缺水處理 (MM、MS、SS) 苗木則大幅下降 至2 或 3 μmol CO2 m-2 s-1以下，而且與對照組顯著差異；MM及MS的水逆境強度 雖然弱於SS組，但對光合作用的抑制和SS相近似，致三者間並沒有顯著差異 (圖 7)。當水逆境處理延續至 7/17 時，CS及MS二處理的Pn皆下降至與SS及MM水準相 近似，彼此間在統計上未達顯著差異。惟在7/17 恢復供水至 8/15，即約經一個月 後，各個樹種恢復的程度各異，三斗石櫟恢復的狀況雖以SS處理最小而低於其他 處理，但各處理間差異不顯著；森氏櫟及狹葉櫟的淨光合作用之恢復能力，以逆 境處理時間最短的CS為最佳，而與CC組差異不顯著，其餘逆境處理組雖有恢復一 部分，但仍低於CC組。至於重度水逆境的致死性傷害則發生在森氏櫟的SS組，其 苗木在處理2 個月後雖恢復充分供水，但仍無法恢復生機而死亡。
(四) 水分利用效率
水分利用效率 (WUE) 之變化以森氏櫟而言，無論是水逆境強度或持續時間 皆有重大影響 (圖 8)，在 6/16 時不同處理間的WUE即已顯著差異，是時受害最重 之SS處理即明顯低於其它各組；在三斗石櫟及狹葉櫟，則缺水處理對WUE的效應 不顯著。於7/17，逆境處理時間持續 2 個月後再予測量，森氏櫟WUE最佳者仍為
CC組，並與SS處理差異顯著；三斗石櫟在此時的WUE，最高的為MM處理，亦與 接受重度缺水2 個月後的SS處理有顯著差異，但MM與其它各組間差異則不顯著；
是時，狹葉櫟WUE最高之處理則為MS處理，與SS處理間顯著差異，但MS與其它 各組之差異則不顯著。自7/17 恢復供水後一個月即於 8/15 再進行測量，三樹種之 各處理間均無顯著差異，WUE在恢復供水後均有復原跡象。
Date
5/12 6/16 7/17 8/15
0.02 0.04 0.06 0.08
C. morii
5/12 6/16 7/17 8/15
0.02
5/12 6/16 7/17 8/15
0.02
Date
5/12 6/16 7/17 8/15
0
5/12 6/16 7/17 8/15
0
5/12 6/16 7/17 8/15
0
Date WUE (mol CO2/mmol H2O)
5/12 6/16 7/17 8/15
0 50 100
C. morii
5/12 6/16 7/17 8/15
0
5/12 6/16 7/17 8/15
0
即中度缺水與重度間其PS II受光抑制程度，有顯著差異，而控制組與中度缺水間 未有顯著差異(圖 9)。至 7/17，逆境處理兩個月後，森氏櫟的SS處理之Fv/Fm雖自 0.63 上升至 0.75，而與它逆境處理組差異不顯著，但苗木仍已因受害過重而死亡。
三斗石櫟之MM在 7/17 時其Fv/Fm並未比6/16 時下降，為 0.75 左右，CS及SS則受 到較為嚴重的傷害而下降至0.69 至 0.71 間，且在統計上SS顯著低於其它處理。狹 葉櫟在6/16 時，其Fv/Fm下降的幅度以SS處理組最大，致與MM差異顯著；惟自 6/16 至7/17 期間，MM、MS及CS的Fv/Fm卻皆持續下降至與SS差異不顯著。
恢復供水一個月後，即8/15，三樹種之缺水處理 (CS、MM、MS 及 SS) 均恢 復到CC 之水準。前期之光抑制傷害已恢復，惟森氏櫟的 SS 處理組苗木死亡為例 外。
Date FvFm
5/12 6/16 7/17 8/15
0.60
5/12 6/16 7/17 8/15
0.60
5/12 6/16 7/17 8/15
0.60
理苗木的光量子傳遞效率幾乎都落在一個等級之中，且顯著低於對照組；森氏櫟 SS 組也顯著低於 MM 組。至於處理後兩個月後，即 7/17 時，森氏櫟的 SS 及 MS 為最低的二處理，CS 及 MM 較高為另一群；三斗石櫟以 SS 為最低，且與其他逆 境處理組差異顯著；狹葉櫟則所有水逆境處理間皆顯著低於CC 組，且前者彼此間 差異不顯著。至8/15，即恢復供水 1 個月後，森氏櫟的 MS 及 MM 處理之恢復程 度尚不完全而與CC 組差異顯著，SS 組苗木則死亡；三斗石櫟的各處理組在恢復 供水後F′v/F′m之表現均可恢復到CC 組之水準，而沒有顯著差異；狹葉櫟之各處理 亦有恢復，但恢復的程度較不一致，恢復程度CS > MS > MM > SS，即處理期長 或逆境度深者，PS II 功能的恢復較為緩慢。
Date F′v/F′m
5/12 6/16 7/17 8/15
0.2
5/12 6/16 7/17 8/15
0.2
5/12 6/16 7/17 8/15
0.2
卻大幅下降，致所有水逆境處理間差異不顯著；狹葉櫟各處理下降的樣式與三斗 石櫟類似。在8/15，即恢復供水一個月後，森氏櫟 SS 之處理，已經因逆境過重之 傷害而死亡，其它逆境處理的qP組雖有恢復，但經2 個月中度水逆境之 MM 組仍 低於對照組，即光抑制傷害尚未完恢復；三斗石櫟SS 處理則幾乎無法恢復，其它 處理組則恢復至與對照組差異不顯著；狹葉櫟各水逆境處理之qP也恢復至與對照 組差異不顯著的水準。
Date qP
5/12 6/16 7/17 8/15
0.1 0.2 0.3 0.4
C. morii
5/12 6/16 7/17 8/15
0.1
5/12 6/16 7/17 8/15
0.1 12)。至 7/17 時，各樹種中原為充分灌溉之CS及中度缺水之MS二處理，因在 6/16 以後施予重度缺水處理而大幅度下降，致與原來受害之MM、MS及MS間相近似而
未顯著差異。
在8/15 即恢復供水 1 個月後，森氏櫟以 CS 恢復狀況最佳，雖仍低於 CC 組，
但二者差異末達顯著水準，即PS II 的實際光化學效率已自行修復；MM 及 MS 雖 也有明顯恢復，卻仍顯著低於對照組。三斗石櫟之CS、MM 及 MS 三處理組之恢 復狀況也良好，均與CC 接近而差異不顯著，只有 SS 之恢復狀況較差。至於狹葉 櫟，其CS 也是恢復最佳的處理，SS 處理也有相當程度的恢復，與 MM 及 MS 之 表現相差不顯著。
Date
PSII
5/12 6/16 7/17 8/15
0.05 0.10 0.15 0.20
C. morii
5/12 6/16 7/17 8/15
0.05
5/12 6/16 7/17 8/15
0.05
及SS 等 3 個處理上升之幅度相近似。
至7/17，即 MM 及 SS 已經處理 2 個月，而 CS 及 MS 轉為重度缺水一個月後，
森氏櫟CS 組之 NPQ 並未顯著上升，MM 也停留在與 CC 接近的範圍，MS 及 SS 則均升高，即這二處理的苗木有較高比例的過剩光能經由熱能方式消散。三斗石 櫟之CS 在此期變化不明顯而與 CC 未有顯著差異；MS 則反而下降，MM 大致上 沒有改變，SS 則持續上升而與其它水逆境處理組顯著差異。狹葉櫟的 CS 處理後 NPQ 的表現為上升，MS 的 NPQ 則沒有上升，MM 卻略有下降；SS 則持續上升，
以消散過剩的能量。
8/15 即恢復供水已 1 個月後，森氏櫟原來 NPQ 最高的處理 MS 有明顯下降，
但仍與CC 有顯著差異；其它處理的變化則不明顯，惟 CS 與 CC 間差異不顯著。
三斗石櫟的熱能消散能力恢復狀況最明顯的是MM 及 SS 二處理，其它逆境處理則 變化不明顯，致處理間差異不顯著。狹葉櫟各逆境處理的NPQ 皆有所降低，但仍 以SS 為最高，而與 CC 間差異顯著；長期逆境處理的 MM，MS 及 SS 彼此間差異 不顯，短期處理的CS 則恢復至與 CC 差異不顯著。
Date NPQ
5/12 6/16 7/17 8/15
1 2 3 4
C. morii
5/12 6/16 7/17 8/15
1
5/12 6/16 7/17 8/15
1
(六) Rd
在6/16 時，MM、MS 及 SS 三種缺水處理經過一個月後，森氏櫟在光照下之 呼吸速率Rd均上升，且輕、重度缺水處理間並無明顯差異。三斗石櫟受中度缺水 之組別MM 及 MS 沒有顯著變化，重度缺水的 SS 處理卻有明顯上升，而與 CC 組 差異顯著。狹葉櫟MM 及 MS 改變幅度不明顯，但 CC 組下降，而差異顯著；SS 有微幅上升，略高於MM 及 MS。
在7/17 CS 及 MS 改為重度缺水 1 個月後，森氏櫟的 CS 處理之 Rd上升幅度最 大，MS 及 SS 則均為小幅度上升，惟 MM 之變化不明顯，這些缺水處理皆與 CC 顯著差異。三斗石櫟之CS 之處理也有大幅度之上升，MS 之上升較不明顯，MM 及SS 則大致沒有改變，但各缺水處理皆與 CC 顯著差異。狹葉櫟之 CS 也有大幅 度之上升，MS 則上升幅度較小，其它缺水處理則沒有明顯變化，而皆顯著高於 CC 組。
在8/15，即恢復供水 1 個月後，森氏櫟所有逆境處理的 Rd均有明顯下降，惟 除了CS 恢復後的結果較接近 CC 之表現，其它處理之均值仍與 CC 之表現有顯著 差異。三斗石櫟的SS 之 Rd幾乎沒有復原，復原幅度最大者為CS，其它缺水處理 雖均有恢復，但幅度不大，致均未達到CC 之水準。狹葉櫟之 SS 恢復狀況亦不佳，
CS 亦為恢復程度最明顯之處理，MM 及 MS 也都有恢復之表現，其中 CS 及 MM 二處理有接近CC 之表現。
Date Rd (mol m2 s
1 )
5/12 6/16 7/17 8/15
1
5/12 6/16 7/17 8/15
1
5/12 6/16 7/17 8/15
1
6/16 時，三試驗樹種受到缺水處理的組別，Rubisco之最大羧化速率Vcmax皆明 顯下降，且中度與重度缺水組別間的差異並不明顯 (圖 15)。7/17 時，CS及MS也 進入重度缺水1 個月後，三試驗樹種的各逆境處理皆成為同一水準，而顯著低於 CC組。
8/15 於恢復供水 1 個月後，森氏櫟所有先前缺水處理者均有明顯恢復，其中
以MM 恢復情況最差，但與 CS 及 MS 相較則差異不顯著。三斗石櫟及狹葉櫟恢 復供水後，先前缺水之各處理組均有一定程度之復原，但距離CC 處理則仍有一段 距離而有顯著差異。
(八) Jmax
最大電子傳遞速率Jmax在各缺水處理之時序反應趨勢與Vcmax之反應相類似 ( 圖 15; 圖 16)。三樹種均在接受缺水處理 1 個月後，無論中、重度缺水，其Jmax都 受到抑制而降低，且缺水處理間都沒有顯著差異。
在7/17，將 CS 及 MS 施以重度缺水一個月，3 樹種之 CS 處理的 Jmax均迅速 下降至與MM 及 SS 組相似之水準。8/15，三樹種的恢復狀況均極為近似，在恢復 供水一個月之後，受害之各處理都有一定程度的恢復，但與CC 處理之表現仍有顯 著差異。
Date Vcmax (mol CO2 m2 s1 )
5/12 6/16 7/17 8/15
20 40 60 80
C. morii
5/12 6/16 7/17 8/15
20
5/12 6/16 7/17 8/15
20 Rubisco carboxylation rate) 在不同觀測時間之變化 (mean±se)。不同字母標 示者代表在相同時間點不同處理經LSD 檢定達 5% 顯著水準。森氏櫟之 SS 組之苗木在 8/15 已經死亡，故無資料。
Date Jmax (mol electrons m2 s1 )
5/12 6/16 7/17 8/15
20
5/12 6/16 7/17 8/15
20
5/12 6/16 7/17 8/15
20
圖 16 三種樹種在不同水分處理後電子傳遞速率 (Jmax, maximal electron transport rate) 在不同觀測時間之變化 (mean±se)。不同字母標示者代表在相同時間 為明顯，森氏櫟最高為0.9051，其次為狹葉櫟之 0.8652，最低者為三斗石櫟之 0.8219
2
Radj
(圖 17)。ΦPSII也與Pn有不錯的相關性，惟各樹種的R2adj均略低於氣孔導度之R2adj(圖 18)。而Vcmax及Jmax對Pn之Radj2 則較前二者為小(圖 19，圖 20)，即各處理Pn最大值 也受到Vcmax及Jmax之限制，但在Vcmax及Jmax在各缺水處理的變異較大。
gs (mol H2O m2 s1) Pn (mol CO2 m2 s1 )
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12
0
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12
0
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0
PSII
Pn (mol CO2 m2 s1 )
0.05 0.10 0.15
0
0.05 0.10 0.15
0
0.05 0.10 0.15
0
Vcmax (mol CO2 m2 s1)
Jmax (mol electrons m2 s1)
伍、 討論
一、 苗木形質生長
本試驗的三種樹種的形質生長對缺水逆境之反應趨勢均相類似，苗高及苗徑 相對生長速率皆降低 (圖 3)，其作用機制則有多端。缺水逆境不僅限制了碳同化 作用的能力 (圖 7)，而且可能改變碳水化合物於各部位之分配比例。在缺水環境 下，植物投資於細胞壁生產之比例增加，以增厚細胞壁來有效維持細胞壁的膨壓 (Marshall and Dumbroff, 1999)；或增加生產有機溶質來降低滲透勢，以維持水分吸 收與運輸功能，此生理程序的改變所耗用的碳水化合物資源將比藉積聚無機離子
本試驗的三種樹種的形質生長對缺水逆境之反應趨勢均相類似，苗高及苗徑 相對生長速率皆降低 (圖 3)，其作用機制則有多端。缺水逆境不僅限制了碳同化 作用的能力 (圖 7)，而且可能改變碳水化合物於各部位之分配比例。在缺水環境 下，植物投資於細胞壁生產之比例增加，以增厚細胞壁來有效維持細胞壁的膨壓 (Marshall and Dumbroff, 1999)；或增加生產有機溶質來降低滲透勢，以維持水分吸 收與運輸功能，此生理程序的改變所耗用的碳水化合物資源將比藉積聚無機離子