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一、食草植株的分布及密度對大紅紋鳳蝶產卵選擇之可能影響

許多研究顯示,植食性昆蟲的產卵選擇會受到食草植物分布、物種或植株性 狀的影響,例如對不同物種食草植物的偏好,或同種食草植物在植株數、葉片數 或葉片品質上的影響 (Papaj and Rausher, 1987; Janz and Nylin, 1997; Webb and Pullin, 2000; Dennis et al., 2003; Bergström et al. 2006)。本研究結果顯示,在里龍山 不同海拔樣帶,大紅紋鳳蝶產於兩種馬兜鈴上之卵蟲數,大致上與兩種馬兜鈴在 各海拔樣帶之數量分布一致,而且與兩種馬兜鈴在單位面積內植株密度及葉片密 度有顯著線性正相關。表示大紅紋鳳蝶產卵時期,會選擇馬兜鈴食草資源量分布 較多之海拔棲地進行產卵活動。

但是,在海拔 700 m ~ 750 m 樣帶,雖生長數量較多的掌葉馬兜鈴,但全年發 現的卵蟲數量相對較少,此可能與此海拔掌葉馬兜鈴植株的大小有關。里龍山海 拔 700 m 以上,比起其他海拔較低之樣帶,屬於濕度偏高之環境 (Fig. 2 ~ 3),而 掌葉馬兜鈴較傾向於乾燥向陽處生長 (楊君嵐,2007),故此海拔之掌葉馬兜鈴多 以貼地叢生的形式生長,植株較小且葉片量少,葉片品質大多屬於較老熟之葉片,

可能較不利於此蝶對食草植物之蒐尋。這種終年常高濕且多霧的環境條件,也較 易使蝴蝶雙翅潮濕且降低其能見度,而不利於雌蝶在本區的飛行與食草蒐尋。且 雌蝶的產卵活動,可能因本區為稜線地形,較易受夏季颱風或冬季東北季風之干 擾,而多至較低海拔或風速較低之河谷進行產卵 (Fig. 4)。

二、微棲地內食草資源量對大紅紋鳳蝶產卵選擇之可能影響

本研究顯示,大紅紋鳳蝶會選擇有較豐富馬兜鈴植株數與葉片數,或馬兜鈴 食草資源與鄰近未產卵微棲地沒有顯著差異的微棲地進行產卵,可知微棲地中兩 種馬兜鈴植株與葉片數量的充足與否,對大紅紋鳳蝶的產卵微棲地選擇有重要的 影響。馬兜鈴食草較豐富之微棲地中,大量的馬兜鈴植株或葉片,可能散發濃度 較高的馬兜鈴酸,且雌蝶對馬兜鈴酸的敏感度高於雄蝶,此將會提高雌蝶被吸引 前來產卵之作用 (李宗憲,2008;賴玉珊,2009;Pinto et al., 2009)。雌蝶可藉由 對微棲地的選擇來降低子代間的競爭並提升子代的存活 (William and Resetarfts, 1996; Anthes et al., 2003),食草豐富的微棲地可確保帅蟲的食物來源,提升其存活 率 (葉人碩,2010),亦並可避免帅蟲在尋找食草途中可能遭遇的掠食風險 (Anthes et al., 2003)。

里龍山微棲地中常生長分布不一的大小馬兜鈴植株,本研究產卵微棲地中的 大紅紋鳳蝶卵蟲數分別與蜂窩馬兜鈴葉片數及掌葉馬兜鈴植株數有顯著的線性正 相關。此代表大紅紋鳳蝶可能隨著微棲地中蜂窩馬兜鈴葉片數或掌葉馬兜鈴植株 數的增加,而產下較多的蝶卵,但實際上,每一個產卵微棲地中不論植株數或葉 片數的多寡,發現的卵蟲數最多皆不超過 3 至 4 個。因此大紅紋鳳蝶在產卵微棲 地內每次的產卵數,會因產卵微棲地內馬兜鈴植株數或葉片數多寡而產生有限度 的影響,但是卻不會造成其在同一微棲地中產下過多的蝶卵。部分蝶種會辨識同 類的卵粒或帅蟲,並避免在同株食草植物上重覆產下蝶卵 (Rausher, 1979),甚至有 評估食草葉片多寡來分配卵粒數量的可能 (Vasconcellos-Neto and Monteiro, 1993)。

大紅紋鳳蝶這種較分散產卵的型態,不僅使該處食草植物資源足夠支持其子代生 長,且同時可避免子代對食草資源的種內競爭 (intra-specific competition)。

產卵微棲地中大紅紋鳳蝶之卵蟲數與兩種馬兜鈴之高度,在移除離群植前有 顯著線性正相關,移除離群值後之分析則沒有顯著線性相關,由於群值常出現在 食草較高之植株上,此可能代表攀附高度愈高之兩種馬兜鈴植株,較易吸引雌蝶 的注意前來產卵,但也沒有造成雌蝶在此植株上產下過多蝶卵的現象,因此更進 一步印證大紅紋鳳蝶屬於分散產卵的型態。對照本區大紅紋蝶卵被寄生的比例高 達 50%,此種雌蝶分散產卵的型態是一個必要的發展策略。

三、微棲地內植被覆蓋率及非食草植物物種數對大紅紋鳳蝶產卵選擇 之可能影響

雌蝶需要敏銳的食草感測及蒐尋能力,以發現隱蔽的食草植物,在茂盛植被 中生長的網葉馬兜鈴 (Aristolochia reticulate Jacquin),會減低美洲藍鳳蝶 (Battus philenor L.) 及其帅蟲蒐尋網葉馬兜鈴的敏感度 (Rausher, 1981)。因此,野外植食 性昆蟲之食草植物,若生長在一植被茂盛的微棲地中,被植食性昆蟲利用的機會 通常比一般獨自生長或單一種植的食草植物低,此可能導致部分蝶種選擇在低植 被覆蓋處進行產卵 (謝桂禎,2009;Anthes et al., 2003; Eichel and Fartmann, 2008;

Wiklund and Friberg, 2008),解釋這樣現象的可能原因包括:(1) 複雜的植被環境可 能對植食性昆蟲蒐尋食草植物的過程造成物理性或化學性阻礙 (Nylin and Janz, 1993) ; (2) 茂 密 的 植 被 可 能 阻 礙 食 草 植 物 或 蜜 源 植 物 的 生 長 (Hatada and Matsumoto, 2008);(3) 茂密的植被可能提高植食性昆蟲被掠食的風險 (Wiklund and Friberg, 2008)。

本研究結果顯示,里龍山各海拔樣帶之大紅紋鳳蝶產卵微棲地與未產卵微棲 地間的植被覆蓋率皆沒有顯著差異,但兩種馬兜鈴植株數或葉片數,在產卵微棲 地內皆分別顯著高於未產卵微棲地,或沒有顯著差異,因此無法得知在大紅紋鳳

蝶產卵時,是否同時受到馬兜鈴食草與植被覆蓋率之影響,或是單獨受到植被覆 蓋率本身的影響。

在生長兩種馬兜鈴之大紅紋鳳蝶產卵微棲地內,卵蟲數與植被覆蓋率沒有顯 著線性相關,無論在植被覆蓋率高或低的地方,都發現數量相當的卵蟲數。此顯 示植被覆蓋率的高低並不會使大紅紋鳳蝶對兩種馬兜鈴的蒐尋產生妨礙,不論植 被覆蓋率的高低,皆可發現卵蟲。里龍山馬兜鈴植物為具有攀附性的草質藤本植 物,可攀附附近林下植物,穿梭於其空隙間,並在攀負植物頂部開展生長葉片,

可能由於此特性使雌蝶較容易在茂密的植被中發現馬兜鈴植株並進行產卵。

複雜的植被環境可能造成雌蝶蒐尋食草植物時的化學性阻礙,但仍有部分蝶 種在產卵點與對照點中的植物多樣性沒有顯著差異 (Kopper, 2000)。本研究結果顯 示,大紅紋鳳蝶產卵微棲地中的非食草植物物種數顯著高於未產卵微棲地,或是 沒有顯著差異;產卵微棲地內卵蟲數與非食草植物物種數也不具顯著線性相關。

代表非食草植物物種的多寡,不降低或妨礙大紅紋鳳蝶尋找食草與產卵,且不因 微棲地中非食草植物物種數的多寡而影響大紅紋卵蟲的數量,因而降低複雜植被 對大紅紋雌蝶蒐尋本區馬兜鈴食草植物時形成化學性阻礙的可能。

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