外，同種魚類之間體型較大、獲取較多養份以及相對成熟的個體而言，可預期其
葵魚胚胎發育過程中發現，水溫在 27.0 ± 0.5 ℃孵化時間需 150 小時，於相近水 溫條件下比本研究孵化時間提早約 6 小時。另，眼斑海葵魚在水溫 28 ~ 30.5 ℃ 下約 150.75 小時孵化 (何，2007)、鞍斑海葵魚在水溫 26.5 ~ 27.2℃ 下約 171.92 小時孵化、黑邊公子在水溫 25.09 ~ 29.9 ℃下約 152.20 小時孵化 (Dhaneesh et al., 2009) 及銀背海葵魚在水溫 27 ± 1 ℃下約 52.10 孵化 (Dhaneesh et al., 2011) 皆 較本研究之孵化時間長，如 Table 4 所示。Falk-Petersen (2005) 指出胚胎發育的時 間受魚種與孵化水溫不同而有所差異，水溫愈高會加速胚胎發育速度，即胚胎發 育所需的時間短 (何，2007)，棘頰海葵魚也發現相似情形，於冬季水溫降至 25 ± 1 ℃時，孵化時間會延長至 7 日孵化。
三、仔魚培育
魚類在生殖策略上主要可分為以量取勝 (r-selection) 及以質取勝 (k-selection) 兩種 (李，2006)，多數產浮性卵的魚類，通常其卵徑小而卵量多，孵化期也較短， Sargent, 1984; Heming and Buddington, 1988)，因此，考慮餌料對仔魚的適口性及營 養在初期餌料的選擇是相當重要的因素。棘頰海葵魚仔魚口徑為 470 ± 6.0 μm 之 間，比較眼斑海葵魚仔魚的口徑及口幅分別為 450 ~ 750 μm 及 450 ~ 500 μm (何，2007)；鞍斑海葵魚仔魚的口徑及口幅為 459.6 ~ 777.8 μm 與 450 ~ 500 μm
(陳等，2003)；粉紅海葵魚仔魚的口徑及口幅為 466 ~ 594 μm 與 375 ~ 500 μm (何 成長和存活 (Doi et al., 1997; Gopakumar and Santhosh, 2009)。
四、形態發育
仔稚魚培育最重要階段，就是初期攝食時期也就是魚苗由內因性營養 (卵黃囊) 轉變為外因性捕食的時期，仔魚的口徑大小與各攝食器官的發育狀況，直接影響 了可以攝取的餌料生物種類 (Olivotto et al., 2005)，而初期階段捕食成功率及飢餓 是導致仔魚死亡的主要原因 (Bailey and Houde, 1989)，因此攝食與運動系統的協調 必需同步發展 (Osse et al., 1997)。
日前主要將能量用在攝餌相關形質發育上，至孵化後第30 日，則用在游泳相關形 發育較不完全，例如鯛科的金頭鯛 Sparus aurata (Koumoundouros et al., 1997)、細 點牙鯛 Dentex dentex (Koumoundouros et al., 1999) 以及尖吻重牙鯛 Diplodus puntazzo (Sfakianakis et al., 2005) 的仔魚孵化後骨骼才開始發育。相較之下，產附 著性卵魚類的卵徑較大且孵化期長 (Green & McCormick, 2001)，例如海葵魚亞科 的棘頰海葵魚 (本研究)、眼斑海葵魚 Amphiprion ocellaris 與白條海葵魚 A.
frenatus ( 蘇 ， 2010) 、 雀 鯛 科 的 多 刺 棘 光 鰓 雀 鯛 Acanthochromis polyacanthus (Kavanagh and Alford, 2003) 及 蝦 虎 科 的 夜 棲 鋸 鱗 蝦 虎 魚 Priolepis nocturna (Wittenrich et al., 2007) 的初孵化仔魚發育較完整。
魚 類 攝 食 構 造 的 功 能 性 ， 隨 著 仔 魚 從 孵 化 到 變 態 階 段 而 增 加 (Green &
McCormick, 2001; Turingan et al., 2005)，而頭部骨骼是最先發育的部份，其負責攝 食及呼吸功能等主要要素 (Koumoundouros et al., 2000)。棘頰海葵魚於孵化後第 1 日即開始攝食，此時可觀察到篩骨板、密克爾氏軟骨及舌骨，密克爾氏軟骨則為 下頷的初始構造，篩骨板在初期攝食骨骼發育中扮演支撐上頷的角色，而舌骨則 有利於下頜活動 (Wittenrich et al., 2007)，此時攝食骨皆以軟骨形式存在，因此僅 投以輪蟲作為初期餌料。孵化後第 2 日除了頜骨與齒骨之外，主匙骨也開始骨 化，其作用為支撐胸骨舌骨肌 (sternohyoideus)，參與開口攝食的功能 (Matsuoka, 1987)，另外咽齒骨的出現有助於仔魚的攝食。棘頰海葵魚孵化後第 2 與第 3 日
Wainwright and Bellwood, 2002)，在克氏海葵魚 Amphiprion clarkii 的研究也發現 在孵化後第 5 日咽齒骨骨化可順利捕食豐年蝦無節幼蟲 (Anto et al., 2009)，隨著
Kohno et al. (1996) 於金目鱸 Lates calcarifer 初期仔魚的骨骼發育研究提出，
仔魚於孵化後 40 小時開口時已具有初始的樑軟骨、鰓弓、舌骨、方骨、續接骨
－舌頜軟骨、上頜骨與密克爾氏軟骨等構造形成口腔，此時以「吸 (sucking feeding)」方式攝食，接著前頜骨與牙齒的出現，與現有構造的骨化與長度增加，
使原有的攝食機制增加 「抓 (grasping feeding)」 方式攝食。Aristazabal (2005) 在 赤鯛 Pagrus pagrus 的研究提出，初期仔魚於孵化後第 3 日開口，頭部初始骨骼構 造的長度增加與骨化，提高「吸」的攝食方式增加所攝食的輪蟲量，咽齒與牙齒
的出現有利於抓住食物，結合「吸」與「抓」的攝食方式，伴隨攝食與游泳相關 骨骼的骨化，有利於游泳能力的改善以提高餌料生物的捕食。
鰭的發育在魚類早期生活史是重要的特徵，且鰭的發育程度會影響仔魚的游 泳模式、速度、攝食能力與表現 (Kendall et al., 1984 ; Fukuhara, 1992)。隨著仔魚 成長，不同階段的骨骼發育與各部位鰭的形成會造成不同的運動能力，尾鰭由分 節的鰭條所構成，隨著發育會提升仔魚的推進、轉向能力 (Koumoundouros et al., 2001a; 邵與陳，2004)。尾鰭是棘頰海葵魚最早出現鰭條的部位，此與眼斑海葵魚 及白條海葵魚 (蘇，2010)、安邦雀鯛 Pomacentrus amboinensis (Murphy, 2007) 及 鯛科魚類 (Koumoundouros et al., 2001a, b; Sfakianakis et al., 2005) 的觀察相同。而 不同魚種為適應環境可能會有不同的鰭條發育順序，例如深棕連鰭鳚 Enchelyurus brunneolus (Watson, 1987) 以及雲紋裸皮鮋 Gymnapistes marmoratus (Neira, 1989) 則是胸鰭最先發育出鰭條，鰭除了有平衡和協助運動的作用外，為了適應棲地和 不同的生活方式，鰭會特化成不同的形狀或構造，以協助魚類進行攝食、呼吸、
生殖、爬行、飛翔、跳躍、吸附、發聲和防禦等作用 (Koumoundouros et al., 2001a;
邵與陳，2004)。
大多數魚類的骨骼是硬骨，其產生方式可分為兩種：ㄧ是由軟骨直接骨化而 來，這類骨骼稱為軟骨化骨 (cartilage bone) 或替代骨 (replacing bone)；另一種方 式是在膜質 (結締組織) 上直接骨化而成，中間越過軟骨階段，所形成的硬骨稱為 膜骨 (membrane bone) (黃，1997)。在不同魚種之間，骨骼形成的方式與方向也會 有所差異，例如在大西洋笛鯛 (Potthoff et al., 1988)、鯛科魚類 (Koumoundouros et al., 2001a, b; Sfakianakis et al., 2005)、雀鯛科的眼斑海葵魚 (蘇，2010) 以及本研究 棘頰海葵魚的椎體皆以膜骨方式出現，由前端循著尾部方向骨化形成；而 Fraser et al. (2004) 在尖吻鱸的研究則觀察到椎體是以軟骨化骨的方式，從第七節附近開始 出現後再分別朝吻端及尾部方向陸續形成椎體。另外，棘頰海葵魚、眼斑海葵魚 (蘇，2010)、沙重牙鯛 Diplodus sargus (Koumoundouros et al., 2001b) 及尖吻重牙 鯛 Diplodus puntazzo (Sfakianakis et al., 2005) 的背鰭近擔鰭骨是先由靠近脊柱中 央的位置出現，再分別朝向吻端及尾部陸續形成；而Coban et al. (2009) 觀察到赤 鯛 Pagrus pagrus 的背鰭近擔鰭骨是由前端開始循著尾部方向陸續形成。
尾部骨骼的發育通常包含下尾骨之間的融合，下尾骨、準下尾骨與尾桿骨的 融合，以及尾神經骨的消失或融合 (Johnson, 1984)。棘頰海葵魚與眼斑海葵魚 (蘇，2010) 尾部同樣具有三根上尾骨，上尾骨達定數後不會像白條海葵魚 (蘇，
2010) 長出第四根上尾骨再消失的現象；但同樣觀察到第一、第二下尾骨以及準下 尾骨先出現融合，而後第三及第四下尾骨也融合的現象。其它如大西洋笛鯛 Lutjanus campechanus (Potthoff et al., 1988)、鯛科魚類 (Koumoundouros et al., 2001a, b) 以及紅甘鰺 Seriola dumerili (Liu, 2001) 同樣也觀察到下尾骨融合的現象。
Johnson (1981) 提出下尾骨的融合通常發生在快速游泳的魚類，其目的可能是為了 有更有效的游泳能力；在個體發育的轉換過程，骨骼的減少和融合，對於不同骨 骼的起源和可能的同源性提供了關鍵的價值 (Fritzsche and Johnson, 1980)。
幼魚尋找未來的棲息地的行為在魚類行為學上稱為「著苗行為」(Settlement behavior)，此階段對海洋生物而言十分的重要，著苗時幼魚不僅要考慮該棲地的水 質、週遭地形還有天敵威脅等變因 (李，2006)。Green and McCormick (2001) 在三 色小丑 Amphiprion melanopus 的觀察發現，水溫 28 ± 1℃下，於孵化後第 3 日， (Green and McCormick, 2001) 來得晚。這些發育過程中的轉變有助於存活、成長和 分 化 ， 除 了 解 不 同 物 種 的 生 活 模 式 ， 也 突 顯 仔 魚 發 育 過 程 的 重 要 性
(Koumoundouros et al., 2001a)。
飼育環境與魚種差異等因素會間接影響發育速度，蘇 (2010) 在 27 ± 1 ℃下 觀察眼斑海葵魚及白條海葵魚骨骼發育結果與本研究在 27 ± 1 ℃觀察棘頰海葵魚 的各部位骨骼發育順序有相似之處。在頭骨部分，白條海葵魚比眼斑海葵魚發育 速度快，初孵化仔魚皆可觀察到篩骨板與密克爾氏軟骨；眼斑海葵魚孵化後第 7 日上下頜皆可看見牙齒，第 10 日明顯觀察到前上頜骨、上頜骨與齒骨的硬骨化，
白條海葵魚孵化後第 5 ~ 6 日於上下頜可看見牙齒，第 7 日明顯觀察到前上頜
骨、上頜骨、齒骨與主齒骨的硬骨化。而棘頰海葵魚觀察上發現孵化後第 1 日即
可發現篩骨板、密克爾氏軟骨與舌骨；而第 3 日可發現前上頜骨、上頜骨與齒骨 的硬骨化，明顯較眼斑及白條海葵魚來的早；而牙齒發育則於 7 ~ 8 日後可明顯 發現與眼斑海葵魚發育時機相當。其它各部位骨骼發育順序詳細比較如 Fig. 18 所 示：在脊椎骨部分，棘頰海葵魚除椎體形成的速度比眼斑海葵魚及白條海葵魚快；
神經棘與血管棘於孵化第 1 日皆已形成，但棘頰海葵魚骨化速度較兩者慢；而棘 頰海葵魚椎體橫突較兩者形成慢，但骨化速度較兩者快。在尾鰭部分，棘頰海葵 魚、眼斑海葵魚及白條海葵魚的準下尾、下尾骨於孵化第 1 日皆已形成，但棘頰 海葵魚骨化速度明顯較兩者慢；上尾骨、尾神經骨、主要鰭條與次要鰭條的形成 較兩者慢。在背鰭部分，白條海葵魚的前背骨形成較眼斑海葵魚及棘頰海葵魚要 快，但棘頰海葵魚的骨化速度較兩者慢；白條海葵魚及眼斑海葵魚在近擔鰭骨、
遠擔鰭骨、硬棘、鱗質鰭條與擔鰭骨突的形成速度皆較棘頰海葵魚要快。在臀鰭 部分，白條海葵魚及眼斑海葵魚在近擔鰭骨、遠擔鰭骨、硬棘、鱗質鰭條與擔鰭 骨突的形成速度比棘頰海葵魚皆要來的快。