SHDI 是最常使用的生物多樣性指數之一，此指數受種數及
個體數影響，種數愈多或種間個體數分布愈平均皆會使此值愈
高。計算公式如下：
代指標(Lundholm and Larson 2004)。研究中計算外來植物覆蓋度
佔全部覆蓋度的比例。
(五) 環境因子
環境因子之分析包含三個面向：溫度、雨量、海拔。資料皆 由 40*40 公尺的解析度進行處理成每 1 平方公里樣點的值，除了 年均溫、年均雨量、平均海拔高度外，還計算各面向之標準差。
標準差之計算目的為表示各樣點內的空間異質性概念，代表樣點 內各環境因子的空間變異程度高低。後續並將這些溫度、雨量、
海拔的平均值與標準差進行因素分析，並將抽取出之因素一同做 為解釋原生、外來種多樣性與優勢度的因子。
(六) 人為活動因子
研究中由地景尺度下用來評估與入侵情形有關成因的指數 主要可分成 3 大類，包括地景異質性、地景破碎化及不同土地利 用類型比例。各類型皆以少數重要指標做為代表，並進行後續因 素分析。而地景指數之計算使用 ArcGIS 9.3 與
FRAGSTATS(McGarigal et al. 2002)做為輔助。
1. 地景異質性
地景異質性，著重在不同人為活動造成的地景差異。以二項
指標代表，為土地利用類型數目(Land use richness)與地景之
SHDI。方法為在 ArcGIS 裡使用正射化影像(Orthophotograph)為
依據進行不同土地利用類型的數化，各類型的區分以清楚可辨識
的地景類型為原則。地景之 SHDI 計算方法如下(Uuemaa et al.
density)與斑塊密度(Patch density)。斑塊可視為每一個彼此之間不
連續的土地利用類型。邊緣密度為各斑塊周長總和除以樣點面
表 3. 自然度判別原則。引用自徐國士等 (1984)。
自然度等級 判別
自然度 5 包括未經破壞之樹林，以及曾受破壞，然已演替成天然狀態之森
林；即植物景觀、植物社會之組成，結構均頗穩定，如不受干擾 其組成及結構在未來改變不大。
自然度 4 在當地大氣條件下，應可發育為森林，但受立地因子如土壤、水
分、養分及重複干擾等因子之限制，使其演替終止於草生地階 段，長期維持草生地之形相。
自然度 3 包含伐木跡地之造林地、草生地及火災跡地之造林地，以及竹林
地。其植被雖為人工種植，但其收穫期長，恒定性較高，不似農 耕地經常翻耕、改變作物種類。
自然度 2 植被為人工種植之農作物，包括果樹、稻田、雜糧、特用作物等，
以及暫時廢耕之草生地等，其地被可能隨時更換。
自然度 1 由於天然因素造成之無植被區，如河川水域、礁岩、天然崩塌所
造成之裸地等。
自然度 0 由於人類活動所造成之無植被區，如都市、房舍、道路、機場等。
(七) 統計方法
1. 因素分析(Factor analysis)
因素分析主要目的在於以較少維度來表現原先資料結構，且 同時保存原資料結構所提供的大部分資訊，簡化變數可以使分析 與討論結果時較為明確。統計流程包括計算相關矩陣估計共同 性、從相關矩陣中萃取共同因素、決定因素數目、轉軸以增加變 數與因素間關係的解釋力，最後是由研究者依研究內涵為因素做 適當命名與解釋，並可由抽取出之因素進行後續的研究分析。因 素分析與其他分析皆以 SPSS 15 進行，軟體內設定的因素萃取方 法為 Principle Components，因素轉軸使用直交轉軸中的 Varimax 法，並以迴歸法來儲存因素分數(Factor Scores)。以上皆為最常使 用之方法，且直交轉軸會使抽取出之因素間彼此獨立(不相關)，
使後續分析時利於檢驗個別因子之影響。另參考 KMO 指數考量
適合因素分析之程度，所有因素分析之 KMO 值皆大於 0.5，表示
適合進行因素分析，不再個別說明。研究內針對人為活動因子與
環境因子分別進行因素分析來簡化變數。
2. 史比爾曼等級相關係數(Spearman’s rank correlation)
由於研究中使用之解釋因子多數在因素分析前後都不符合
常態分布，因此以無母數的分析方法較為適合，使用 Spearman’s
rank correlation(相關分析中的無母數分析法)，計算相關係數
Spearman’s rho 來衡量各變因與入侵情形的相關程度，一同觀察
因素分析後之各解釋變因間的相關程度。在討論原生種與外來種
交互關係時也因同樣理由，使用 Spearman’s rank correlation。另
外也使用 Spearman partial correlation(以下簡稱 SPC)消除與環境
因子相關的變因，SPC 與偏相關(Partial correlation)非常相近，可
以在控制了其它變數的效果後再計算某兩個變數之間的線性相
關情形。計算的流程可以在計算完變數之間兩兩相關係數後，再
帶入偏相關的公式計算(請見表 4)。而 SPC 的不同之處僅在於是
利用 Spearman’s rank correlation 計算出的相關係數 rho 來帶入偏
相關的公式，這樣的方法可以在使用 Spearman’s rank correlation
進行相關分析後，再控制住某些特定變因，來觀察踢除特定變因
影響後目標兩變因間的相關性。
表 4. Partial Correlation 的計算方式。
3. 兩階段集群分析法(TwoStep Cluster Analysis)
為了觀察不同情況下原生—外來交互關係的改變，利用兩階
段集群分析法(TwoStep Cluster Analysis)對因素分析後的人為活
動與環境因子之萃取因素進行樣點的分群。此方法是先使用層次
群 (2)以環境因子分群 (3)以人為活動+環境因子同時進行分群。
經過集群分析後的樣點群，同群內相似程度高、不同群間相異程 度高，可探索性的研究不同特性的群組間是否擁有不同的原生—
外來交互關係。相關之參數設定使用 log-likelihood 的距離測量、
AIC (Akaike’s Information Criterion)分群準則。
(八) 研究流程圖
圖 5. 研究流程圖。
參、 結果
(一) 樣點概況
調查到的原生種共有 475 種，外來種共有 139 種。各樣點標 準化前的原生植物豐富度為 31.34 ± 13.79 種(平均值 ± 標準 差)、外來植物豐富度為 13.56 ± 6.09 種；將每一樣點標準化取樣 數目為 10 個樣方後的原生植物豐富度為 20.54 ± 8.76 種、外來植 物豐富度為 9.25 ± 3.47 種。原生種的平均覆蓋度比例為 51.26%、
外來種的平均覆蓋度比例為 48.74%。
(二) 土地利用類型之調查結果
1. 土地利用類型調查概況
各土地利用類型之外來種情形不同(表 5)，調查到的總外來種 數由高至低依序為路邊(110 種)、荒地(79 種)、農地(75 種)、墳墓 (62 種)、河邊(43 種)、森林(28 種)。由含外來種樣方頻度比例、
平均外來種覆蓋度比例及外來種數比例來判斷各土地利用類型
受入侵程度，墳墓各項比例皆為最高、其次農地、荒地、路邊三
者不易區分，河邊倒數第二、森林則各項比例皆為最低。
表 5. 各土地利用類型入侵狀況。
土地利用 類型
樣方數目 原生種數 外來種數
外來種出現 頻度比例 (%)
平均外來種 覆蓋度比例 (%)
外來種豐 富度比例 (%)
路邊 936 322 110 94 54 25
農地 441 147 75 97 58 34
荒地 332 127 79 98 51 38
森林 223 253 28 30 11 10
河邊 190 98 43 90 47 30
墳墓 120 77 62 99 74 45
2. 各土地利用類型之原生種與外來種關係
統計各樣點各土地利用類型所含有原生與外來種豐富度，並 繪製散佈圖(圖 6)。趨勢為森林的原生種明顯多於外來種，河邊、
荒地、墳墓的原生、外來種豐富度較為接近，路邊與農地類型的 趨勢則較不明顯。另依各土地利用類型之原生與外來種之覆蓋度 繪製散佈圖(圖 7)，森林之原生種覆蓋度明顯高於外來種，而墳墓 與農地之外來種覆蓋度則普遍高於原生種。另路邊、河邊、荒地 則較無明顯趨勢。
分析各土地利用類型內之原生—外來豐富度交互關係，如表 6、表 7。小尺度下(表 6)，農地、荒地、墳墓具有顯著的正向原 生—外來種交互關係，其餘類型無顯著關係；大尺度下(表 7)，路 邊、農地、荒地與河邊具有顯著的正向原生—外來種交互關係，
森林與墳墓則無顯著相關。
圖 6. 各土地利用類型之原生種與外來種豐富度散佈圖。以每 1km2樣點內所擁有 的同一土地利用類型為單位，進行原生種與外來種豐富度統計。並繪製以原生種 豐富度為 X 軸，外來種豐富度為 Y 軸的散佈圖。
圖 7. 各土地利用類型之原生種與外來種覆蓋度散佈圖。以每樣點 1km2內所擁有 的同一土地利用類型為單位，進行原生種與外來種覆蓋度統計。並繪製以原生種 覆蓋度為 X 軸，外來種覆蓋度為 Y 軸的散佈圖。
表 6. 小尺度 1m2下不同土地利用類型的原生—外來交互關係。使用 Spearman rank correlation。
土地利用類型 相關係數 P 值 樣本數
路邊 0.05 0.17 936
農地 0.12* 0.01 441
荒廢地 0.14* 0.01 332
森林 0.02 0.73 223
河邊 0.11 0.11 190
墳墓 0.19* 0.04 120
*相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾)
表 7. 大尺度 1km2下不同土地利用類型的原生—外來交互關係。使用 Spearman rank correlation。
土地利用類型 相關係數 P 值 樣本數
路邊 0.32* 0.01 94
農地 0.38* 0.01 45
荒廢地 0.63* 0.01 34
森林 0.19 0.34 28
河邊 0.72* 0.01 19
墳墓 0.1 0.76 12
*相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾)
3. 各土地利用類型優勢外來物種
(三) 影響入侵情形之解釋因子
1. 簡化變數之因素分析
樣點特性包含人為活動、環境因子二個面向，對這些相關因 子進行因素分析來簡化變數。人為活動以 8 項地景因子(土地利用 類型豐富度、土地利用類型 SHDI、邊緣密度、斑塊密度、建地 比例、農地比例、自然度、道路總長)進行因素分析，共抽取出三 項因素(表 9)，因素一與土地利用類型豐富度、土地利用類型 SHDI、邊縁密度、斑塊密度之相關性皆高，代表「地景異質性」 ， 可解釋八項因子中 38.10%的變異量。因素二與建地比例、道路總 長有高度正相關並與自然度具高度負相關，以「開發強度」稱之，
可解釋 30.65%的變異量。因素三與農地比例有高度相關，並與邊
緣密度、斑塊密度呈中度相關，以「農地與碎形」稱之，可解釋
13.86%的變異量。三項因素共可解釋 82.61%的變異量。
表 9. 人為活動之因素分析。因素負荷之值代表因子間的相關性，共同性則為 因素分析前的變數可由所有抽取出之因素來解釋的程度。
變數
地景異質性 因素負荷
開發強度 因素負荷
農地與碎形
因素負荷 共同性
土地利用類型豐富度 0.88 -0.17 -0.20 0.84
土地利用類型 SHDI 0.87 0.21 0.10 0.81
邊緣密度 0.71 -0.05 0.61 0.88
斑塊密度 0.71 -0.10 0.54 0.81
建地比例 -0.21 0.90 -0.21 0.89
農地比例 -0.02 0.20 0.89 0.84
自然度 -0.07 -0.87 -0.18 0.80
道路總長 0.07 0.83 0.21 0.73
特徵值 3.05 2.45 1.11
解釋變異量 38.10% 30.65% 13.86%
累積解釋變異量 38.10% 68.75% 82.61%
環境因子方面由溫度、海拔、雨量的平均值與標準差等六項
2. 人為活動與環境因子對生物多樣性的影響
以無母數的相關分析方法 Spearman’s rank correlation 計算外
來、原生種多樣性/優勢度與各解釋變因的相關係數(表 11)，各解
釋變因為經過因素分析後之人為活動、環境因子抽取出的五項因
子。整體趨勢上，人為活動不論與外來種的多樣性或優勢度多呈
顯著正相關，環境因子則多與外來種呈顯著負相關。而原生種則
與開發強度呈顯著負相關，另在較高海拔、較高雨量的環境下的
原生種不論多樣性與優勢度皆較高。較高的相關係數出現在以開
發強度及海拔-溫度解釋原生豐富度(或豐富度比例)時，係數值高
於 0.5，影響最為明顯。
表 11. 原生和外來種之多樣性、優勢度與解釋變因的相關係數。
地景異質性 開發強度 農地與碎形 海拔-溫度 雨量
外來種豐富度 0.29* 0.26* 0.26* -0.31* -0.16
原生種豐富度 -0.13 -0.48* -0.01 0.51* 0.33*
外來種 SHDI 0.28* 0.23* 0.22* -0.20* -0.21*
原生種 SHDI 0.05 -0.24* 0.09 0.26* 0.21*
外來種豐富度比例 0.25* 0.53* 0.15 -0.60* -0.36*
原生種豐富度比例 -0.25* -0.53* -0.15 0.60* 0.36*
外來種出現頻度 0.30* 0.23* 0.12 -0.34* -0.32*
原生種出現頻度 -0.17 -0.22* -0.17 0.29* 0.33*
外來種覆蓋度比例 0.25* 0.28* 0.19 -0.35* -0.29*
原生種覆蓋度比例 -0.25* -0.28* -0.19 0.35* 0.29*
*相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾)
另為了進一步觀察各解釋變因對於外來種之影響，加以繪製 解釋變因與外來種豐富度間之散佈圖。依序為地景異質性(圖 8)、
開發強度(圖 9)、農地與碎形(圖 10)、海拔(圖 11)、雨量(圖 12)。
二項環境因子直接檢視海拔高度(公尺)與年平均雨量(公釐)對於 外來種豐富度之影響，而人為活動因子則依因素分析後標準化的 數值觀察對於外來種豐富度之影響。
圖
圖 8. 地景異質性與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為地景異質性，為 經過因素分析後之標準化的數值。縱座標為外來種豐富度。相關係數為 0.29，p 值 < 0.05。
圖 9. 開發強度與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為開發強度，為經過 因素分析後之標準化的數值。縱座標為外來種豐富度。相關係數為 0.26，p 值 < 0.05。
圖 10. 農地與碎形與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為農地與碎形，為 經過因素分析後之標準化的數值。縱座標為外來種豐富度。相關係數為 0.26，p 值 < 0.05。
圖 11. 海拔高度與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為海拔高度(公尺)，
縱座標為外來種豐富度。相關係數為-0.24，p 值 < 0.05。
圖 12. 年平均雨量與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為年平均雨量(公 釐)，縱座標為外來種豐富度。相關係數為-0.21，p 值 < 0.05。
3. 解釋因子間的相關情形
海拔-溫度之因子與開發強度間具有顯著的高度負相關 (rho=-0.73)，另外雨量與開發強度間也具有顯著的低度負相關 (rho=-0.22)。其餘因子間並無顯著的相關情形(表 12)。
由於開發強度與海拔-溫度因子間的高度相關，因此在解釋多 樣性與優勢度時為進一步釐清究竟何者之影響較大，進行
Spearman partial correlation 分別控制開發強度與海拔-溫度因子後 再度觀察與多樣性/優勢度的相關係數，即一者為將開發強度控制 海拔-溫度因子後的相關係數(表 13)，另一者為將海拔控制開發強 度後的相關係數(表 14)。
表 12. 人為活動與環境因子間的相關係數。
地景異質性 開發強度 農地與碎形 海拔-溫度 雨量
地景異質性 1 0.16 0.05 -0.09 -0.13
開發強度 1 0.09 -0.73* -0.22*
農地與碎形 1 -0.11 -0.11
海拔-溫度 1 0.12
雨量 1
*相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾)
控制海拔-溫度因子的影響之後，開發強度轉為無法解釋多樣 性與優勢度(表 13)。不僅對於外來種的正向影響消失，對於原生 種豐富度的顯著負向影響(表 11)也消失。
表 13. 開發強度控制海拔-溫度因子後與原生、外來種之多樣性、優勢度的相 關係數，使用 Spearman partial correlation。
開發強度
外來種豐富度 0.06
原生種豐富度 -0.18
外來種 SHDI 0.12
原生種 SHDI -0.08
外來種豐富度比例 0.17
原生種豐富度比例 -0.17
外來種出現頻度 -0.02
原生種出現頻度 -0.02
外來種覆蓋度比例 0.04
原生種覆蓋度比例 -0.04
*相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾)
控制開發強度來觀察海拔-溫度因子造成之影響之後(表 14)，海拔-溫度因子對於外來種豐富度、SHDI 的影響消失，但對 原生種豐富度及不論原生與外來種的優勢度評估指數之影響依 然顯著。
表 14. 海拔-溫度因子在控制開發強度後和原生、外來種之多樣性、優勢 度的相關係數，使用 Spearman partial correlation。
海拔-溫度
外來種豐富度 -0.18
原生種豐富度 0.28*
外來種 SHDI -0.05
原生種 SHDI 0.12
外來種豐富度比例 -0.38*
原生種豐富度比例 0.38*
外來種出現頻度 -0.26*
原生種出現頻度 0.19
外來種覆蓋度比例 -0.22*
原生種覆蓋度比例 0.22*
*相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾)
(四) 原生—外來種豐富度交互關係
未將樣點分群前，全部 100 個 1 平方公尺與 1 平方公里尺度 下之原生—外來豐富度關係無相關(資料不呈現)。為了討論在不 同人為活動與環境因子下原生—外來交互作用情形是否會改 變，使用兩階段集群分析法對三種不同因子群做分群，分為 (1) 人為活動因子 (2) 環境因子 (3) 人為活動+環境因子。並在各群 內進行原生—外來種豐富度交互關係分析，以下依序描述各組分 群與相關係數計算結果。
經過因素分析後的人為活動因子有三，地景異質性、開發強
度、農地與碎形，以這三項因子進行兩階段集群分析法，共分出
四個具有不同人為活動特徵的樣點群(圖 13)，依特性依續命名為
高度開發、地景異質性高、低人為活動、農地與碎形高的四群樣
點。高度開發分群為開發強度最高之分群(N=15)，地景異質性高
的分群為擁有最高地景異質性之樣點群(N=33)，低人為活動的分
群為三項人為活動指數皆低者(N=34)，農地與碎形高的分群
(N=18)為農地與碎形指數最高且擁有較低的地景異質性、較高的
開發強度之樣點群。於人為活動的四個分群內分別進行原生種與
外來種豐富度之相關分析(表 15)，在一平方公尺尺度下，低人為
活動分群內的原生—外來豐富度交互關係呈負向，而在人為活動
升高後的地景異質性高及農地與碎形高的兩分群內則呈現正向 關係。顯示在較小尺度時隨著人為活動不同，可以觀察到原生—
外來交互關係有由負向轉為正向的明顯變化。但在一平方公里尺
度下則沒有趨勢。
‐2
經過因素分析後的環境因子有二，一者為海拔-溫度的綜合因 子，另一者為雨量，以此兩因子進行分群，共分為三群(圖 14)。
低海拔與低雨量分群(N=34)之特徵為海拔與雨量皆為最低，高雨 量分群(N=42)為雨量多、海拔居中但略低者，高海拔分群(N=24) 為海拔高、雨量略低者。在環境因子各分群內進行原生種與外來 種相關分析(表 16)，在一平方公尺尺度下，高雨量分群呈負向，
低海拔低雨量分群呈正向。而一平方公里尺度時低海拔低雨量分
群的原生—外來相互關係仍然是正向，顯示不論在較小或較大尺
度，隨海拔與雨量降低，原生—外來交互關係皆有轉為正向的趨
勢。
‐1.5
同時以人為活動與環境因子抽取出之因素進行分群，僅分出 二群(圖 15)。綜合人為活動高的分群(N=60)具有高人為活動的因 素特徵與低海拔，綜合人為活動低的分群(N=40)則具有低人為活 動的因素特徵與較高海拔。在兩分群內分別進行原生—外來種豐 富度相關分析(表 17)，一平方公尺下綜合人為活動低的分群內呈 顯著負向關係，在綜合人為活動高的分群內則呈顯著正向關係。
如同以人為活動進行分群所得到的結果，在人為活動較低且較小
尺度下出現顯著負向關係，但在人為活動升高的樣點群內，交互
關係有由負向轉變為正向的趨勢。另外在一平方公里尺度下，綜
合人為活動高的分群內則進一步出現更為明顯的正向原生—外
來種交互關係。
‐1.5
為了進一步觀察不同人為活動強度時的植群飽和狀態，進行 覆蓋度的分析(表 18)。綜合人為活動高的樣點群之外來種覆蓋度 高於人為活動低的樣點群。而綜合人為活動低的樣點群之物種總 覆蓋度與原生種覆蓋度則高於人為活動高的樣點群。
表 18. 綜合分群的覆蓋度差異。以人為活動與環境因子進行樣點分群後的兩 組樣點群，統計各群內其 1 平方公里樣點內的平均總覆蓋度、平均原生種覆 蓋度、平均外來種覆蓋度，並以 ANOVA 分析其差異是否顯著。呈現平均值 ± 標準誤。
總覆蓋度 原生種覆蓋度 外來種覆蓋度
綜合人為活動高 89.1 ± 2.5 40.3 ± 2.9 48.8 ± 2.5
綜合人為活動低 98.4 ± 3.1 60.5 ± 3.6 38 ± 3
ANOVA 的 P 值 0.02* <0.01* <0.01*
*p < 0.05
肆、 討論
(一) 不同土地利用類型的入侵情形不同
不同土地利用類型間的入侵情形有所差異，遭受人為活動影 響較大的類型(路邊、農地、荒地、墳墓)入侵情形較嚴重，而受 人為活動影響相對較小的類型(河邊、森林)入侵情形較低(表 5)。
人為活動較高的土地利用類型所受入侵情形較嚴重的結果與前 人研究相符(Pauchard and Alaback 2004, Essl and Dirnbock 2008, Hulme 2009)，且主要可以由繁殖來源(Lockwood et al. 2005)、資 源波動假說(Davis et al. 2000)與干擾假說(Sher and Hyatt 1999)來 解釋。人為活動在有意無意間皆會幫助外來植物種子散佈而增加 繁殖來源，刻意的如農田休耕時撒綠肥植物如 Sesbania sesban (L.) Merr. (印度田菁)的種子，或是無意的如 Bidens pilosa L. var.
radiata Sch. Bip. (大花咸豐草)種子黏附在人類衣服上。當繁殖來
源增加時，外來植物的拓植成功率升高、滅絕機率減小並且較容
易擴大族群範圍，而使入侵情形增加(Lockwood et al. 2005)。資源
波動假說與干擾假說是兩個關係密切的假說，主要指出對於某地
植群的干擾會使當地資源可得性增加並使演替回復到較早的階
段，使外來物種擁有較多拓植(Colonization)與建立(Establishment)
的機會與需求資源，外來物種入侵的機率因而提升。由此也可以
解釋墳墓地區含有高比例的外來種頻度、覆蓋度與豐富度的現 象。墳墓地區具有頻繁的人為干擾包括割草、火燒與施用除草劑 等，可能因此造成最為嚴重的入侵情形。而頻繁的干擾也會使部 分物種無法達到生殖成熟並因缺少後代而消失(Hobbs and
Huenneke 1992)，這可能一同導致了總物種數少，但又明顯最嚴 重的入侵情形。在其餘三種人為活動較高的棲地類型內(路邊、農 地、荒地)，並沒有明顯入侵情形的高低排名，但也都屬於入侵情 形較嚴重的類群
有二種土地利用類型屬於人為干擾程度相對較低的類群，包 含森林與河邊。但較低的人為活動並不代表入侵情形一定較低。
雖然河邊在入侵情形的排名上的確較低，但實際遭受入侵的情形 其實也只是略低於路邊等類型，與森林明顯最低的入侵情形有很 大差異。為何河邊具有相對較低的人為活動影響，卻有明顯遭受 入侵的情形呢? 這可能與河岸地區同時接受了人為與自然干擾有 關(Hood and Naiman 2000)。人為干擾可能引入外來植物至河岸地 區，而自然干擾可能進一步幫助其傳播(Hood and Naiman 2000)。
已經有許多文獻報導河岸(riparian)是入侵情形較嚴重的
(Planty-Tabacchi et al. 1996, Stohlgren et al. 1998, Hood and Naiman
2000)。而在森林類型裡，入侵程度明顯最低，這可能與其遭受較
低人為活動有關。較低的人為活動可能導致較少的外來物種繁殖 來源與較少的人為干擾，而使入侵情形下降(Alston and
Richardson 2006)。這與前人研究在較天然的植被類型包含天然森 林，通常擁有較少的外來種豐富度與比例相符(Rejmánek et al.
2005)。另成功的入侵需要外來物種的特性(Characteristics)與環境 的特性相合(Williamson 1996)，森林的環境特性是調查裡唯一低 光照的環境，但其他土地利用類型的優勢物種多是屬於較適合開 闊地、陽光充足的種類(如大花咸豐草、象草、槭葉牽牛)，這些 適生於開闊地區的外來物種進入森林後，由於與環境特性不相 容，較不容易在競爭中取得優勢。但需注意即使物種的適應性 低，只要具有足夠的繁殖來源仍然能夠造成入侵(Rejmánek 1989)，如其他土地利用類型內的優勢外來物種大花咸豐草仍然為 森林第三優勢的外來種(表 8)。而其他可適應低光照(或森林其他 環境特色)的物種，繁殖來源應會遠較適應開闊地的物種為少，可 能因此觀察到森林入侵情形較低的情形。如森林前七名的優勢外 來物種中有 4 種：棕葉狗尾草、地膽草、非洲鳳仙花、馬纓丹，
都不是其他土地利用類型的優勢物種，可支持前述討論。其他研
究指出在人為干擾較高的森林裡有嚴重的受入侵情形(Vitousek
1990, Meyer and Florence 1996)，本研究中缺乏針對不同森林類型
所做調查，且無區分各森林受干擾程度高低，僅能得到森林相較 其他土地利用類型入侵情形較低的結果，無法區分不同林相與不 同干擾程度之入侵情形差異，森林所受入侵情形的機制仍有待進 一步研究。
各土地利用類型內的原生—外來種交互作用關係出現二類 趨勢：正向關係或無相關，並無出現任何負向關係的趨勢(表 6 與表 7)，在這樣的結果下暗示了並無任何一種土地利用類型具有 明顯的生物抵抗能力：僅區分土地利用類型時，原生種多樣性無 法觀察到具有抵抗外來植物入侵的能力。在這樣的前提下，即使 是目前遭受入侵情形最低的森林，也應留意未來可能隨著時間增 加而上升的入侵情形。另外在較大尺度下討論原生—外來種關係 時(表 7)，正向關係更為顯著，呼應了前人研究(表 1)，應是空間 異質性在較大尺度增加所造成的影響，每個樣點內所含有的空間 異質性不同，就導致了較高空間異質性的樣點可包含較多物種，
較低空間異質性的樣點則包含較少物種，而產生明顯的正向交互 關係。
(二) 人為活動對原生、外來種的影響
人為活動因子經過因素分析簡化後(表 9)，其中地景異質性主
要衡量人為活動的多樣性、並同時可代表棲地的破碎化程度。開
發強度表示樣點整體受人為影響的強度，此值愈高，植群的自然 程度愈低、建地比例與道路長度愈多。農地與碎形則代表農地的 多寡，並呈現一部分的破碎化程度。
以因素分析後的人為活動因子解釋原生、外來種之多樣性/
優勢度，兩者呈現出完全相反的趨勢(表 11)。人為活動的相關因 子會使入侵情形上升，但會使原生植群的優勢情形下降。這樣的 大趨勢符合前人研究，因為人為活動造成的棲地破壞容易導致原 生種消失，並且人為活動也造成外來物種入侵的問題(Vitousek et al. 1997)，不論是評估人為活動多樣性(地景異質性)或強度(開發 強度)的因子，都出現相同趨勢，顯示不同的人為活動面向，都能 具有促進外來種入侵、負面影響原生植群的效應。雖然整體趨勢 相同，但不同人為活動因子間仍有所差異，只有開發強度會使原 生多樣性明顯下降，這也是研究中最主要衡量棲地破壞的面向，
呈現了棲地破壞對於原生植物多樣性的負面影響。另外地景異質
性出現的結果需要特別說明，當地景異質性增加，隨著變化的是
不同人為活動的土地利用類型多樣性增加、地景的破碎化程度增
加。當土地利用的多樣性增加時，一般會因為提供較多的棲地種
類而使原生種與外來種的豐富度皆上升(Duhme and Pauleit 1998,
Stadler et al. 2000)，破碎化程度(研究中包含斑塊密度與邊緣密
度)，則被認為越高時越容易遭受入侵(Kumar et al. 2006)，因此依 據前人研究可能預期外來種不論是多樣性或優勢度都應隨此項 指數而上升，原生種則在多樣性部分出現隨此指數上升的情形。
在本研究結果中，外來種結果符合預期，但原生種多樣性與地景 異質性無顯著關係，原因是所評測的土地利用類型種類偏重於不 同人為活動的類型，影響包含了棲地多樣性造成對原生多樣性的 正向影響，以及因人為活動對原生植群破壞所形成的負向影響，
也許是兩種影響摻雜而使得原生多樣性與地景異質性的分析結 果不顯著，無法由地景異質性來解釋原生多樣性。另農地與碎形 的因素只能觀察到對於外來種豐富度的增加，但對優勢度無明顯 影響，顯示此因素對於外來植物入侵情形的影響較為有限。
這些人為活動因子促進外來種入侵的原因，主要應仍與繁殖 來源(Lockwood et al. 2005)有關。雖然外來種的繁殖來源無法直接 測量，但地景異質性、破碎化程度、建地比例、道路長度等這些 人為活動因子，都可做為間接評估繁殖來源多寡的指標(Chytry et al. 2008)。這些因子在本研究中也的確發現與外來種豐富度具正 相關，在目前得知影響外來植物入侵的機制內(Catford et al.
2009)，繁殖來源是本研究最適於解釋人為活動造成入侵情形上升
的原因。而人為開發強度增加時對原生植群造成負面影響，更會
使外來物種的優勢度明顯升高(表 11)，而使入侵情形進一步增加。
(三) 環境因子對原生、外來種的影響
在海拔與溫度的環境因素分析部分，海拔愈高(同時表示溫度 愈低)，原生種的多樣性與優勢度也愈高，外來種則相反(表 11)。
依據 Hsieh(2002)統計臺灣原生植物的海拔分布範圍，低海拔物種 數明顯較多。但本研究中出現結果不同，應是人為活動破壞原生 棲地的影響。研究中出現海拔與原生植物的正相關，主要是受人 為活動所影響。而海拔與外來植物豐富度的關係，研究絕大多數 皆顯示隨海拔高度增加而外來種豐富度減少(Stohlgren et al. 2002,
Pauchard and Alaback 2004, Becker et al. 2005, Daehler 2005,
McDougall et al. 2005)，與本研究結果相同。現今認為影響山地生
態系統入侵情形的主因有以下四點(Pauchard et al. 2009)：(1)外來
植物對環境的適應能力是否良好。(2)干擾尤其是人為干擾的強度
大小。(3)原生植群抵抗入侵情形的能力(biotic resistance)。(4)外
來植物的繁殖來源多寡。多數外來植物對較高海拔的適應能力應
較低，我參考 Becker(2005)提出外來物種在較高海拔的適應力不
良(poor adaptation)的解釋，由於外來物種被引入低海拔棲地的途
徑較多(機率較大)，多數物種經過低地環境選汰，特性可能較不
適存於高海拔棲地，而且即使傳播至高海拔，要對當地環境進行
適應，也需要延緩時間(lag time)。且同時臺灣的外來歸化物種中 大多數來自熱帶地區(Wu et al. 2004a)，來自溫帶地區的外來植物 雖應可較良好適應較高海拔區域，但畢竟種數也較少。因此多數 外來植物對高海拔的適應力較低也是入侵情形較輕的原因之 一。由於調查中最高海拔僅在 2000 公尺左右(圖 4)，在此高度下 的整體環境並不十分嚴苛(生長季長、無降雪、沒有明顯高山深谷 的隔離…)，因此在研究中並不是因為高海拔的嚴苛環境造成入侵 情形的下降。另外因海拔高度上升而人為活動下降的趨勢(表 12)，就前述第 2 點(干擾)與第 4 點(繁殖來源)來說，人為活動下 降會使干擾減少、外來植物繁殖來源減少，而使入侵情形下降。
第 3 點原生植群抵抗入侵的能力會受競爭能力、多樣性、草食動 物等影響(Levine et al. 2004)，研究內唯一可檢測的只有原生多樣 性的影響部分，置於原生—外來交互關係部分討論。綜合以上，
本研究中可由前述第 1 點(適應不良)、第 2 點(人為干擾較低)、第 4 點(繁殖來源較少)解釋高海拔較低的入侵情形。
由於人為活動的習性、法律規範、自然環境的限制等因素，
人為活動在低海拔最高，並隨著海拔上升而減少人為活動的強度
(表 12)。本研究嘗試透過 partial correlation 來區分究竟是海拔對
入侵情形的影響較大(表 14)，或是開發強度對於入侵情形的影響
較大(表 13)。但仍然無法區分兩者之影響程度。因為進行 partial correlation 後可能低估原有影響，而事實上真正的影響程度應介 於未進行 partial correlation 前(會高估因子效應)與進行 partial correlation 後(可能低估因子效應)。以結果而言，在控制建地比例 的影響後，若海拔的影響可以被單獨檢測，則應出現原生種符合 其在臺灣的原始分布—在低海拔較多的狀況。但此情形並未出 現，因為不僅人為活動與海拔的關係無法真正區隔，且在連續性 的時間影響之下兩者造成之影響也已經無法區分。唯一能夠真正 確定的事實仍然是，位於低海拔且高人為活動的地區是遭受外來 植物入侵最為嚴重的。
雨量部分的研究結果顯示，雨量和原生豐富度與優勢度皆呈
顯著正相關，與外來優勢度呈負相關(表 11)。此結果與多數前人
研究不符，大多數研究地區屬於乾燥、半乾燥的地區，而當降雨
量增加時，出現的是促進入侵情形的結果(Dukes and Mooney
1999)。但為何外來種在雨量較多的情況下優勢度較低，前人文獻
也有指出在潮溼的陸域棲地，原生植群的生長快速且具有高度的
競爭力，生物抵抗(biotic resistance)的能力良好，而外來種較不易
取得所需資源，尤其是光線，而造成在潮溼地區入侵情形下降
(Rejmánek et al. 2005)。但前述解釋是基於初級淨生產力隨著雨量
增加而增加(e.g. Williams et al. 2005)，依照夏威夷的研究在大約年 雨量 2000 公釐以上時就沒有觀察到生產力隨雨量增加，甚至還 可能出現下降的情形(Schuur and Matson 2001, Austin 2002)，研究 樣點平均的年雨量在 3000 公釐以上(圖 3)，雨量增加可能無法使 生產力再增加，似乎不適合由前人說法來解釋。較合理的解釋假 說仍與物種特性有關，有可能外來物種許多無法適應臺灣具有高 度降雨量的地區(可能如年降雨量在 4000 公釐以上的地區)，但仍 需要進一步的研究支持。需要特別補充的是海拔與雨量由於經過 了因素分析，兩者之間沒有相關性，雨量的結果無法由海拔來解 釋。
研究結果顯示，使用多樣性與優勢度的分析結果不一定一致
(表 11)，因此未來相關研究仍應同時納入多樣性以及優勢度兩個
面向的分析。選用不同評估因子所出現的趨勢並無明顯差異，但
結果會有所不同：如評估優勢度的因子間，由於豐富度比例會受
豐富度影響，一旦豐富度有明顯變化時就會隨著變動，與出現頻
度和覆蓋度比例的解釋程度可能產生較大差異。出現頻度和覆蓋
度比例的趨勢大多相同，顯示出現頻度也可做為解釋入侵情形的
良好指標之一。
(四) 原生—外來種交互關係的轉變
依據不同條件觀察到不同的原生—外來種關係，包括了 (1) 在不同棲地狀況的分群裡 (2)在不同尺度大小的情況下。以下依 續說明。
在不同棲地狀況的分群裡原生—外來種關係的結果不同，在 人為活動較低的棲地分群裡，原生—外來交互關係容易出現負 向，而在人為活動較高時，兩者交互關係則可能出現正向(表 15 與表 17)。兩者的負向關係可以由生物抵抗(biotic resistance)來解 釋：原生植群的多樣性可以提供抵抗入侵的能力(e.g. Levine and D'Antonio 1999)。依據前人討論形成負向交互關係的主要可能原 因有三(表 1)：統計誤差、生物抵抗、入侵崩潰(Invasional
meltdown)。但統計誤差與入侵崩潰的解釋不合於研究中的狀況，
因負向關係穩定存在於人為活動較小的樣點群，且在相同尺度下 正向與負向的關係都有出現(表 15、表 16 與表 17)，表示不單純 因統計誤差所造成；而人為活動較小的樣點群裡的入侵情形是最 低的，不可能單獨於入侵情形最小的樣點群出現入侵崩潰的狀 況。因此出現的負向關係由生物抵抗來解釋是較為合理的。
正向關係的解釋較為複雜。在人為活動增加的情況下，生物
抵抗的能力消失，反而有其餘變因使原生、外來種產生同向變 化。由於地景異質性較高的分群有出現明顯的正向原生、外來種 交互關係，是否可由地景異質性所含有多樣化的棲地來解釋原 生—外來種兩者的同向變化趨勢呢?在分析物種多樣性與地景異 質性的關係時，只有外來多樣性隨地景異質性而增加，原生多樣 性觀察不到受地景異質性的影響(表 11)。即使在對出現正向關係 的棲地分群裡，特別分析地景異質性與多樣性的相關性，也並未 觀察到顯著的相關情形(資料不呈現)，資料無法呈現地景異質性 直接對原生、外來種多樣性有同向的影響。雖然較高的地景異質 性可以包含較多的原生種與較多的外來種(Kumar et al. 2006)，但 本研究中無法由此解釋觀察到的結果。究竟為何在地景異質性高 的這種樣點群裡觀察到原生外來兩者的同向變化，我提出二個不 互相衝突的解釋。第一點是可能跟繁殖來源有關。不同的地景異 質性組成可能擁有強度明顯不同的繁殖來源，很有可能原生與外 來的繁殖來源在趨勢上是同步增加或減少的(較高地景異質性擁 有較大程度的干擾而促進物種的遷入速率，Fridley et al. 2007)，
那麼在地景異質性較高的樣點群裡，就有明顯繁殖來源的增減，
而使分析結果出現兩者的正向變化。至於為何無法直接由數據分
析進一步證明，因為地景異質性只能呈現一部分的繁殖來源變
化。繁殖來源事實上受很多因子所影響，包括植物的族群分布、
距河流遠近、人為植栽、人為活動幫助散播等、人為活動對棲地 破壞造成的影響等…(Lonsdale 1999, Chytry et al. 2008)，地景異質 性只衡量到其中一部分的因素，而無法呈現非常精確的繁殖來源 變化。在這樣的可能性下，農地與碎形高的樣點群也可能因具有 由破碎化程度來呈現的繁殖來源多寡，因此在小尺度時也出現正 向的原生—外來交互關係。第二個解釋則是:在人為活動較高(同 時具有較高地景異質性)的情形下，原生植群並不是飽和的
(unsaturated native communities)。當生態區位是不飽和的，不論原 生種或外來種都可以持續進入。若生態區位是飽和的(niche saturated)那麼因為不再有多餘的生態區位，不容易有新的物種進 入。這可以稱之為 niche saturation effect(Moore et al. 2001, Gilbert and Lechowicz 2005, Fridley et al. 2007, Stohlgren et al. 2008)。在本 研究中，高地景異質性的區域出現正向的原生—外來交互關係，
可能是高地景異質性的區域不容易被一數量相對固定的物種集
合(species pool)所佔據(Fridley et al. 2007)，而使原生、外來種有
機會同時增加。相對來比較的話，地景異質性較低的區域擁有變
化較少的生態區位，而容易被完全佔據，成為飽和的植群，而較
不容易使原生、外來種同時增加。綜合分群內的兩組樣點群的覆
蓋度差異可為此理論的初步支持(表 18)，人為活動較低時，原生 種覆蓋度明顯較高且未受覆蓋的總比例下降，皆支持在此類環境 下植群較接近飽和；而人為活動上升時植群則較不接近飽和狀 態。前述提出的二項解釋：繁殖來源與非飽和植群，有可能同時 或個別作用而產生觀察到的正向原生—外來種交互關係。
另外值得注意的是小尺度在高雨量分群出現負向原生外來 種關係，而高海拔分群出現無相關的原生外來種關係。依據其他 分析結果，最顯著的負向關係出現在人為活動最低的類群。高海 拔分群應該是屬於人為活動最低的類群，預期能夠保留其生物抵 抗能力，原生外來關係應為負向，但結果並不顯著(rho=-0.075, p=0.09)，而高雨量分群的人為活動程度較高海拔分群為高，卻出 現了顯著的負向關係。由此部分的結果與環境因子和原生、外來 優勢度的相關分析結合，資料的確顯示出在臺灣的環境下較多的 降雨量有助於原生植物抵抗外來植物入侵，而在較高海拔的生物 抵抗入侵能力，並沒有顯著受到生物多樣性高低的調控。
在不同尺度大小的情況下觀察到原生—外來種關係不同，在
較小尺度下較容易觀察到負向的原生—外來種關係，在較大尺度
下則容易觀察到正向的原生—外來種關係，這與前人的研究結果
相符(Richardson and Pysek 2006)。依照正負向關係的標準內涵，
負向關係應代表生物多樣性較高時具有較高抵抗入侵的能力，正 向關係代表生物多樣性較高的地區較容易遭受入侵。但不同尺度 大小的結果解釋應依其形成原因以如下方式說明(Fridley et al.
2007)：豐富的原生植物多樣性可以提供當地抵抗外來植物入侵的 能力，但當此原生多樣性下降時，會變得使外來植物較容易入 侵，由於原有環境可以涵養的物種較多，具有豐富原生多樣性的 區域反而可能成為外來植物入侵的熱點。
在不同棲地情況與不同尺度下皆可觀察到原生—外來交互 關係由負向轉為正向的變化，造成的原因有相似之處：皆擁有主 要受生物因子調控轉為受非生物因子調控的機制。負向的交互關 係源於生物抵抗能力，正向交互關係卻主要受外在環境調控。雖 然外在環境的調控是透過對生物因子的影響如：繁殖來源多寡、
當地植群非飽和來造成正向關係，但影響機制的確有所不同。而
在負向轉為正向的過程中，生物抵抗能力可能是消失(如受高人為
活動影響原生植群)或是受掩蓋(主要與研究尺度增加有關)，在生
物抵抗能力消失的情形下，可能使外來植物入侵情形增加。
(五) 綜合討論
綜合所有結果與討論，研究中影響外來植物入侵情形最主要 的原因是人為活動造成的繁殖來源增加，也是造成入侵最開端的 成因。而人為活動一同造成的干擾，會使原生植群多樣性、優勢 度下降，除了使生物抵抗能力消失外，也同時使外來物種所需求 資源的可得性增加，使外來物種的相對優勢度大幅提升，造成某 些棲地狀況下(如墳墓與開發強度較高的地景組成)的明顯較高入 侵情形。在擁有較多不同人為土地利用類型的區域內，原生種會 因為無可避免的棲地破壞而並無明顯增多，但因為多樣化的棲地 較不容易飽和，而使得原生與外來擁有持續進入的機會，並可能 在與繁殖來源共同作用的情形下呈現正向的原生—外來種交互 關係。環境因子對於入侵情形的影響程度相對人為活動來得小，
但外來物種在較高海拔與較高雨量的情形下，的確呈現較低的入
侵情形，可能與這類環境下外來物種的適應力較低或競爭力較差
有關。這些結果都可以幫助我們更加了解外來植物入侵的機制並
同時提供經營管理上的參考。
(六) 管理相關建議
1. 外來植物入侵情形在低海拔且高人為活動時最嚴重，當保 護區、國家公園臨近這類區域時，會接受較多外來植物的 繁殖來源，容易出現較高的入侵情形。且自然保護區與國 家公園通常具有較高生物多樣性，這類區域最終所受入侵 情形可能最高，需要長期監測並擬訂抵抗外來植物入侵的 策略。
2. 外來物種的繁殖來源多寡與當地原生植群遭受的影響程 度是影響入侵情形的重要原因。在人為活動較低的區域，
持續維持低人類活動可以減少外來物種的繁殖來源而減 緩入侵情形。在人為活動較高的區域，控制外來繁殖來源 則較為不易，可由減低對於原生植群的干擾來控制入侵情 形。
3. 多樣化的人為土地利用會使外來物種的繁殖來源、進入成
功率增加，經營管理上應將地景異質性促進外來植物入侵
的可能性列入考慮。
伍、 參考文獻
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