臺灣北部人爲活動與環境因子對外來植物多樣性之影響
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(2) . 序言 論文的完成要感謝我的指導教授林登秋老師與吳姍樺老師的指 導，以及謝長富老師與邱祈榮老師所提供的建議與協助。同一實驗室 內，阿國和我一起出過無數次的差、做過無數次的資料處理，助理兼 朋友的詠淨小姐和育延學長在我心灰意冷的時候努力想要幫助我，謝 了。師大同學(包括學妹弟)們、南仁山小工(加工頭)及其他好多人(例 如得力卡的輪胎在泥巴裡空轉罷工時，收留我們住宿的叔叔阿姨)在 植物調查過程中的協助，一併感謝。研究所的最後一年待在台大謝長 富老師的研究室，感謝這裡很多可愛的學長姐、助理、同學們。邱祈 榮老師研究室的 kiki 協助環境因子的處理，鈺婷在我碩一的時候為我 進行 GIS 的啟蒙教育，也很感謝。謝謝珮如遠從澳洲寄卡片來給我， 我想這為生活帶來了一些溫馨與微笑。 相較世界各地的研究而言，這份論文並未帶來真正新的啟發，但 在臺灣的入侵生物學領域，我想會少少的有些貢獻。一者以中文做為 跟世界學術文獻接軌的引介橋樑，二者以臺灣本土為研究題材，初步 的現況報導並提出看法，雖然實際的機制還需要明確的研究證明，但 我想這篇論文應該可為相關研究、管理者帶來一些參考。如果您讀了 這份論文，而覺得它有些價值，不是很需要丟進廢紙回收箱的話，我 想這是比我拿到碩士學位會更值得慶祝很多很多的事情。 I .
(3) . . 摘要 本研究討論臺灣北部不同土地利用類型的入侵現況及人為活動 與環境因子對於外來植物多樣性的影響。總共使用了 100 個 1 平方公 里樣點內共 2242 個 1 平方公尺的調查樣方。受人為活動影響較大的 土地利用類型(如：墳墓、農田、路邊)遭受入侵情形較嚴重，外來物 種的覆蓋度皆超過 50%。人為活動因子包含地景異質性、開發強度、 農地與碎形等因素顯著與外來植物的生物多樣性和優勢度呈現正相 關，環境因子包括海拔-溫度及雨量兩因素則與外來物種的生物多樣 性和優勢度呈現負相關。顯示外來植物的入侵同時受到人為活動(不 論是多樣性與強度)以及環境因子所調控，操控的機制可能主要與繁 殖來源(propagule pressure)和干擾(disturbance)有關。另外同時討論了 原生—外來種豐富度交互關係，利用兩階段集群分析進行樣點分群， 從而觀察在同一空間尺度但不同棲地環境情況時的交互關係。負向的 原生—外來種關係(原生種愈多則外來種愈少)出現在人為活動較低 的樣點群裡；正向的關係(原生種愈多時外來種也愈多)則出現在人為 活動較高的樣點群裡。負向的交互關係顯示人為活動較低的環境下所 具有的生物抵抗能力(biotic resistance)，而正向的交互關係則與非生物 因子如地景異質性有關。這樣的結果除了由嶄新的角度呈現了人為活 動對於入侵情形的影響外，也同時對於入侵生態學理論的發展和管理 外來植物的策略做出貢獻。. 關鍵字：人為活動、生物多樣性、環境因子、外來植物、地景異 質性、原生—外來種豐富度交互關係、臺灣北部、植物入侵. II .
(4) . 目錄 口試委員審定書 序言................................................................................................................................ I 摘要............................................................................................................................... II 目錄.............................................................................................................................. III 圖目錄........................................................................................................................... V 表目錄..........................................................................................................................VI 壹、 前言................................................................................................................ 1 貳、 研究材料與方法 ......................................................................................... 11 (一) (二) (三). 研究區域 ................................................................................................. 11 調查方法 ................................................................................................. 14 資料處理 ................................................................................................. 14. (四). 生物多樣性與優勢度評估 ..................................................................... 17 1. 豐富度 ................................................................................................. 17 2. 3. 4. 5.. (五) (六). (七). (八) 參、. Shannon diversity index (SHDI) ....................................................... 17 豐富度比例 ......................................................................................... 18 出現頻度比例 ..................................................................................... 18 覆蓋度比例 ......................................................................................... 18 環境因子 ................................................................................................. 19 人為活動因子 ......................................................................................... 19 1. 地景異質性 ......................................................................................... 19 2. 地景破碎化 ......................................................................................... 20 3. 土地利用類型比例 ............................................................................. 20 統計方法 ................................................................................................. 22 1. 因素分析(Factor analysis) ................................................................. 22 2. 史比爾曼等級相關係數(Spearman’s rank correlation) ................. 23 3. 兩階段集群分析法(TwoStep Cluster Analysis) ............................... 24 研究流程圖 ............................................................................................. 26 結果.............................................................................................................. 27. 樣點概況 ................................................................................................. 27 土地利用類型之調查結果 ..................................................................... 27 1. 土地利用類型調查概況 ..................................................................... 27 2. 各土地利用類型之原生種與外來種關係 ......................................... 29 3. 各土地利用類型優勢外來物種 ......................................................... 33 (三) 影響入侵情形之解釋因子 ..................................................................... 34 1. 簡化變數之因素分析 ......................................................................... 34 (一) (二). III .
(5) . 人為活動與環境因子對生物多樣性的影響 ..................................... 37 解釋因子間的相關情形 ..................................................................... 44 (四) 原生—外來種豐富度交互關係 ............................................................. 47 肆、 討論.............................................................................................................. 55 2. 3.. (一) (二) (三) (四) (五) (六) 伍、 陸、. 不同土地利用類型的入侵情形不同 ..................................................... 55 人為活動對原生、外來種的影響 ......................................................... 58 環境因子對原生、外來種的影響 ......................................................... 61 原生—外來種交互關係的轉變 ............................................................. 65 綜合討論 ................................................................................................. 70 管理相關建議 ......................................................................................... 71 參考文獻 ..................................................................................................... 72 附錄.............................................................................................................. 79. IV .
(6) . 圖目錄 圖 1. 原生—外來種豐富度交互關係分析的示意圖.................................................. 6 圖 2. 研究區域與 100 個調查樣點............................................................................ 12 圖 3. 研究樣點年雨量的直方圖................................................................................ 13 圖 4. 研究樣點海拔的直方圖.................................................................................... 13 圖 5. 研究流程圖........................................................................................................ 26 圖 6. 各土地利用類型之原生種與外來種豐富度散佈圖........................................ 30 圖 7. 各土地利用類型之原生種與外來種覆蓋度散佈圖........................................ 31 圖 8. 地景異質性與外來種豐富度之散佈圖............................................................ 39 圖 9. 開發強度與外來種豐富度之散佈圖................................................................ 40 圖 10. 農地與碎形與外來種豐富度之散佈圖.......................................................... 41 圖 11. 海拔高度與外來種豐富度之散佈圖 .............................................................. 42 圖 12. 年平均雨量與外來種豐富度之散佈圖.......................................................... 43 圖 13. 依人為活動分群結果...................................................................................... 49 圖 14. 依環境因子分群結果...................................................................................... 51 圖 15. 依人為活動與環境因子之分群結果.............................................................. 53 . V .
(7) . 表目錄 表 1. 導致正向與負向 NERR 的可能原因與不同尺度下的重要性 ......................... 7 表 2. 標準化取樣數目計算物種豐富度方法範例.................................................... 16 表 3. 自然度判別原則................................................................................................ 21 表 4. Partial Correlation 的計算方式 ....................................................................... 24 表 5. 各土地利用類型入侵狀況................................................................................ 28 表 6. 小尺度 1m2 下不同土地利用類型的原生—外來交互關係 ........................... 32 表 7. 大尺度 1km2 下不同土地利用類型的原生—外來交互關係 ......................... 32 表 8. 各土地利用類型優勢外來植物與其相對重要值............................................ 33 表 9. 人為活動之因素分析........................................................................................ 35 表 10. 環境因子之因素分析...................................................................................... 36 表 11. 原生和外來種之多樣性、優勢度與解釋變因的相關係數 .......................... 38 表 12. 人為活動與環境因子間的相關係數.............................................................. 44 表 13. 開發強度控制海拔-溫度因子後與原生、外來種之多樣性、優勢度的相關 係數.............................................................................................................................. 45 表 14. 海拔-溫度因子在控制開發強度後和原生、外來種之多樣性、優勢度的相 關係數.......................................................................................................................... 46 表 15. 依人為活動樣點分群結果分析原生—外來種豐富度交互關係.................. 49 表 16. 依環境因子的樣點分群結果分析原生—外來種豐富度交互關係.............. 51 表 17. 依人為活動和環境因子同時進行樣點分群的結果分析原生—外來種豐富 度交互關係.................................................................................................................. 53 表 18. 綜合分群的覆蓋度差異.................................................................................. 54 . VI .
(8) . 壹、 前言 外來植物經由人為活動在有意或無意間傳播，危害生物多樣 性、影響生態系統功能並造成經濟損失(Mooney et al. 2005)。為了 減緩外來入侵植物的危害，世界各地進行了多樣化的研究。臺灣 目前對於外來植物的相關研究包括了：歸化植物名錄(Wu et al. 2004a, Wu et al. 2004b, 黃士元等 2004, Chen 2008)、新歸化植物 發表(e.g. Chen and Wu 2007, Jung et al. 2009)、國家公園內的研究 (呂福原等 2002, 劉嘉卿等 2005, 謝宗欣 2005, 吳姍樺等 2006, 孫麗珠 2008)、針對特定分類單元的研究(e.g. Wu et al. 2003, Wu et al. 2005, 顏美雀 2005, 徐曉玫 2006)、專門結合地理資訊系統 之研究(e.g. 李昭宗 2003, 魏佐育 2003, 郭昱君 2008)、初步的 雜草風險評估系統研究(楊宜津 2006, 張芷熒 2007)、針對入侵植 物之防治(e.g. 徐玲明 2004, 徐玲明 與 蔣慕琰 2004)與其他包 括形態、生理、遺傳等方面之研究(e.g. 陳信惟 2006)。但有許多 研究是臺灣依然缺乏的，其中之一是釐清大尺度下影響植物入侵 情形的相關因子，此基本資料的不足使大範圍防治外來植物無原 則可循，本研究的首要目標便是初探相關因子如何影響外來植物 入侵情形。 人為活動是造成外來植物入侵的原因，且具有不同影響進 1 .
(9) . 程，例如使外來物種的繁殖來源進入量增加(Lonsdale 1999)、增 加對原生植群的干擾(Sher and Hyatt 1999)、增加生態系統生產力 而使外來物種增多(Williams et al. 2005)、造成棲地破碎化使入侵 情形增加(Deutschewitz et al. 2003)等…。繁殖來源(propagule pressure)指任何外來植物可繁殖單元(各類有性、無性生殖之構造) 進入某區域之總量，被認為是影響入侵情形最重要的因子之一 (Lockwood et al. 2005)。人為活動所影響繁殖來源的量可能源於園 藝、農業、有意的引入、無意的攜帶等方面，並可以由評估人類 族群密度或範圍內具有人類住宅、工業區、農業區的比例來間接 估計(Chytry et al. 2008)。人為干擾(anthropogenic disturbance)主要 影響入侵的機制是由於對原生植群產生負面影響(如造成原生植 物生物量降低)，而使外來物種所受的競爭程度下降、可得的資源 上升，最終導致入侵情形的增加(Catford et al. 2009)。許多人為活 動都可能產生對原生植群的干擾，例如：農業活動、道路與建築 物的建造、遊憩活動等…(Hill et al. 2005)。人為土地利用可能改 變生態系統生產力並由於生產力—物種豐富度 (productivity—richness)之間的關係而影響外來植物入侵情形：農 地與都市覆蓋比例在加州被證實會增加淨初級生產力並使外來 物種豐富度增加(Williams et al. 2005)。人為造成的棲地破碎化 2 .
(10) . (habitat fragmentation)會經由減少原生物種豐富度、促進普及性物 種(generalist species)、增加邊緣效應(edge effects)等過程影響植物 入侵情形(Harrison and Bruna 1999, Alpert et al. 2000)，斑塊密度 (patch density)與邊緣密度(edge density)時常被運用來評估棲地破 碎化程度(Deutschewitz et al. 2003)。 地景異質性(landscape heterogeneity)是空間異質性(spatial heterogeneity)的一種形式，在本研究中定義做人為土地利用類型 的多樣性，並與外來植物入侵情形有關(Deutschewitz et al. 2003, Kumar et al. 2006)。地景異質性提供的多樣化棲地環境可以包含 較多物種，同時也與外來物種的繁殖來源、傳播、棲地的破碎化 皆有所關連(Kumar et al. 2006)。除了地景異質性外，不同的土地 利用類型本身也都會影響外來植物的入侵情形(Hobbs and Humphries 1995, Austrheim et al. 1999)。 臺灣擁有平均每平方公里 636 人的高人口密度，在面積達 10,000 平方公里以上的國家中高居世界第二位(“List of countries and dependencies by population density”, 2009)，因此進行在地化的 研究來了解這些人為活動在臺灣是如何影響外來植物的入侵情 形就更顯得重要。除了人為活動外，本研究也討論環境因子對於 外來植物入侵情形的影響。 3 .
(11) . 環境因子經由影響植物群落的可入侵性(invisibility, 某一區 域易受外來種入侵的程度)而影響入侵情形(Rejmánek et al. 2005)。海拔高度與入侵情形的關係是最常被報導的(Pauchard et al. 2009)，溫度與雨量也是重要的影響因素(Thuiller et al. 2006, Chytry et al. 2008)。絕大多數研究結果皆顯示外來種在較低海拔 優勢度較高、原生種則在較高海拔優勢度較高(Pauchard and Alaback 2004, Harrison et al. 2006, MacDougall et al. 2006)，一般認 為這與較高海拔之環境較嚴苛且與人為活動下降有關。另溫度隨 海拔上升而明顯下降，也可能同時影響外來物種的豐富度(Pino et al. 2005)。關於雨量的研究結果大多顯示降雨量的增加會使入侵 情形上升，並可以由資源波動假說(fluctuating resource hypothesis) 來解釋(Davis et al. 2000)，根據此一假說當環境內資源可得性(在 此是雨量)增加時會使入侵情形上升。但關於雨量的研究多來自屬 於較乾燥氣候區的研究，與臺灣多雨的環境顯然不同，進行在地 的環境因子研究有其必要性與實用價值。 這些人為活動與環境因子會對原生植群與外來植物產生影 響，同時原生與外來物種間的關係也可能發生改變(Stadler et al. 2000, Deutschewitz et al. 2003)。原生—外來交互關係是關於生物 多樣性與抵抗入侵的能力(biodiversity—invasibility)的討論 4 .
(12) . (Levine and D'Antonio 1999)，是由分析原生種與外來物種的豐富 度交互作用關係(Native-exotic richness relationships,以下簡稱 NERR)來進行，且主要著重在討論不同研究尺度大小下的變化。 較小尺度的研究(通常為 10m2 以下)常出現負向的 NERR (圖 1a) 表示原生植群生物多樣性較高時可以較良好抵抗外來植物的入 侵(Kennedy et al. 2002)；較大尺度的研究(通常為 1km2 以上)則常 出現正向的 NERR (圖 1b) 表示原生植群生物多樣性較高的區域 同樣也包含了較多的外來物種(Stohlgren et al. 2003)。主要的解釋 是因為小尺度下物種間的競爭排除機制在較大尺度時受其他共 變的環境因子(如氣候、棲地異質性、基質等…)影響而掩蓋(e.g. Shea and Chesson 2002)，因此在不同尺度大小下出現相反的研究 結果。Fridley 等 (2007)對影響 NERR 的成因做了完整的回顧， 本研究將其簡化並整理於表 1。. 5 .
(13) . b. a. 圖 1. 原生—外來種豐富度交互關係分析的示意圖。(a)負向的 NERR， 原生種較多時，外來種較少。表示較高的原生多樣性可以較好的抵抗入 侵(b)正向的 NERR，原生種愈多，外來種也愈多。表示高原生多樣性的 區域同時也包含了較多的外來種。. 6 .
(14) . 表1. 導致正向與負向NERR的可能原因與不同尺度下的重要性。修改自Fridley等 (2007)。. 機制. 小尺度重要性. 大尺度重要性. 負向 NERR 1) Statistical artifact. 高. 低. 2) Eltonian biotic resistance. 高. 低. 3) Invasional meltdown. 高. 高. 低. 高. 低. 高. 低. 高. 高. 高. 高. 低. 正向 NERR 4) Neutral processes + spatial variance in community immigration rates 5) Neutral processes + spatial variance in disturbance rates 6) Niche processes: spatial environmental heterogeneity 7) Niche processes: biotic acceptance + non-equilibrium conditions 8) Facilitation (generalist). 附註：Neutral processes表示當棲地特性是決定NERR的因子時，每個物種都 受相同影響；Niche processes則表示不同物種對於環境會有不同的反應。. 7 .
(15) . 造成負向 NERR 的可能原因有表 1 的前三項：(1)統計的人為 誤差來自小區域內可佔據的總物種數有限；(2)Elton(1958)提出的 概念源自於物種間因生態區位重疊而造成競爭排除效應；(3)入侵 加劇來自於已經進入的外來種使原生物種減少，並額外促進外來 種的進入。 造成正向 NERR 的可能原因有表 1 的 4 至 8 項：(4)遷入速率 的差異來自與繁殖來源(propagule sources)距離的遠近，這類在空 間上與生物因子相關的異質性。(5)臨近較高干擾的區域，使物種 遷入速率增高。(6)空間上的環境異質性差異：異質性愈高的地區 包含愈多的原生種與外來種。(7)資源較豐富的地區包含較多原生 種與外來種。(8)原生物種直接促使外來物種入侵。 這些不同的因素在不同研究尺度大小時可能影響程度不 同，而使 NERR 會隨著研究尺度大小而得出不同結果。小尺度時 NERR 主要受 Biotic resistance 調控而呈現負向，而隨著研究尺度 變大，在(4)(5)(6)點的空間變異則轉為主要的操控因素。大部分 研究所得出的結果，都同時受好幾項因素所影響。NERR 的轉變 是眾多因子的影響過程。 這些以往關於 NERR 的研究較少討論在相同尺度下的變動， 雖然由不同來源的研究結果可以歸納出：受人為干擾較小(較自然) 8 .
(16) . 的地方擁有較多的原生種與較少的外來種(e.g. McIntyre et al. 1988, Gasso et al. 2009)，並可能具有前述表 1 第(2)點的生物抵抗 能力，而傾向於出現負向的 NERR；但人為活動也有可能因為使 棲地多樣性增加(如都市區域擁有的多種綠地)，而同時擁有較多 的原生種與外來種(Stadler et al. 2000, Deutschewitz et al. 2003)，傾 向出現正向 NERR。在相同尺度卻不同環境下明確指出原生—外 來關係變化趨勢的研究仍然欠缺，這需要統一影響變因(不同氣 候、地理區、研究方法等…)來達成，結果可以補足相同尺度下 NERR 變動與成因之研究，釐清的趨勢與成因有助於建立更完善 的植物入侵理論與輔助管理實務。由歸納之趨勢，本研究預期同 一尺度下在人為活動較低情形時原生種可以展現具有抵抗外來 種的能力(負向 NERR)，但在人為活動升高時此能力可能消失 (NERR 無關係)，或甚至因地景異質性等原因而出現越多原生種 的地方受入侵情形越嚴重的情況(正向 NERR)。. 9 .
(17) . 綜合以上，本研究主要討論以下幾點問題： 1. 不同土地利用類型的入侵情形如何? 2. 人為活動因子如何影響原生種與外來種? 3. 環境因子如何影響原生種與外來種? 4. 在相同尺度但不同棲地特性中，原生—外來交互關係是否 能觀察到明顯在正負向關係上的改變，若有改變則影響成 因為何?. 10 .
(18) . 貳、 研究材料與方法 (一) 研究區域 本研究以可行性與相似氣候區做考量，以臺灣北部為研究範 圍(圖 2)，包含基隆、台北、桃園、新竹、宜蘭等縣市(約北緯 24.30 至 25.28，東經 120.86 至 122.00)，範圍內皆屬副熱帶季風氣候， 年均溫約為攝氏 22 度、最熱月(七月)均溫約 28 度、最冷月(一月) 均溫約 15 度，四季有雨、降雨量通常在 2000 公釐以上。 研究樣點的平均年雨量為 3031 ± 935 公釐(平均值 ± 標準 差) (圖 3)，最大值為 5386 公釐，最小值為 1559 公釐。平均海拔 高度為 308 ± 387 公尺(平均值 ± 標準差) (見圖 4)，最大值為 1887 公尺，最小值為 0 公尺。. 11 .
(19) . 研究區域. 北迴歸線. 臺灣地圖. 基隆市 台北市. 桃園縣 台北縣 新竹市. 新竹縣. 宜蘭縣. ±. 研究樣點 海拔高度 50 - 301m 301m - 769m 769m - 1330m 1330m - 2003m 2003m - 3311m. 0 4 8. 圖 2. 研究區域與 100 個調查樣點. 12 . 16. 24. 32 Kilometers.
(20) . 圖 3. 研究樣點年雨量的直方圖。. 圖 4. 研究樣點海拔的直方圖。. 13 .
(21) . (二) 調查方法 在臺灣北部調查了 100 個 1 平方公里樣點，共 2242 個 1 平 方公尺樣方。每個 1 平方公里樣點由研究範圍內隨機選取(圖 2)， 樣點面積佔研究範圍內的 1.3%。調查時，若遇難以抵達的樣點則 重新隨機選取，或在原樣點附近以方便性為主做平移。在範圍內 針對明顯可區分的不同人為土地利用類型做系統性隨機取樣，共 區分六種土地利用類型，分別為：路邊、森林、農地、荒(廢)地、 河邊、墳墓。樣點內之每種土地利用類型取 10 個隨機的 1 平方 公尺調查樣方(遇取樣困難時則視情況減少取樣數)，記錄樣方內 之物種、所佔覆蓋度比例(鳥瞰狀態下各物種所佔 1 平方公尺內面 積比例)、GPS 座標、海拔高度。 (三) 資料處理 原生植物、外來植物之區分以 Wu 等 (2004)為依據，並於資 料處理時去除明顯人為種植的作物(如蕃薯、西瓜、高麗菜等…)。 各土地利用類型內的物種優勢度以相對重要值(importance value index, IVI)分析，草本植物的相對重要值為相對頻度加上相對優勢 度(Curtis and Cottam 1962)。相對頻度=(某物種出現頻度/全部物種 出現頻度) x 100。相對優勢度=(某物種覆度/全部物種覆蓋度) x 100。資料之整合除了原始一平方公尺的樣方資料外，也以一平 14 .
(22) . 方公里樣點為單位進行整合，統計物種數目與各物種所佔覆蓋 度。但除原生—外來交互關係之討論同時運用到一平方公尺與一 平方公里的解析力外，其餘分析皆以一平方公里之解析力進行。 因為針對各土地利用類型進行 10 個一平方公尺樣方的取 樣，又不同一平方公里樣點內擁有的土地利用類型數目不等，而 使每樣點內取樣的樣方數目有所差異。由於面積—物種關係 (Williams et al. 2009)，調查到的物種數會受取樣強度影響，為了 去除不同取樣強度的影響，本研究進行了一項標準化各樣點物種 豐富度的程序(Colwell et al. 2004)。就是將各不同取樣強度時全部 的物種豐富度排列組合做一平均(請參考表 2)，可藉此估計各取樣 強度時的物種豐富度。由於本研究內每個 1 平方公里樣點之最少 取樣數目為 10 個 1 平方公尺小樣方，因此將全部 100 個 1 平方 公里樣點對於物種豐富度之估計都以取 10 個小樣方為基準評 估。舉例而言：若一樣區選取了 20 個一平方公尺的小樣方，則 標準化為只取 10 個小樣方時，有 C1020 共 184,756 種組合，將這些 組合時所擁有的物種數目做平均，得到的平均豐富度便是本研究 所使用的標準化樣方數後的豐富度。 由於物種豐富度不呈常態分布，即使轉換也不為常態，故後 續分析使用不要求資料為常態分布的無母數分析方法。 15 .
(23) . 表 2. 標準化取樣數目計算物種豐富度方法範例。. 表中呈現 A~D 四個樣方中物種 1~5 的存在與否 樣方 A. 樣方 B. 物種 1. 樣方 C. 樣方 D. 有. 有. 物種 2. 有. 有. 物種 3. 有. 有. 物種 4. 有. 物種 5. 有 有. 有 有. 分別標準化樣方數為 1~4 個時各數目樣方排列組合所擁有的物種數與最終平均數 1 個樣方. 物種數目 2 個樣方 物種數目 3 個樣方 物種數目 4 個樣方 物種數目. A. 3. A+B. 4. A+B+C. 5. B. 2. A+C. 5. A+B+D. 5. C. 2. A+D. 4. A+C+D. 5. D. 4. B+C. 3. B+C+D. 5. B+D. 5. C+D. 5. 平均豐富度. 4.4. 4.3. 5. 平均豐富度欄位中的值就是將不同樣方數目標準化後的值. 16 . A+B+C+D. 5. 5.
(24) . (四) 生物多樣性與優勢度評估 許多研究指出外來物種的多樣性(如豐富度)與優勢度(如覆 蓋度比例)具顯著相關(Stohlgren et al. 2002, Stohlgren et al. 2006)，故有不少研究只使用多樣性(尤其是豐富度)的資料，然而 使用豐富度與優勢度所得到的結果未必一致(Lundholm and Larson 2004)，同時以兩者進行分析可進一步釐清兩者和入侵情形 間的關係。本研究參考 Brown and Peet (2003)使用不同評估入侵 情形的方法，並結合常用的生物多樣性指數 Shannon diversity index(後簡稱 SHDI)，將評估方式分為多樣性與優勢度兩部分。 與多樣性相關的使用指數包括豐富度與 SHDI，而與優勢度相關 的指數使用豐富度比例、頻度比例與覆蓋度比例。以下分別介紹 各使用指數。描述以外來種為例，但原生種之評估方式相同。 1. 豐富度 豐富度是最容易被測量之指標，在許多大規模的比較研究中 經常被使用。研究中計算方法如同資料處理部分所描述，使用標 準化後外來植物的物種數目。 2. Shannon diversity index (SHDI) SHDI 是最常使用的生物多樣性指數之一，此指數受種數及 個體數影響，種數愈多或種間個體數分布愈平均皆會使此值愈 17 .
(25) . 高。計算公式如下： m. SHDI = −∑ ( Pi × log Pi) i =1. m＝所有物種數 Pi＝第 i 種物種佔全部覆蓋度比例 3. 豐富度比例 豐富度比例將外來種數除以全部物種數目，可以將不同地區 的環境差異造成之物種數差異初步的標準化，可呈現物種優勢情 形的差異。研究中計算使用標準化後的外來植物數目佔全部物種 數的比例。 4. 出現頻度比例 統計具有外來植物的樣方比例是評估入侵情形的方法之 一，因損失了大量的調查資訊而最少被運用，但又為最易取得的 資料，本研究中檢測其是否可良好反映入侵情形。研究中計算樣 點內有外來植物出現之樣方比例。 5. 覆蓋度比例 覆蓋度比例是時常被採用之指標，做為生物量(biomass)的替 代指標(Lundholm and Larson 2004)。研究中計算外來植物覆蓋度 佔全部覆蓋度的比例。. 18 .
(26) . (五) 環境因子 環境因子之分析包含三個面向：溫度、雨量、海拔。資料皆 由 40*40 公尺的解析度進行處理成每 1 平方公里樣點的值，除了 年均溫、年均雨量、平均海拔高度外，還計算各面向之標準差。 標準差之計算目的為表示各樣點內的空間異質性概念，代表樣點 內各環境因子的空間變異程度高低。後續並將這些溫度、雨量、 海拔的平均值與標準差進行因素分析，並將抽取出之因素一同做 為解釋原生、外來種多樣性與優勢度的因子。 (六) 人為活動因子 研究中由地景尺度下用來評估與入侵情形有關成因的指數 主要可分成 3 大類，包括地景異質性、地景破碎化及不同土地利 用類型比例。各類型皆以少數重要指標做為代表，並進行後續因 素分析。而地景指數之計算使用 ArcGIS 9.3 與 FRAGSTATS(McGarigal et al. 2002)做為輔助。 1. 地景異質性 地景異質性，著重在不同人為活動造成的地景差異。以二項 指標代表，為土地利用類型數目(Land use richness)與地景之 SHDI。方法為在 ArcGIS 裡使用正射化影像(Orthophotograph)為 依據進行不同土地利用類型的數化，各類型的區分以清楚可辨識 19 .
(27) . 的地景類型為原則。地景之 SHDI 計算方法如下(Uuemaa et al. 2005)： m. SHDI = −∑ ( Pi × log Pi) i =1. m＝地景中區塊類型數 Pi＝第 i 類區塊體在地景中所佔之比例（面積） 2. 地景破碎化 地景的破碎化程度以二項指標進行評估，邊緣密度(Edge density)與斑塊密度(Patch density)。斑塊可視為每一個彼此之間不 連續的土地利用類型。邊緣密度為各斑塊周長總和除以樣點面 積、斑塊密度為各樣點斑塊數目除以樣點面積。 3. 土地利用類型比例 不同土地利用類型比例可反映不同程度的人為干擾與不同 大小的繁殖來源。研究中使用四項指標：建地比例、農地比例、 道路總長與平均自然度。計算建地與農地這二類為地景上優勢的 人為土地利用類型的比例，而「道路總長」則包括了樣點內國道、 省道、縣道與鄉鎮道路總長。自然度則依樣點的不同土地利用類 型之植物群落的自然程度判別出六個等級的自然度(表 3)，並計算 其平均值。以此平均自然度指數評估樣點的整體植群自然狀態， 此指數愈低時代表人為活動的強度愈強。. 20 .
(28) . 表 3. 自然度判別原則。引用自徐國士等 (1984)。 自然度等級 自然度 5. 判別 包括未經破壞之樹林，以及曾受破壞，然已演替成天然狀態之森 林；即植物景觀、植物社會之組成，結構均頗穩定，如不受干擾 其組成及結構在未來改變不大。. 自然度 4. 在當地大氣條件下，應可發育為森林，但受立地因子如土壤、水 分、養分及重複干擾等因子之限制，使其演替終止於草生地階 段，長期維持草生地之形相。. 自然度 3. 包含伐木跡地之造林地、草生地及火災跡地之造林地，以及竹林 地。其植被雖為人工種植，但其收穫期長，恒定性較高，不似農 耕地經常翻耕、改變作物種類。. 自然度 2. 植被為人工種植之農作物，包括果樹、稻田、雜糧、特用作物等， 以及暫時廢耕之草生地等，其地被可能隨時更換。. 自然度 1. 由於天然因素造成之無植被區，如河川水域、礁岩、天然崩塌所 造成之裸地等。. 自然度 0. 由於人類活動所造成之無植被區，如都市、房舍、道路、機場等。. 21 .
(29) . (七) 統計方法 1. 因素分析(Factor analysis) 因素分析主要目的在於以較少維度來表現原先資料結構，且 同時保存原資料結構所提供的大部分資訊，簡化變數可以使分析 與討論結果時較為明確。統計流程包括計算相關矩陣估計共同 性、從相關矩陣中萃取共同因素、決定因素數目、轉軸以增加變 數與因素間關係的解釋力，最後是由研究者依研究內涵為因素做 適當命名與解釋，並可由抽取出之因素進行後續的研究分析。因 素分析與其他分析皆以 SPSS 15 進行，軟體內設定的因素萃取方 法為 Principle Components，因素轉軸使用直交轉軸中的 Varimax 法，並以迴歸法來儲存因素分數(Factor Scores)。以上皆為最常使 用之方法，且直交轉軸會使抽取出之因素間彼此獨立(不相關)， 使後續分析時利於檢驗個別因子之影響。另參考 KMO 指數考量 適合因素分析之程度，所有因素分析之 KMO 值皆大於 0.5，表示 適合進行因素分析，不再個別說明。研究內針對人為活動因子與 環境因子分別進行因素分析來簡化變數。. 22 .
(30) . 2. 史比爾曼等級相關係數(Spearman’s rank correlation) 由於研究中使用之解釋因子多數在因素分析前後都不符合 常態分布，因此以無母數的分析方法較為適合，使用 Spearman’s rank correlation(相關分析中的無母數分析法)，計算相關係數 Spearman’s rho 來衡量各變因與入侵情形的相關程度，一同觀察 因素分析後之各解釋變因間的相關程度。在討論原生種與外來種 交互關係時也因同樣理由，使用 Spearman’s rank correlation。另 外也使用 Spearman partial correlation(以下簡稱 SPC)消除與環境 因子相關的變因，SPC 與偏相關(Partial correlation)非常相近，可 以在控制了其它變數的效果後再計算某兩個變數之間的線性相 關情形。計算的流程可以在計算完變數之間兩兩相關係數後，再 帶入偏相關的公式計算(請見表 4)。而 SPC 的不同之處僅在於是 利用 Spearman’s rank correlation 計算出的相關係數 rho 來帶入偏 相關的公式，這樣的方法可以在使用 Spearman’s rank correlation 進行相關分析後，再控制住某些特定變因，來觀察踢除特定變因 影響後目標兩變因間的相關性。. 23 .
(31) . 表 4. Partial Correlation 的計算方式。 若 ABC 三個變數之相關係數矩陣如下. A. B. C. A. *. B. r(AB). *. C. r(AC). r(BC). *. 控制 C 後 A 與 B 的 Partial correlation 為:. rABC =. rAB − rAC rBC 2 2 (1 − rAC )(1 − rBC ). 3. 兩階段集群分析法(TwoStep Cluster Analysis) 為了觀察不同情況下原生—外來交互關係的改變，利用兩階 段集群分析法(TwoStep Cluster Analysis)對因素分析後的人為活 動與環境因子之萃取因素進行樣點的分群。此方法是先使用層次 法(Hierarchical)將資料分為許多小群並同時決定分群數目，再使 用非層次法(Non-hierarchical)，將許多小群分成已決定之群組數。 此方法不需研究者主觀決定分群數目，且可改善層次集群法無法 將觀察值變換所屬分群的問題，為目前進行集群分析所普遍採用 的方法。研究中以三種處理方式進行分群，(1)以人為活動因子分 24 .
(32) . 群 (2)以環境因子分群 (3)以人為活動+環境因子同時進行分群。 經過集群分析後的樣點群，同群內相似程度高、不同群間相異程 度高，可探索性的研究不同特性的群組間是否擁有不同的原生— 外來交互關係。相關之參數設定使用 log-likelihood 的距離測量、. AIC (Akaike’s Information Criterion)分群準則。. 25 .
(33) . (八) 研究流程圖. 圖 5. 研究流程圖。. 26 .
(34) . 參、 結果 (一) 樣點概況 調查到的原生種共有 475 種，外來種共有 139 種。各樣點標 準化前的原生植物豐富度為 31.34 ± 13.79 種(平均值 ± 標準 差)、外來植物豐富度為 13.56 ± 6.09 種；將每一樣點標準化取樣 數目為 10 個樣方後的原生植物豐富度為 20.54 ± 8.76 種、外來植 物豐富度為 9.25 ± 3.47 種。原生種的平均覆蓋度比例為 51.26%、 外來種的平均覆蓋度比例為 48.74%。 (二) 土地利用類型之調查結果 1. 土地利用類型調查概況 各土地利用類型之外來種情形不同(表 5)，調查到的總外來種 數由高至低依序為路邊(110 種)、荒地(79 種)、農地(75 種)、墳墓. (62 種)、河邊(43 種)、森林(28 種)。由含外來種樣方頻度比例、 平均外來種覆蓋度比例及外來種數比例來判斷各土地利用類型 受入侵程度，墳墓各項比例皆為最高、其次農地、荒地、路邊三 者不易區分，河邊倒數第二、森林則各項比例皆為最低。. 27 .
(35) . 表 5. 各土地利用類型入侵狀況。 外來種出現 平均外來種 外來種豐 土地利用. 樣方數目 原生種數 外來種數 頻度比例. 類型. (%). 覆蓋度比例 富度比例. (%). (%). 路邊. 936. 322. 110. 94. 54. 25. 農地. 441. 147. 75. 97. 58. 34. 荒地. 332. 127. 79. 98. 51. 38. 森林. 223. 253. 28. 30. 11. 10. 河邊. 190. 98. 43. 90. 47. 30. 墳墓. 120. 77. 62. 99. 74. 45. 28 .
(36) . 2. 各土地利用類型之原生種與外來種關係 統計各樣點各土地利用類型所含有原生與外來種豐富度，並 繪製散佈圖(圖 6)。趨勢為森林的原生種明顯多於外來種，河邊、 荒地、墳墓的原生、外來種豐富度較為接近，路邊與農地類型的 趨勢則較不明顯。另依各土地利用類型之原生與外來種之覆蓋度 繪製散佈圖(圖 7)，森林之原生種覆蓋度明顯高於外來種，而墳墓 與農地之外來種覆蓋度則普遍高於原生種。另路邊、河邊、荒地 則較無明顯趨勢。 分析各土地利用類型內之原生—外來豐富度交互關係，如表. 6、表 7。小尺度下(表 6)，農地、荒地、墳墓具有顯著的正向原 生—外來種交互關係，其餘類型無顯著關係；大尺度下(表 7)，路 邊、農地、荒地與河邊具有顯著的正向原生—外來種交互關係， 森林與墳墓則無顯著相關。. 29 .
(37) . 圖 6. 各土地利用類型之原生種與外來種豐富度散佈圖。以每 1km2 樣點內所擁有 的同一土地利用類型為單位，進行原生種與外來種豐富度統計。並繪製以原生種 豐富度為 X 軸，外來種豐富度為 Y 軸的散佈圖。. 30 .
(38) . 圖 7. 各土地利用類型之原生種與外來種覆蓋度散佈圖。以每樣點 1km2 內所擁有 的同一土地利用類型為單位，進行原生種與外來種覆蓋度統計。並繪製以原生種 覆蓋度為 X 軸，外來種覆蓋度為 Y 軸的散佈圖。. 31 .
(39) . 表 6. 小尺度 1m2 下不同土地利用類型的原生—外來交互關係。使用 Spearman rank correlation。 土地利用類型. 相關係數. 路邊 農地 荒廢地 森林 河邊 墳墓. 0.05 0.12* 0.14* 0.02 0.11 0.19* *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). P 值. 樣本數. 0.17 0.01 0.01 0.73 0.11 0.04. 936 441 332 223 190 120. 表 7. 大尺度 1km2 下不同土地利用類型的原生—外來交互關係。使用 Spearman rank correlation。 土地利用類型. 相關係數. 路邊 農地 荒廢地 森林 河邊 墳墓. 0.32* 0.38* 0.63* 0.19 0.72* 0.1 *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 32 . P值. 樣本數. 0.01 0.01 0.01 0.34 0.01 0.76. 94 45 34 28 19 12.
(40) . 3. 各土地利用類型優勢外來物種 依據相對重要值，最優勢的外來植物包含了大花咸豐草、兩 耳草、紫花藿香薊、藿香薊與槭葉牽牛。大花咸豐草在多數土地 利用類型皆為最優勢物種(表 8)，除了森林的最優勢物種是棕葉狗 尾草外。森林的外來物種相對重要值分布較為平均，有五種物種 的相對重要值超過 10，包含了棕葉狗尾草、紫花藿香薊、大花咸 豐草、地膽草和非洲鳳仙花。. 表 8. 各土地利用類型優勢外來植物與其相對重要值。IVI: 相對重要值。 排名. 1 2 3 4 5 6 7. 排名. 1 2 3 4 5 6 7. 墳墓 大花咸豐草 兩耳草 槭葉牽牛 南美蟛蜞菊 闊葉鴨舌癀舅 野茼蒿 大飛揚草. 森林 棕葉狗尾草 紫花藿香薊 大花咸豐草 地膽草 非洲鳳仙花 馬纓丹 藿香薊. IVI 77.1 6.8 6.8 6.2 5.5 4.7 4.4. IVI 35.3 25.2 15.8 13.2 11.7 9.9 9.4. 農地 大花咸豐草 藿香薊 兩耳草 紫花藿香薊 闊葉鴨舌癀舅 蓮子草 空心蓮子草. 荒地 大花咸豐草 兩耳草 槭葉牽牛 紫花藿香薊 毛花雀稗 藿香薊 野茼蒿. 33 . IVI. 路邊. 48.8 15.5 13.6 10.4 9.0 8.2 7.0. 大花咸豐草 紫花藿香薊 兩耳草 藿香薊 槭葉牽牛 棕葉狗尾草 大黍. IVI. 河邊. 52.0 14.3 8.5 6.8 6.2 4.9 4.9. 大花咸豐草 象草 兩耳草 南美蟛蜞菊 野茼蒿 羊蹄 毛花雀稗. IVI 65.9 8.7 8.2 7.0 5.7 5.5 5.5. IVI 70.0 11.6 10.3 9.1 7.6 7.5 6.8.
(41) . (三) 影響入侵情形之解釋因子 1. 簡化變數之因素分析 樣點特性包含人為活動、環境因子二個面向，對這些相關因 子進行因素分析來簡化變數。人為活動以 8 項地景因子(土地利用 類型豐富度、土地利用類型 SHDI、邊緣密度、斑塊密度、建地 比例、農地比例、自然度、道路總長)進行因素分析，共抽取出三 項因素(表 9)，因素一與土地利用類型豐富度、土地利用類型. SHDI、邊縁密度、斑塊密度之相關性皆高，代表「地景異質性」 ， 可解釋八項因子中 38.10%的變異量。因素二與建地比例、道路總 長有高度正相關並與自然度具高度負相關，以「開發強度」稱之， 可解釋 30.65%的變異量。因素三與農地比例有高度相關，並與邊 緣密度、斑塊密度呈中度相關，以「農地與碎形」稱之，可解釋. 13.86%的變異量。三項因素共可解釋 82.61%的變異量。. 34 .
(42) . 表 9. 人為活動之因素分析。因素負荷之值代表因子間的相關性，共同性則為 因素分析前的變數可由所有抽取出之因素來解釋的程度。. 變數. 地景異質性. 開發強度. 農地與碎形. 因素負荷. 因素負荷. 因素負荷. 共同性. 土地利用類型豐富度. 0.88. -0.17. -0.20. 0.84. 土地利用類型 SHDI. 0.87. 0.21. 0.10. 0.81. 邊緣密度. 0.71. -0.05. 0.61. 0.88. 斑塊密度. 0.71. -0.10. 0.54. 0.81. 建地比例. -0.21. 0.90. -0.21. 0.89. 農地比例. -0.02. 0.20. 0.89. 0.84. 自然度. -0.07. -0.87. -0.18. 0.80. 道路總長. 0.07. 0.83. 0.21. 0.73. 特徵值. 3.05. 2.45. 1.11. 解釋變異量. 38.10%. 30.65%. 13.86%. 累積解釋變異量. 38.10%. 68.75%. 82.61%. 35 .
(43) . 環境因子方面由溫度、海拔、雨量的平均值與標準差等六項 因子進行因素分析(表 10)，抽取出二項因素，因素一與平均海拔、 海拔標準差及溫度標準差呈現高度正相關、與年均溫呈現高度負 相關，將此因素命名代表「海拔-溫度」並可解釋 57.28%之變異 量；因素二與年平均雨量及雨量標準差呈現高度正相關，可代表 「雨量」 ，並可解釋 26.18%的變異量，兩項因素共可解釋 83.46% 的變異。. 表 10. 環境因子之因素分析。因素負荷之值代表因子間的相關性， 共同性則為因素分析前的變數可由所有抽取出之因素來解釋的程 度。. 變數 年均溫. 海拔-溫度. 雨量. 因素負荷. 因素負荷. -0.91. -0.05. 0.83. 樣點內溫度標準差. 0.91. 0.13. 0.84. 平均海拔. 0.92. 0.00. 0.85. 海拔標準差. 0.91. 0.12. 0.84. 年平均雨量. 0.11. 0.91. 0.83. 樣點內雨量標準差. 0.04. 0.90. 0.81. 特徵值. 3.44. 1.57. 5.01. 解釋變異量. 57.28%. 26.18%. 累積解釋變異量. 57.28%. 83.46%. 36 . 共同性.
(44) . 2. 人為活動與環境因子對生物多樣性的影響 以無母數的相關分析方法 Spearman’s rank correlation 計算外 來、原生種多樣性/優勢度與各解釋變因的相關係數(表 11)，各解 釋變因為經過因素分析後之人為活動、環境因子抽取出的五項因 子。整體趨勢上，人為活動不論與外來種的多樣性或優勢度多呈 顯著正相關，環境因子則多與外來種呈顯著負相關。而原生種則 與開發強度呈顯著負相關，另在較高海拔、較高雨量的環境下的 原生種不論多樣性與優勢度皆較高。較高的相關係數出現在以開 發強度及海拔-溫度解釋原生豐富度(或豐富度比例)時，係數值高 於 0.5，影響最為明顯。. 37 .
(45) . 表 11. 原生和外來種之多樣性、優勢度與解釋變因的相關係數。 地景異質性. 開發強度. 農地與碎形. 海拔-溫度. 雨量. 外來種豐富度. 0.29*. 0.26*. 0.26*. -0.31*. -0.16. 原生種豐富度. -0.13. -0.48*. -0.01. 0.51*. 0.33*. 外來種 SHDI. 0.28*. 0.23*. 0.22*. -0.20*. -0.21*. 原生種 SHDI. 0.05. -0.24*. 0.09. 0.26*. 0.21*. 外來種豐富度比例. 0.25*. 0.53*. 0.15. -0.60*. -0.36*. 原生種豐富度比例. -0.25*. -0.53*. -0.15. 0.60*. 0.36*. 外來種出現頻度. 0.30*. 0.23*. 0.12. -0.34*. -0.32*. 原生種出現頻度. -0.17. -0.22*. -0.17. 0.29*. 0.33*. 外來種覆蓋度比例. 0.25*. 0.28*. 0.19. -0.35*. -0.29*. 原生種覆蓋度比例. -0.25*. -0.28*. -0.19. 0.35*. 0.29*. *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 38 .
(46) . 另為了進一步觀察各解釋變因對於外來種之影響，加以繪製 解釋變因與外來種豐富度間之散佈圖。依序為地景異質性(圖 8)、 開發強度(圖 9)、農地與碎形(圖 10)、海拔(圖 11)、雨量(圖 12)。 二項環境因子直接檢視海拔高度(公尺)與年平均雨量(公釐)對於 外來種豐富度之影響，而人為活動因子則依因素分析後標準化的 數值觀察對於外來種豐富度之影響。. 圖. 圖 8. 地景異質性與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為地景異質性，為 經過因素分析後之標準化的數值。縱座標為外來種豐富度。相關係數為. 0.29，p 值 < 0.05。 39 .
(47) . 圖 9. 開發強度與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為開發強度，為經過 因素分析後之標準化的數值。縱座標為外來種豐富度。相關係數為 0.26，p 值 < 0.05。. 40 .
(48) . 圖 10. 農地與碎形與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為農地與碎形，為 經過因素分析後之標準化的數值。縱座標為外來種豐富度。相關係數為. 0.26，p 值 < 0.05。. 41 .
(49) . 圖 11. 海拔高度與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為海拔高度(公尺)， 縱座標為外來種豐富度。相關係數為-0.24，p 值 < 0.05。. 42 .
(50) . 圖 12. 年平均雨量與外來種豐富度之散佈圖。橫座標為年平均雨量(公 釐)，縱座標為外來種豐富度。相關係數為-0.21，p 值 < 0.05。. 43 .
(51) . 3. 解釋因子間的相關情形 海拔-溫度之因子與開發強度間具有顯著的高度負相關. (rho=-0.73)，另外雨量與開發強度間也具有顯著的低度負相關 (rho=-0.22)。其餘因子間並無顯著的相關情形(表 12)。. 表 12. 人為活動與環境因子間的相關係數。 地景異質性 開發強度 農地與碎形 地景異質性. 1. 海拔-溫度. 雨量. 0.16. 0.05. -0.09. -0.13. 1. 0.09. -0.73*. -0.22*. 1. -0.11. -0.11. 1. 0.12. 開發強度 農地與碎形 海拔-溫度 雨量. 1. *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 由於開發強度與海拔-溫度因子間的高度相關，因此在解釋多 樣性與優勢度時為進一步釐清究竟何者之影響較大，進行. Spearman partial correlation 分別控制開發強度與海拔-溫度因子後 再度觀察與多樣性/優勢度的相關係數，即一者為將開發強度控制 海拔-溫度因子後的相關係數(表 13)，另一者為將海拔控制開發強 度後的相關係數(表 14)。 44 .
(52) . 控制海拔-溫度因子的影響之後，開發強度轉為無法解釋多樣 性與優勢度(表 13)。不僅對於外來種的正向影響消失，對於原生 種豐富度的顯著負向影響(表 11)也消失。. 表 13. 開發強度控制海拔-溫度因子後與原生、外來種之多樣性、優勢度的相 關係數，使用 Spearman partial correlation。 開發強度 外來種豐富度. 0.06. 原生種豐富度. -0.18. 外來種 SHDI. 0.12. 原生種 SHDI. -0.08. 外來種豐富度比例. 0.17. 原生種豐富度比例. -0.17. 外來種出現頻度. -0.02. 原生種出現頻度. -0.02. 外來種覆蓋度比例. 0.04. 原生種覆蓋度比例. -0.04. *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 45 .
(53) . 控制開發強度來觀察海拔-溫度因子造成之影響之後(表. 14)，海拔-溫度因子對於外來種豐富度、SHDI 的影響消失，但對 原生種豐富度及不論原生與外來種的優勢度評估指數之影響依 然顯著。. 表 14. 海拔-溫度因子在控制開發強度後和原生、外來種之多樣性、優勢 度的相關係數，使用 Spearman partial correlation。 海拔-溫度 外來種豐富度. -0.18. 原生種豐富度. 0.28*. 外來種 SHDI. -0.05. 原生種 SHDI. 0.12. 外來種豐富度比例. -0.38*. 原生種豐富度比例. 0.38*. 外來種出現頻度. -0.26*. 原生種出現頻度. 0.19. 外來種覆蓋度比例. -0.22*. 原生種覆蓋度比例. 0.22*. *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 46 .
(54) . (四) 原生—外來種豐富度交互關係 未將樣點分群前，全部 100 個 1 平方公尺與 1 平方公里尺度 下之原生—外來豐富度關係無相關(資料不呈現)。為了討論在不 同人為活動與環境因子下原生—外來交互作用情形是否會改 變，使用兩階段集群分析法對三種不同因子群做分群，分為 (1) 人為活動因子 (2) 環境因子 (3) 人為活動+環境因子。並在各群 內進行原生—外來種豐富度交互關係分析，以下依序描述各組分 群與相關係數計算結果。 經過因素分析後的人為活動因子有三，地景異質性、開發強 度、農地與碎形，以這三項因子進行兩階段集群分析法，共分出 四個具有不同人為活動特徵的樣點群(圖 13)，依特性依續命名為 高度開發、地景異質性高、低人為活動、農地與碎形高的四群樣 點。高度開發分群為開發強度最高之分群(N=15)，地景異質性高 的分群為擁有最高地景異質性之樣點群(N=33)，低人為活動的分 群為三項人為活動指數皆低者(N=34)，農地與碎形高的分群. (N=18)為農地與碎形指數最高且擁有較低的地景異質性、較高的 開發強度之樣點群。於人為活動的四個分群內分別進行原生種與 外來種豐富度之相關分析(表 15)，在一平方公尺尺度下，低人為 活動分群內的原生—外來豐富度交互關係呈負向，而在人為活動 47 .
(55) . 升高後的地景異質性高及農地與碎形高的兩分群內則呈現正向 關係。顯示在較小尺度時隨著人為活動不同，可以觀察到原生— 外來交互關係有由負向轉為正向的明顯變化。但在一平方公里尺 度下則沒有趨勢。. 48 .
(56) . 3. 地景異質性. 標準化後的變數值. 2.5. 開發強度. 2. 農地與碎形. 1.5 1 0.5 0 ‐0.5 ‐1 ‐1.5 ‐2. 高度開發 N=15. 地景異質性高 低人為活動 農地與碎形高 N=33 N=34 N=18. 圖 13. 依人為活動分群結果。橫座標由左至右為分出的四個集群，縱座 標為各因子經過因素分析標準化後之大小，各分群最左邊的長條為地景異質 性、中間為開發強度、右邊為農地與碎形。圖中呈現平均值與正負一個標準 差。. 表 15. 依人為活動樣點分群結果分析原生—外來種豐富度交互關係。 各分群與相應之外來種豐富度的相關係數 原生種各項指數. 高度開發. 地景異質性高. 低人為活動. 農地與碎形高. 豐富度 1m2. -0.05. 0.11*. -0.23*. 0.10*. 豐富度 1km2. 0.34. 0.32. -0.18. 0.24. *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 49 .
(57) . 經過因素分析後的環境因子有二，一者為海拔-溫度的綜合因 子，另一者為雨量，以此兩因子進行分群，共分為三群(圖 14)。 低海拔與低雨量分群(N=34)之特徵為海拔與雨量皆為最低，高雨 量分群(N=42)為雨量多、海拔居中但略低者，高海拔分群(N=24) 為海拔高、雨量略低者。在環境因子各分群內進行原生種與外來 種相關分析(表 16)，在一平方公尺尺度下，高雨量分群呈負向， 低海拔低雨量分群呈正向。而一平方公里尺度時低海拔低雨量分 群的原生—外來相互關係仍然是正向，顯示不論在較小或較大尺 度，隨海拔與雨量降低，原生—外來交互關係皆有轉為正向的趨 勢。. 50 .
(58) . 標準化後的變數值. 2.5 2 1.5 1 0.5. 海拔與溫度 雨量. 0 ‐0.5 ‐1 ‐1.5. 低海拔且低雨量 N=34. 高雨量 N=42. 高海拔 N=24. 圖 14. 依環境因子分群結果。橫座標由左至右為分出的三個集群，縱座標為各因 子經過因素分析標準化後之大小，各分群左邊的長條為海拔-溫度因子，右邊的 長條為雨量因素。圖中呈現平均值與正負一個標準差。. 表 16. 依環境因子的樣點分群結果分析原生—外來種豐富度交互關係。 各分群與相應之外來種豐富度的相關係數 低海拔且 原生種各項指數. 低雨量分群. 高海拔分群. 豐富度 1m2. 0.10*. -0.09*. -0.08. 豐富度 1km2. 0.36*. -0.18. -0.03. *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 51 . 高雨量分群.
(59) . 同時以人為活動與環境因子抽取出之因素進行分群，僅分出 二群(圖 15)。綜合人為活動高的分群(N=60)具有高人為活動的因 素特徵與低海拔，綜合人為活動低的分群(N=40)則具有低人為活 動的因素特徵與較高海拔。在兩分群內分別進行原生—外來種豐 富度相關分析(表 17)，一平方公尺下綜合人為活動低的分群內呈 顯著負向關係，在綜合人為活動高的分群內則呈顯著正向關係。 如同以人為活動進行分群所得到的結果，在人為活動較低且較小 尺度下出現顯著負向關係，但在人為活動升高的樣點群內，交互 關係有由負向轉變為正向的趨勢。另外在一平方公里尺度下，綜 合人為活動高的分群內則進一步出現更為明顯的正向原生—外 來種交互關係。. 52 .
(60) . 2.5 2. 標準化後的變數值. 1.5 1. 地景異質性 開發強度. 0.5. 農地與碎形 海拔與溫度 雨量. 0 ‐0.5 ‐1 ‐1.5. 綜合人為活動高 N=60. 綜合人為活動低 N=40. 圖 15. 依人為活動與環境因子之分群結果。橫座標為分出的二個集群，縱座 標為各因子經過因素分析標準化後之大小，各分群因子長條由左至右依續為 地景異質性、開發強度、農地與碎形、海拔-溫度、雨量。圖中呈現平均值 與正負一個標準差。. 表 17. 依人為活動和環境因子同時進行樣點分群的結果分析原 生—外來種豐富度交互關係。 各分群與相應之外來種豐富度的相關係數 原生種各項指數. 綜合人為活動高. 綜合人為活動低. 豐富度 1m2. 0.09*. -0.18*. 豐富度 1km2. 0.36*. -0.18. *相關係數值達 0.05 顯著水準(雙尾). 53 .
(61) . 為了進一步觀察不同人為活動強度時的植群飽和狀態，進行 覆蓋度的分析(表 18)。綜合人為活動高的樣點群之外來種覆蓋度 高於人為活動低的樣點群。而綜合人為活動低的樣點群之物種總 覆蓋度與原生種覆蓋度則高於人為活動高的樣點群。. 表 18. 綜合分群的覆蓋度差異。以人為活動與環境因子進行樣點分群後的兩 組樣點群，統計各群內其 1 平方公里樣點內的平均總覆蓋度、平均原生種覆 蓋度、平均外來種覆蓋度，並以 ANOVA 分析其差異是否顯著。呈現平均值 ± 標準誤。 總覆蓋度. 原生種覆蓋度. 外來種覆蓋度. 綜合人為活動高. 89.1 ± 2.5. 40.3 ± 2.9. 48.8 ± 2.5. 綜合人為活動低. 98.4 ± 3.1. 60.5 ± 3.6. 38 ± 3. ANOVA 的 P 值. 0.02*. <0.01*. <0.01*. *p < 0.05. 54 .
(62) . 肆、 討論 (一) 不同土地利用類型的入侵情形不同 不同土地利用類型間的入侵情形有所差異，遭受人為活動影 響較大的類型(路邊、農地、荒地、墳墓)入侵情形較嚴重，而受 人為活動影響相對較小的類型(河邊、森林)入侵情形較低(表 5)。 人為活動較高的土地利用類型所受入侵情形較嚴重的結果與前 人研究相符(Pauchard and Alaback 2004, Essl and Dirnbock 2008,. Hulme 2009)，且主要可以由繁殖來源(Lockwood et al. 2005)、資 源波動假說(Davis et al. 2000)與干擾假說(Sher and Hyatt 1999)來 解釋。人為活動在有意無意間皆會幫助外來植物種子散佈而增加 繁殖來源，刻意的如農田休耕時撒綠肥植物如 Sesbania sesban (L.). Merr. (印度田菁)的種子，或是無意的如 Bidens pilosa L. var. radiata Sch. Bip. (大花咸豐草)種子黏附在人類衣服上。當繁殖來 源增加時，外來植物的拓植成功率升高、滅絕機率減小並且較容 易擴大族群範圍，而使入侵情形增加(Lockwood et al. 2005)。資源 波動假說與干擾假說是兩個關係密切的假說，主要指出對於某地 植群的干擾會使當地資源可得性增加並使演替回復到較早的階 段，使外來物種擁有較多拓植(Colonization)與建立(Establishment) 的機會與需求資源，外來物種入侵的機率因而提升。由此也可以 55 .
(63) . 解釋墳墓地區含有高比例的外來種頻度、覆蓋度與豐富度的現 象。墳墓地區具有頻繁的人為干擾包括割草、火燒與施用除草劑 等，可能因此造成最為嚴重的入侵情形。而頻繁的干擾也會使部 分物種無法達到生殖成熟並因缺少後代而消失(Hobbs and. Huenneke 1992)，這可能一同導致了總物種數少，但又明顯最嚴 重的入侵情形。在其餘三種人為活動較高的棲地類型內(路邊、農 地、荒地)，並沒有明顯入侵情形的高低排名，但也都屬於入侵情 形較嚴重的類群 有二種土地利用類型屬於人為干擾程度相對較低的類群，包 含森林與河邊。但較低的人為活動並不代表入侵情形一定較低。 雖然河邊在入侵情形的排名上的確較低，但實際遭受入侵的情形 其實也只是略低於路邊等類型，與森林明顯最低的入侵情形有很 大差異。為何河邊具有相對較低的人為活動影響，卻有明顯遭受 入侵的情形呢? 這可能與河岸地區同時接受了人為與自然干擾有 關(Hood and Naiman 2000)。人為干擾可能引入外來植物至河岸地 區，而自然干擾可能進一步幫助其傳播(Hood and Naiman 2000)。 已經有許多文獻報導河岸(riparian)是入侵情形較嚴重的. (Planty-Tabacchi et al. 1996, Stohlgren et al. 1998, Hood and Naiman 2000)。而在森林類型裡，入侵程度明顯最低，這可能與其遭受較 56 .
(64) . 低人為活動有關。較低的人為活動可能導致較少的外來物種繁殖 來源與較少的人為干擾，而使入侵情形下降(Alston and. Richardson 2006)。這與前人研究在較天然的植被類型包含天然森 林，通常擁有較少的外來種豐富度與比例相符(Rejmánek et al.. 2005)。另成功的入侵需要外來物種的特性(Characteristics)與環境 的特性相合(Williamson 1996)，森林的環境特性是調查裡唯一低 光照的環境，但其他土地利用類型的優勢物種多是屬於較適合開 闊地、陽光充足的種類(如大花咸豐草、象草、槭葉牽牛)，這些 適生於開闊地區的外來物種進入森林後，由於與環境特性不相 容，較不容易在競爭中取得優勢。但需注意即使物種的適應性 低，只要具有足夠的繁殖來源仍然能夠造成入侵(Rejmánek. 1989)，如其他土地利用類型內的優勢外來物種大花咸豐草仍然為 森林第三優勢的外來種(表 8)。而其他可適應低光照(或森林其他 環境特色)的物種，繁殖來源應會遠較適應開闊地的物種為少，可 能因此觀察到森林入侵情形較低的情形。如森林前七名的優勢外 來物種中有 4 種：棕葉狗尾草、地膽草、非洲鳳仙花、馬纓丹， 都不是其他土地利用類型的優勢物種，可支持前述討論。其他研 究指出在人為干擾較高的森林裡有嚴重的受入侵情形(Vitousek. 1990, Meyer and Florence 1996)，本研究中缺乏針對不同森林類型 57 .
(65) . 所做調查，且無區分各森林受干擾程度高低，僅能得到森林相較 其他土地利用類型入侵情形較低的結果，無法區分不同林相與不 同干擾程度之入侵情形差異，森林所受入侵情形的機制仍有待進 一步研究。 各土地利用類型內的原生—外來種交互作用關係出現二類 趨勢：正向關係或無相關，並無出現任何負向關係的趨勢(表 6 與表 7)，在這樣的結果下暗示了並無任何一種土地利用類型具有 明顯的生物抵抗能力：僅區分土地利用類型時，原生種多樣性無 法觀察到具有抵抗外來植物入侵的能力。在這樣的前提下，即使 是目前遭受入侵情形最低的森林，也應留意未來可能隨著時間增 加而上升的入侵情形。另外在較大尺度下討論原生—外來種關係 時(表 7)，正向關係更為顯著，呼應了前人研究(表 1)，應是空間 異質性在較大尺度增加所造成的影響，每個樣點內所含有的空間 異質性不同，就導致了較高空間異質性的樣點可包含較多物種， 較低空間異質性的樣點則包含較少物種，而產生明顯的正向交互 關係。. (二) 人為活動對原生、外來種的影響 人為活動因子經過因素分析簡化後(表 9)，其中地景異質性主 要衡量人為活動的多樣性、並同時可代表棲地的破碎化程度。開 58 .
(66) . 發強度表示樣點整體受人為影響的強度，此值愈高，植群的自然 程度愈低、建地比例與道路長度愈多。農地與碎形則代表農地的 多寡，並呈現一部分的破碎化程度。 以因素分析後的人為活動因子解釋原生、外來種之多樣性/ 優勢度，兩者呈現出完全相反的趨勢(表 11)。人為活動的相關因 子會使入侵情形上升，但會使原生植群的優勢情形下降。這樣的 大趨勢符合前人研究，因為人為活動造成的棲地破壞容易導致原 生種消失，並且人為活動也造成外來物種入侵的問題(Vitousek et. al. 1997)，不論是評估人為活動多樣性(地景異質性)或強度(開發 強度)的因子，都出現相同趨勢，顯示不同的人為活動面向，都能 具有促進外來種入侵、負面影響原生植群的效應。雖然整體趨勢 相同，但不同人為活動因子間仍有所差異，只有開發強度會使原 生多樣性明顯下降，這也是研究中最主要衡量棲地破壞的面向， 呈現了棲地破壞對於原生植物多樣性的負面影響。另外地景異質 性出現的結果需要特別說明，當地景異質性增加，隨著變化的是 不同人為活動的土地利用類型多樣性增加、地景的破碎化程度增 加。當土地利用的多樣性增加時，一般會因為提供較多的棲地種 類而使原生種與外來種的豐富度皆上升(Duhme and Pauleit 1998,. Stadler et al. 2000)，破碎化程度(研究中包含斑塊密度與邊緣密 59 .
(67) . 度)，則被認為越高時越容易遭受入侵(Kumar et al. 2006)，因此依 據前人研究可能預期外來種不論是多樣性或優勢度都應隨此項 指數而上升，原生種則在多樣性部分出現隨此指數上升的情形。 在本研究結果中，外來種結果符合預期，但原生種多樣性與地景 異質性無顯著關係，原因是所評測的土地利用類型種類偏重於不 同人為活動的類型，影響包含了棲地多樣性造成對原生多樣性的 正向影響，以及因人為活動對原生植群破壞所形成的負向影響， 也許是兩種影響摻雜而使得原生多樣性與地景異質性的分析結 果不顯著，無法由地景異質性來解釋原生多樣性。另農地與碎形 的因素只能觀察到對於外來種豐富度的增加，但對優勢度無明顯 影響，顯示此因素對於外來植物入侵情形的影響較為有限。 這些人為活動因子促進外來種入侵的原因，主要應仍與繁殖 來源(Lockwood et al. 2005)有關。雖然外來種的繁殖來源無法直接 測量，但地景異質性、破碎化程度、建地比例、道路長度等這些 人為活動因子，都可做為間接評估繁殖來源多寡的指標(Chytry et. al. 2008)。這些因子在本研究中也的確發現與外來種豐富度具正 相關，在目前得知影響外來植物入侵的機制內(Catford et al.. 2009)，繁殖來源是本研究最適於解釋人為活動造成入侵情形上升 的原因。而人為開發強度增加時對原生植群造成負面影響，更會 60 .
(68) . 使外來物種的優勢度明顯升高(表 11)，而使入侵情形進一步增加。 (三) 環境因子對原生、外來種的影響 在海拔與溫度的環境因素分析部分，海拔愈高(同時表示溫度 愈低)，原生種的多樣性與優勢度也愈高，外來種則相反(表 11)。 依據 Hsieh(2002)統計臺灣原生植物的海拔分布範圍，低海拔物種 數明顯較多。但本研究中出現結果不同，應是人為活動破壞原生 棲地的影響。研究中出現海拔與原生植物的正相關，主要是受人 為活動所影響。而海拔與外來植物豐富度的關係，研究絕大多數 皆顯示隨海拔高度增加而外來種豐富度減少(Stohlgren et al. 2002,. Pauchard and Alaback 2004, Becker et al. 2005, Daehler 2005, McDougall et al. 2005)，與本研究結果相同。現今認為影響山地生 態系統入侵情形的主因有以下四點(Pauchard et al. 2009)：(1)外來 植物對環境的適應能力是否良好。(2)干擾尤其是人為干擾的強度 大小。(3)原生植群抵抗入侵情形的能力(biotic resistance)。(4)外 來植物的繁殖來源多寡。多數外來植物對較高海拔的適應能力應 較低，我參考 Becker(2005)提出外來物種在較高海拔的適應力不 良(poor adaptation)的解釋，由於外來物種被引入低海拔棲地的途 徑較多(機率較大)，多數物種經過低地環境選汰，特性可能較不 適存於高海拔棲地，而且即使傳播至高海拔，要對當地環境進行 61 .
(69) . 適應，也需要延緩時間(lag time)。且同時臺灣的外來歸化物種中 大多數來自熱帶地區(Wu et al. 2004a)，來自溫帶地區的外來植物 雖應可較良好適應較高海拔區域，但畢竟種數也較少。因此多數 外來植物對高海拔的適應力較低也是入侵情形較輕的原因之 一。由於調查中最高海拔僅在 2000 公尺左右(圖 4)，在此高度下 的整體環境並不十分嚴苛(生長季長、無降雪、沒有明顯高山深谷 的隔離…)，因此在研究中並不是因為高海拔的嚴苛環境造成入侵 情形的下降。另外因海拔高度上升而人為活動下降的趨勢(表. 12)，就前述第 2 點(干擾)與第 4 點(繁殖來源)來說，人為活動下 降會使干擾減少、外來植物繁殖來源減少，而使入侵情形下降。 第 3 點原生植群抵抗入侵的能力會受競爭能力、多樣性、草食動 物等影響(Levine et al. 2004)，研究內唯一可檢測的只有原生多樣 性的影響部分，置於原生—外來交互關係部分討論。綜合以上， 本研究中可由前述第 1 點(適應不良)、第 2 點(人為干擾較低)、第. 4 點(繁殖來源較少)解釋高海拔較低的入侵情形。 由於人為活動的習性、法律規範、自然環境的限制等因素， 人為活動在低海拔最高，並隨著海拔上升而減少人為活動的強度. (表 12)。本研究嘗試透過 partial correlation 來區分究竟是海拔對 入侵情形的影響較大(表 14)，或是開發強度對於入侵情形的影響 62 .
(70) . 較大(表 13)。但仍然無法區分兩者之影響程度。因為進行 partial. correlation 後可能低估原有影響，而事實上真正的影響程度應介 於未進行 partial correlation 前(會高估因子效應)與進行 partial. correlation 後(可能低估因子效應)。以結果而言，在控制建地比例 的影響後，若海拔的影響可以被單獨檢測，則應出現原生種符合 其在臺灣的原始分布—在低海拔較多的狀況。但此情形並未出 現，因為不僅人為活動與海拔的關係無法真正區隔，且在連續性 的時間影響之下兩者造成之影響也已經無法區分。唯一能夠真正 確定的事實仍然是，位於低海拔且高人為活動的地區是遭受外來 植物入侵最為嚴重的。 雨量部分的研究結果顯示，雨量和原生豐富度與優勢度皆呈 顯著正相關，與外來優勢度呈負相關(表 11)。此結果與多數前人 研究不符，大多數研究地區屬於乾燥、半乾燥的地區，而當降雨 量增加時，出現的是促進入侵情形的結果(Dukes and Mooney. 1999)。但為何外來種在雨量較多的情況下優勢度較低，前人文獻 也有指出在潮溼的陸域棲地，原生植群的生長快速且具有高度的 競爭力，生物抵抗(biotic resistance)的能力良好，而外來種較不易 取得所需資源，尤其是光線，而造成在潮溼地區入侵情形下降. (Rejmánek et al. 2005)。但前述解釋是基於初級淨生產力隨著雨量 63 .
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