認識身旁的小傢伙(20)--警告費洛蒙可否引發蟑螂戰或逃之生理反應的探討

認識身旁的小傢伙

(20)--警告費洛蒙可否引

發蟑螂戰或逃之生理反應的探討

鄧年芮

留詩暐 蔡任圃*

臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學

一、蟑螂的警告費洛蒙

毛 等 人(民 105a、b)發 現 蟑 螂可 分 泌 警 告 費 洛 蒙，並 在 不 同 性 別 與 年 齡(若 蟲 與成 蟲)間皆 具 有「 驅 離 其他 個 體 」的作 用。毛 等 人(民 105a、b)也 發現 蟑 螂受 到 刺 激 時， 常 口 吐 唾 液 、 肛 門 流 出 軟 便 ， 而 唾 液 和 軟 便 都 含 有 警 告 費 洛 蒙 ， 其 中 軟 便 的 驅 離 效 果 較 強 。 透 過 觸 角 電 位(electro-antenno graphy, EAG) 的記 錄，也 證實 警 告 費 洛蒙 的 受 器 為 觸 角 。 但 在 前 人 的 研 究 中 ， 對 警 告 費 洛 蒙 的 研 究 ， 多 在 探 討 並 比 較 不 同 昆 蟲 之 警 告 費 洛 蒙 的 化 學 成 份 ， 對 生 理 作 用 著 墨 極 少 。

二、什麼是「戰或逃反應」？

戰 或 逃(fight-or-flight) 反 應 是 指 當 動 物 受 強 烈 刺 激 或 突 遇 危 險 時 ， 會 產 生 相 對 應 之 生 理 反 應 ， 以 應 付 危 急 狀 態 。 人 體 的 戰 或 逃 反 應，可 適 時 調 節 呼 吸、心 搏 周 期、 代 謝 率 、 消 化 道 、 免 疫 系 統 等 生 理 表 徵 。 其 生 理 作 用 可 分 為 兩 支 ： 由 交 感 神 經 或 腎 上 腺 髓 質 ， 釋 放 腎 上 腺 素 與 正 腎 上 腺 素 ， *為本 文 通 訊 作 者 調 節 血 壓 、 心 動 周 期 等 生 理 反 應 ； 另 一 支 的 反 應 較 緩 慢 ， 透 過 腎 上 腺 皮 質 釋 放 葡 萄 糖 皮 質 素 ， 調 節 血 糖 、 免 疫 反 應 等 生 理 反 應(表 1)。 昆 蟲 亦 可 表 現 戰 或 逃 反 應 ， 可 分 為 兩 類(Adamo, 2014)：較快 的 反應 由 章 魚 涎胺 (octopamine) 引 起 ， 較 慢 的 反 應 由 脂 質 動 態 激 素(adipokinetic hormone, AKH) 執 行 。 昆 蟲 受 到 強 烈 的 刺 激 後 ， 可 立 即 引 發 血 淋 巴 中 章 魚 涎 胺 的 濃 度 增 加 。 例 如 ： 沙 漠 蝗 蟲(Schistocerca gregaria)與 美 洲 蟑 螂 (Periplaneta americana) 受 到 機 械 性 刺 激 後 ， 兩 者 的 章 魚 涎 胺 的 濃 度 皆 在 1 分 鐘內 增 加(蝗 蟲 增 加 10 倍，蟑 螂 增 加 3 倍)，而 蝗 蟲 於 刺 激 結 束 後 30 分 鐘 內，章魚 涎 胺回 復 至 正 常 濃 度 ， 而 蟑 螂 的 濃 度 至 少 可 持 續 1 小 時(Davenport and Evans, 1984)。 章 魚 涎 胺 可 促 進 血 糖 增 加 、 調 節 代 謝 物 質 、 增 加 肌 肉 張 力、增 加 心 跳 率 等(表 2)，而 脂質 動 態 激 素 可 增 加 血 淋 巴 中 的 脂 質 濃 度(表 3)。昆蟲 的 逆 境激 素(章 魚 涎胺 與 脂 質 動態 激 素) 生 理 效 應 ， 與 人 體 的 戰 或 逃 反 應 類 似 ， 可 幫 助 昆 蟲 應 付 危 急 狀 況 。

表 1、 人 體戰 或 逃 反 應中 ， 腎 上 腺髓 質 與 腎 上腺 皮 質 的 生理 作 用 (整 理 自 Everly, Jr. and Lating, 2013)

腺 體 腎 上 腺 髓 質 腎 上 腺 皮 質 激 素 腎 上 腺 素 與 正 腎 上 腺 素 葡 萄 糖 皮 質 素 生 理 效 應 1. 增 加 動 脈 血 壓 2. 增 加 腦 部 的 供 血 3. 增 加 心 跳 率 與 心 輸 出 量 4. 增 加 骨 骼 肌 張 力 5. 增 加 血 中 脂 肪 酸 、 甘 油 、 三 酸 甘 油 脂 、 膽 固 醇 量 6. 增 加 內 生 性 鴉 片 類 物 質(opioids) 的 釋 放 7. 減 少 腎 臟 血 流 8. 減 少 消 化 道 血 流 9. 減 少 皮 膚 血 流 10. 增 加 高 血 壓的 風 險 11. 增 加 血 栓 形成 的 風 險 12. 增 加 心 絞 痛、 心 肌 梗 塞風 險 13. 增 加 心 律 不整 的 風 險 1. 增 加 血 糖(透過 糖 質 新 生 ) 2. 抑 制 免 疫 反 應 3. 增 加 胃 的 刺 激 4. 增 加 尿 素 的 產 生 5. 增 加 血 液 中 脂 肪 酸 6. 增 加 動 脈 硬 化 風 險 7. 增 加 非 血 栓 心 肌 壞 死 的 風 險 8. 增 加 酮 體 生 成 9. 抑 制 食 慾 10. 增 加 抑 鬱 症風 險 11. 增 加 絕 望 ，無 助 的 相 關感 覺 表 2、 章 魚涎 胺 引 發 昆蟲 戰 或 逃 的生 理 效 應 生 理 效 應 文 獻 促 進 脂 肪 體 的 肝 醣 分 解 增 加 血 淋 巴 中 的 藻 糖(trehalose)濃 度 Downer, 1979 Matthews and Downer, 1974

蔡 ， 民92a 將 代 謝 活 動 由 消 耗 醣 類 為 主 轉 至 以 脂 質 為 主

由 短 期 快 速 獲 能 狀 態 轉 變 成 長 期 持 續 獲 能 狀 態 蔡 ， 民92b 促 進 呼 吸 運 動 Hunt, 2007 刺 激 蝗 蟲 飛 行 肌 增 加 醣 類 與 脂 質 的 氧 化 代 謝 Candy, 1978

Goosey and Candy, 1980 增 加 蝗 蟲 肌 肉 的 收 縮 張 力

增 加 肌 肉 舒 張 的 速 度 增 加 肌 肉 電 位 的 強 度

Candy, 1978 O’Shea and Evans, 1979

增 加 蟑 螂 與 果 蠅 心 跳 率 減 少 蟑 螂 的 心 搏 量

Collins and Miller, 1977 Johnson, et al., 1997

Miller, 1979 Tsai, et al., 2004 降 低 免 疫 系 統 的 能 量 供 應

降 低 對 疾 病 的 抵 抗 能 力 Demas, et al., 2011 Adamo, 2014 增 加 免 疫 細 胞 的 吞 噬 作 用 、 包 囊 作 用 、 運 動 能 力 Adamo, 2008

表 3、 脂 質動 態 激 素 引發 昆 蟲 戰 或逃 的 生 理 效應

生 理 效 應 文 獻

促 進 脂 肪 體 的 脂 質 釋 放 ， 增 加 血 淋 巴 中 脂 質 濃 度 Mayer and Candy, 1969 Even, et al., 2012 促 進 由 醣 類 代 謝 轉 變 成 脂 質 代 謝 Jutsum and Goldsworthy, 1976

三、警告費洛蒙可引發「戰或逃反應」嗎？

蟑 螂 的 警 告 費 洛 蒙 可 驅 離 其 他 個 體，使 之 免 於 危 險。當 蟑 螂 接 收 警 告 費 洛 蒙 後，是 否 也 可 引 發 戰 或 逃 反 應，調 節 那 些 生 理 狀 態 以 應 付 危 急 狀 況 ？ 本 文 以 此 為 題，透 過 建 立 蟑 螂 作 為 動 物 模 式，探 討 警 告 費 洛 蒙 對 呼 吸 運 動、代 謝 生 理、心 臟 活 動、免 疫 反 應、消 化 道 電 生 理 活 性 的 生 理 效 應 ， 有 利 推 廣 作 為 中 學 生 物 課 程 的 探 討 活 動 。

四、研究方法與過程

(一) 本文所使用的器材與設備如表 4。

表 4、 實 驗 設 備 與 器 材 編 號 名 稱 型 號 及 規 格 備 註 1 氫 氧 化 鈉 2 至 3 錠 ， 以 紗 布 包 裹備 用 吸 收 水 分 和 二 氧 化 碳 2 透 氣 紗 布 紗 布 兩 張 一 組 ， 交 疊 成 十 字 狀 包 裹 氫 氧 化 鈉 並 綁 緊 3 電 子 磅 秤/秤 量 紙 BBAH-600 電 子 磅 秤 準 確 至 小 數 點 後_{兩 位} 4 中/小 培 養 皿 直 徑 9 公 分 /6 公 分 玻 璃 製 5 蟑 螂 屋 貼 紙 剪 成 2.5cm x 4.5cm 的 小 紙 片 蟑 螂 上 黏 蟑 螂 屋 6 微 量 滴 定 管 最 小 刻 度 為 0.01 毫 升 7 針 筒 50 毫 升 8 橡 皮 管 4 公 分 長 呼 吸 速 率 檢 測 器 材 9 複 式 光 學 顯 微 鏡 與_{顯 微 測 微 器} ZEISS(Primo Star) 觀 察 、 測 量 包 囊 及 觸 角 寬_度

10 生 理 訊 號 記 錄 儀 PowerLab (26T) ADInstrument (USA) 11 銅 絲 125 微 米

編 號 名 稱 型 號 及 規 格 備 註 12 照 相 機/攝 影 機 Sony、 JVC 13 二 氧 化 碳 鋼 瓶 用 於 麻 醉 蟑 螂 14 鑷 子/剪 刀 將 蟑 螂 固 定 於 蟑 螂 屋 貼 紙 15 LED 燈 LED 燈 可 以 幫 助 讓 動 物體 由 側 面 透 光 16 透 明 膠 帶 固 定 蟑 螂 翅 膀 用 17 麩 胺 酸 水 溶 液 調 為 飽 和 水 溶 液 使 用

(二) 實驗動物

美 洲 蟑 螂(Periplaneta americana) 成 蟲 ， 為 本 校 自 行 飼 養 繁 殖 。 飼 養 方 式 與 實 驗 動 物 篩 選 參 考 自 蔡(民 103)。

(三) 建立收集警告費洛蒙與探討其

生理效應的動物模式

蟑 螂 受 刺 激 時 ， 可 藉 由 唾 液 與 軟 便 分 泌 警 告 費 洛 蒙 ， 而 軟 便 中 的 警 告 費 洛 蒙 對 行 為 的 調 節 效 應 較 唾 液 明 顯 。 蟑 螂 接 收 警 告 費 洛 蒙 的 受 器 在 觸 角(毛 等人，民 105a、 b)，故 可 透 過 刺激、擠 壓 蟑螂 腹 部，收 集 其 排 出 的 軟 便 ， 作 為 含 有 警 告 費 洛 蒙 的 刺 激 物 ， 塗 抹 於 蟑 螂 觸 角 上 使 其 引 發 生 理 表 徵 的 變 化 ， 探 討 警 告 費 洛 蒙 對 蟑 螂 生 理 反 應 的 效 應 。 塗 抹 有 警 告 費 洛 蒙 軟 便 的 個 體 稱 為 警 告 性 軟 便 組 ； 以 飼 養 箱 底 收 集 的 一 般 糞 便 加 水 磨 成 泥 狀 ， 塗 抹 於 觸 角 作 為 對 照 組 ， 稱 為 一 般 糞 便 組 ； 另 也 以 未 處 理 的 蟲 體 作 為 對 照 組 。 警 告 性 軟 便 組 的 取 得 方 式 如 下 ： 將 蟑 螂 以 二 氧 化 碳 麻 醉 後 ， 背 部 朝 上 固 定 於 貼 紙 ， 待 其 甦 醒 ， 再 使 用 棉 花 棒 擠 壓 其 腹 部 ， 使 其 受 驚 嚇 將 軟 便 排 出(圖 1)。 以 另 一 棉 花 棒 沾 取 軟 便 塗 抹 於 另 一 隻 蟑 螂 的 觸 角 上(圖 2)。一 般 糞便 組 則 是 以棉 花 棒 沾 抹 一 般 乾 燥 糞 便 加 水 磨 成 後 的 泥 狀 糞 便 ， 塗 抹 於 觸 角 上 。 各 組 於 塗 抹 刺 激 物 一 分 鐘 後，再 進 行 生 理 效 應 的 觀 察 與 記 錄。 圖 1、 收 集軟 便 的 方 法： 以 棉 花 棒擠 壓 蟑 螂 腹部 ， 引 發 含警 告 物 質 的軟 便 排 出 。

 

圖 2、 刺 激物 塗 觸 角 的方 法 ：將 刺 激 物 塗 於 蟑螂 觸 角 上 (圖中 刺 激 物 為含 警 告 物 質的 軟 便 )

(四) 對呼吸運動與代謝生理的效應

我 們 改 良 蔡 等 人(民 93)、 高 與 胡 (民 104)測量 蟑 螂 呼吸 的 方 法。將 50 毫 升 的針 筒 與 微 量 滴 定 管(最 小 刻 度 為 0.01 毫 升)以 橡 皮 管 連 接 ， 針 筒 中 放 入 實 驗 動 物 與 滴 一 小 滴 水 的 氫 氧 化 鈉(包 裹 於 紗 布 中 )， 微 量 滴 定 管 吸 入 一 小 滴 清 水 ， 橫 放 靜 置 於 桌 面 上(圖 3)。蟑 螂 的呼 吸 運 動 會吸 氧 而 排 二氧 化 碳 ， 二 氧 化 碳 經 氫 氧 化 鈉 吸 收 而 造 成 針 筒 內 氣 體 體 積 減 少 ， 可 牽 引 微 量 滴 定 管 內 之 水 滴 的 移 動 。 透 過 微 量 滴 定 管 內 之 水 滴 的 移 動 情 形 ， 即 測 量 針 筒 內 氣 體 體 積 隨 時 間 所 發 生 的 微 量 變 化 ， 轉 而 計 算 蟑 螂 的 呼 吸 週 期 。 我 們 發 現 蟑 螂 的 呼 吸 運 動 並 非 連 續 的 ， 換 氣 後 會 有 一 段 不 換 氣 的 時 間 ， 因 此 定 義 蟑 螂 的 一 次 呼 吸 週 期 = 1 個 換 氣期 + 1 個 非 換 氣 期 。 我 們 以 此 裝 置 分 別 測 量 未 處 理 、 一 般 糞 便 組 與 警 告 軟 便 組 的 呼 吸 週 期 。 若 針 筒 內 無 放 置 氫 氧 化 鈉 ， 則 因 蟑 螂 呼 吸 時 消 耗 的 氧 與 產 生 的 二 氧 化 碳 ， 讓 筒 內 氣 體 總 體 積 的 變 化 帶 動 滴 定 管 內 的 水 滴，可 藉 此 測 量 其 移 動 速 率(此 時 的 氣 體總 體 積 變 化 速 率 ＝ 產 生 二 氧 化 碳 速 率 － 消 耗 氧 速 率)。 隨 後 將 針 筒 打 開 一 段 時 間 (約 30 秒 至 1 分 鐘)， 再 將 氫 氧化 鈉 包 裹 球放 入 針 筒 中 ， 在 不 移 出 蟑 螂 的 狀 態 下 ， 重 新 測 量 一 次。此 時 因 氫 氧 化 鈉 吸 收 二 氧 化 碳， 此 總 體 積 的 變 化 速 率 除 以 蟑 螂 體 重 ， 即 可 得 每 公 克 蟑 螂 組 織 的 耗 氧 速 率(單 位：毫 升 /公克‧小 時)。再 將前 兩 項 氣體 總 體 積 的變 化 速 率，計 算 可 得 產 生 二 氧 化 碳 的 速 率(單 位 ： 毫 升/公 克 ‧小 時)。 將 產 生 二 氧 化 碳 速 率 除 以 耗 氧 速 率 ， 所 得 數 值 定 義 為 呼 吸 商 (respiratory quotient, RQ)。 呼 吸 商 的 大 小 可 推 論 動 物 代 謝 的 主 要 物 質 。 當 呼 吸 商 接 近 於 1 時 ， 代 表 以 醣 類 為 主 要 代 謝 物 ； 當 呼 吸 商 的 接 近 於 0.7 時 ， 代表 以 脂 質 為主 要 代 謝 物； 若 介 於 0.7 至 1 之 間， 則 可能 同 時 代 謝醣 類 與 脂 質(蔡 等 人， 民 93)。

(五) 對心臟搏動的效應

參 考 蔡(民 105)的實 驗 操 作 方法，將 蟑

螂 固 定 於 複 式 光 學 顯 微 鏡 下 ， 使 光 線 穿 透 其 胸 、 腹 部 交 接 處 之 心 臟 處 ， 即 可 觀 察 蟑 螂 的 心 臟 搏 動 。 挑 選 心 臟 搏 動 影 像 清 楚 的 位 置 進 行 錄 影，記 錄 未 處 理 時 的 心 臟 搏 動。 隨 後 再 分 別 於 觸 角 塗 抹 一 般 糞 便 或 警 告 性 軟 便 ， 再 進 行 心 臟 搏 動 的 錄 影 。 過 程 中 ， 同 一 隻 蟑 螂 固 定 於 顯 微 鏡 下 ， 以 確 保 錄 影 的 心 臟 位 置 不 變 ， 以 方 便 比 較 塗 抹 刺 激 物 前 後 的 心 臟 搏 動 變 化 。 心 臟 活 動 的 影 片 以 軟 體(Tracker，屬 自 由 軟 體)逐 格 播 放並 記 錄 座 標，分 別 測 量、 計 算 心 臟 收 縮 與 舒 張 時 的 內 徑 ， 同 時 記 錄 其 時 間 ， 計 算 心 臟 舒 張 與 收 縮 時 距 (duration)。以 舒張 時 內 徑 平方 減 收 縮 時內 徑 平 方 所 得 數 值，作 為 心 搏 量 的 指 標(參考 Tsai, et al., 2004)。

(六) 對免疫反應的效應

參 考 吳 與 蔡(民 106)對 蟑 螂 免 疫 系 統 的 觀 察 與 量 化 方 法 ， 將 實 驗 蟑 螂 之 觸 角 自 基 部 剪 下 ， 其 中 一 根 觸 角 插 入 其 腹 部 ， 作 為 自 體 植 入 物 。 另 取 別 隻 蟑 螂 的 觸 角 作 為 異 體 植 入 物 ， 使 每 隻 實 驗 蟑 螂 的 腹 部 都 插 入 兩 根 觸 角(一 為自 體 植 入 物，一 為 異 體植 入 物)。 美 洲 蟑 螂 的 腹 部 背 板 骨 片 共 有 8 片 ， 本 研 究 將 觸 角 植 入 體 腔 的 位 置 是 第 4 與 第 5 片 之 間 的縫 隙 內 。 待 觸 角 植 入 蟲 體 15 分 鐘 後，以 剪刀 剪 開 背 板 取 出 經 包 囊 作 用 後 的 觸 角 ， 放 置 於 載 玻 片 上 ， 過 程 中 不 以 蓋 玻 片 覆 蓋 ， 以 避 免 觸 角 被 壓 迫 變 形 而 造 成 的 誤 差 。 利 用 複 式 光 學 顯 微 鏡 的 目 鏡 側 微 器 ， 測 量 觸 角 鞭 節 上 包 囊 的 最 大 直 徑 寬 度(單位 為 μ m)，以 比 較 包 囊 作 用 的 程 度 。

(七) 對消化道電生理活性的效應

何 等 人(民 101)與林(民 104)發現 蟑 螂 受 麩 胺 酸 水 溶 液 刺 激 口 器 時 ， 口 器 與 消 化 道 可 引 發 反 射 ， 且 當 麩 胺 酸 水 溶 液 為 飽 和 濃 度 時 ， 反 應 最 明 顯 。 故 本 研 究 以 飽 和 麩 胺 酸 水 溶 液 刺 激 蟑 螂 口 器 ， 觀 察 對 消 化 道 的 反 射 。 將 蟑 螂 麻 醉 後 腹 面 朝 下 黏 於 貼 紙 ， 在 口 器 下 方 的 貼 紙 剪 開 一 小 缺 口 ， 以 方 便 餵 圖3、 測 量蟑 螂 呼 吸 運動 的 實 驗 裝置 。 氫 氧 化 鈉

食 。 將 前 胸 背 板 移 除 、 找 出 唾 腺 ， 並 解 剖 腹 部 找 出 砂 囊 與 中 腸(圖 4 )。唾 腺、砂囊、 中 腸 各 插 入 兩 根 銅 絲 做 為 記 錄 電 極 ， 參 考 電 極 插 於 腹 部 。 利 用 生 理 訊 號 紀 錄 儀 (Power Lab，ADInstrument, USA)，分 別記

錄 蟑 螂 唾 腺 的 電 位 變 化 ， 及 砂 囊 與 、 中 腸 的 肌 肉 電 位 圖 (electromyography, EMG)。利 用 此 裝置，觀 察 消化 道 於 警 告性 軟 便 或 一 般 糞 便 刺 激 前 後 的 電 位 變 化 。 圖 4、 照 像圖 與 手 繪 圖對 照 ， 顯 示蟑 螂 唾 腺 、砂 囊 、 中 腸的 位 置 。 圖 5、以 飽 和 麩 胺 酸 水 溶液 刺 激 口 器，引 發 消 化道 反 射，再以 刺 激 物 塗抹 觸 角 之 實驗 流 程。 (此 圖 中 上 方為 唾 腺 電 位記 錄 ， 下 方為 中 腸 肌 肉電 位 記 錄 ) 唾腺 砂囊 中腸 唾腺 砂囊 中腸 唾 腺 砂 囊 中 腸 餵 食 麩 胺 酸 液 塗抹警告性軟便期間 5 毫 伏 5 秒

五、研究結果

(一) 警告費洛蒙對蟑螂呼吸運動的

效應

一 般 糞 便 和 警 告 性 軟 便 的 刺 激 ， 對 蟑 螂 的 呼 吸 週 期 時 距(耗 時 )沒 有影 響(圖 6 )， 但 蟑 螂 接 觸 一 般 糞 便 後 ， 其 換 氣 期 耗 時 減 少 ， 但 接 觸 警 告 軟 便 的 蟑 螂 ， 其 非 換 氣 期 耗 時 減 少 ， 換 氣 期 耗 時 增 加(圖 7 )。

(二) 警告費洛蒙對蟑螂代謝生理的

效應

接 觸 一 般 糞 便 不 影 響 耗 氧 速 率 與 產 二 氧 化 碳 速 率(圖 8 )， 但 會 使呼 吸 商 略 幅下 降(圖 9 )， 但 接觸 警 告 性 軟便 後 可 引 發耗 氧 速 率 下 降(圖 8 )， 造 成 其 呼吸 商 上 升(圖 9 )。 圖 6、未 處理、接 觸 一般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 呼 吸 週期 耗 時 (平 均 ± 標 準 誤 ，n = 取 樣 個 體 數 ，呼 吸 週 期 數 )。 與 未 處 理 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： 皆 未達 統 計 的 顯著 標 準 。 圖 7、 未 處理 、 接 觸 一般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 非 換 氣期 與 換 氣 期耗 時 (平 均 ± 標準 誤，取 樣數 如 圖 6 )。與 未 處 理 組相 比 (單 尾 t 檢 定 )：○ ○：p < 0.01。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ● ： p < 0.05； ● ● ： p < 0.01。 呼吸週期 0 20 40 60 80 100 120 未處理 一般便 警告便 耗時( 秒) n = (34，124) (16，56) (17，60) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 未處理 一般便 警告便 耗時 (秒 ) 非換氣期 換氣期 ● ● ● ○ ○

圖 8、未 處理、接 觸一 般糞 便 與 接 觸警 告 訊 息 軟便 三 組 蟑 螂的 耗 氧 與 產二 氧 化 碳 速率 (平 均 ± 標 準 誤 ，取 樣 數 如 圖 6)。 與 未 處理 組 相 比 (單尾 t 檢 定 )： *： p = 0.068。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ● ： p < 0.05。 圖 9、未 處理、接 觸 一般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 呼 吸 商 (平 均 ± 標 準誤，取 樣 數 圖6)。與 未 處 理 組相 比 (單 尾 t 檢 定 )： *： p = 0.085； ○ ： p < 0.05。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ● ： p < 0.05。

(三) 警告費洛蒙對蟑螂心臟搏動的

影響

接 觸 一 般 糞 便 後 對 蟑 螂 的 各 項 心 臟 運 動 參 數 皆 無 影 響 ， 但 接 觸 警 告 性 軟 便 後 ， 使 蟑 螂 心 臟 收 縮 及 舒 張 所 耗 費 的 時 間 增 加 (圖 10 )，因 而 使心 動 周 期 增加，心 跳 率下 降(圖 11 )，心 臟於 收 縮 時 與舒 張 時 的 內徑 皆 增 加(圖 12 )，進 而增 加 心搏 量(圖 13 )及 心 輸 出 量(圖 14 )。 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 無處理 一般糞便 警告性軟便 體積變化速率( m L /h r. g ) 耗氧速率 產二氧化碳速率 * ● 0.6 0.7 0.8 0.9 1 無處理 一般糞便 警告性軟便 呼吸商 * ○ ●

圖 10、未 處理、接 觸 一般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 心 臟 收縮 與 舒 張 耗時 (平 均

±

標 準 誤 ，n = 取 樣 個 體 數 ， 心 跳週 期 數 )。 與 未 處 理 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ○： p < 0.05。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： *： p = 0.05。 圖 11、未 處 理、接 觸 一 般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 心 動 週期 與 心 跳 率 (平 均 ± 標 準 誤 ， 取 樣 數 如 圖10)。 與 未 處 理 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ○○： p < 0.01。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )：●●： p < 0.01。 0.19 0.2 0.21 0.22 0.23 0.24 0.25 0.26 無處理 一般糞便 警告性軟便 耗時 (秒 ) 舒張 收縮 _○ * ○ * N = (22,110) (13,65) (9,45) 0.38 0.4 0.42 0.44 0.46 0.48 0.5 0.52 無處理 一般糞便 警告性軟便 心動週 期(秒) 115 120 125 130 135 140 145 150 心 跳率(次/分鐘) 心動周期 心跳率 ○ ○ ● ● ○ ○ ● ●

圖 12、 未 處理 、 接 觸 一般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 心 動 收縮 與 舒 張 內徑 (平 均 ± 標 準 誤 ， 取 樣數 如 圖 10 )。 與 未 處 理 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ○： p < 0.05； ○○： p < 0.01。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： *： p = 0.063；●●： p < 0.01。 圖 13、未 處 理、接 觸 一般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 心 搏 量 (平 均 ± 標 準誤，取 樣 數 如 圖 10)。 與 未 處 理 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ○○： p < 0.01。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )：●●： p < 0.01。 0 1 2 3 4 5 6 無處理 一般糞便 警告性軟便 包囊面 積(1 0 0μ m )^2 異體植入物 自體植入物 n = 18 18 26 ** * ○ ● 50 55 60 65 70 75 80 無處理 一般糞便 警告性軟便 心 搏量(千 平方像 素) ○ ○ ● ●

圖 14、 未 處理 、 接 觸 一般 糞 便 與 接觸 警 告 訊 息軟 便 三 組 蟑螂 的 心 輸 出量 (平 均 ± 標準 誤 ， 取 樣 數 如 圖 10 )。 與 未 處 理 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： ○： p < 0.05。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )： *： p = 0.054。

(四) 警告費洛蒙對蟑螂免疫反應的

影響

正 常 蟑 螂 對 異 體 植 入 物 產 生 的 包 囊 大 於 對 自 體 植 入 物 ， 顯 現 了 辨 識 敵 我(self or non-self) 免 疫 特性；接 觸 一般 糞 便 後，雖 然 對 自 體 與 異 體 植 入 物 的 包 囊 大 小 ， 皆 與 對 照 組(無 處 理 )沒 有 統 計 上 的 差 異 ， 但 自 體 與 異 體 植 入 物 引 發 的 包 囊 大 小 之 間 也 沒 有 差 異(敵 我 辨 識 的 能 力 下 降 )。 接 觸 警 告 性 軟 便 後 ， 對 異 體 植 入 物 的 包 囊 作 用 明 顯 增 加 ， 對 自 體 植 入 物 則 不 變 ， 代 表 敵 我 辨 識 的 能 力 增 加(圖 15)。 (

五) 探討警告費洛蒙對蟑螂消化道

電生理活性的影響

比 較 蟑 螂 接 觸 一 般 糞 便 與 警 告 性 軟 便 後 ， 對 唾 腺(圖 16、 圖 17)、中 腸(圖 18、 圖 19) 與砂 囊(圖 20、圖 21)的 電 生 理紀 錄 中 ， 我 們 發 現 接 觸 警 告 性 軟 便 時 可 增 加 這 些 消 化 道 組 織 的 放 電 頻 率 ； 而 接 觸 警 告 性 軟 便 時 ， 唾 腺 、 砂 囊 、 中 腸 組 織 的 電 位 幅 度 皆 明 顯 高 於 一 般 糞 便(圖 22)。

六、討論

本 文 介 紹 蟑 螂 警 告 費 洛 蒙 的 簡 易 收 集 方 法 ， 與 測 量 各 項 生 理 表 徵 的 動 物 模 式 ， 以 探 討 警 告 費 洛 蒙 對 接 收 訊 息 之 個 體 的 生 理 效 應。其 操 作 過 程 簡 易，實 驗 結 果 明 顯， 極 適 合 做 為 中 學 生 物 課 程 探 討 活 動 的 推 廣 實 驗 。 我 們 證 實 了 警 告 費 洛 蒙 可 調 節 許 多 蟑 螂 的 生 理 表 徵 ， 部 分 表 現 出 類 似 人 體 或 昆 蟲 的 戰 或 逃 反 應 。 例 如 ： 增 加 換 氣 期 耗 時、增 加 呼 吸 商、增 加 心 搏 量 與 心 輸 出 量、 6 7 8 9 10 11 12 無處理 一般糞便 警告性軟便 心輸 出量( 百萬 平方像素 /分鐘) ○ *

圖 15、 無 處 理 、 接 觸 一 般 糞 便 與 接 觸 警 告 訊 息 軟 便 三 組 蟑 螂 對 異 體 與 自 體 植 入 物 的 包 囊 作 用(平 均 ± 標 準 誤，n = 取 樣 數 )。與 異 體 植 入物 相 比 (配 對單 尾 t 檢 定 )：*：p < 0.05； **： p < 0.01。 與 無 處 理 組 相比 (單 尾 t 檢 定 )： ○： p = 0.061。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(單 尾 t 檢 定 )：●： p < 0.05。 圖 16、 一 般 糞 便 於 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 期 間 ， 對 唾 腺 電 生 理 反 應 的 效 應 。 圖 中 橫 細 線 代 表 麩 胺 酸 刺 激 期 間 ， 橫 粗 線 代 表 接 觸 一 般 糞 便 期 間 。L 型線 段 為 比 例尺 ， 縱 線 代 表 5 毫 伏 (mV)， 橫 線 代表 5 秒 。 圖 17、 警 告 性 軟 便 於 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 期 間 ， 對 唾 腺 電 生 理 反 應 的 效 應 。 圖 中 橫 細 線 代 表 麩 胺 酸 刺 激 期 間 ， 橫 粗 線 代 表 接 觸 警 告 性 軟 便 期 間 。L 型 線 段 為比 例 尺 ， 縱 線 代 表5 毫 伏 (mV)， 橫 線 代 表 5 秒 。 0 1 2 3 4 5 6 無處理 一般糞便 警告性軟便 包囊 面積 (1 00 μ m )^2 異體植入物 自體植入物 n = 18 18 26 ** * ○ ●

圖 18、 一 般 糞 便 於 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 期 間 ， 對 中 腸 電 生 理 反 應 的 效 應 。 圖 中 橫 細 線 代 表 麩 胺 酸 刺 激 期 間 ， 橫 粗 線 代 表 接 觸 一 般 糞 便 期 間 。L 型線 段 為 比 例尺 ， 縱 線 代 表 5 毫 伏 (mV)， 橫 線 代表 5 秒 。 圖 19、 警 告 性 軟 便 於 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 期 間 ， 對 中 腸 電 生 理 反 應 的 效 應 。 圖 中 橫 細 線 代 表 麩 胺 酸 刺 激 期 間 ， 橫 粗 線 代 表 接 觸 警 告 性 軟 便 期 間 。L 型 線 段 為比 例 尺 ， 縱 線 代 表5 毫 伏 (mV)， 橫 線 代 表 5 秒 。 圖 20、 一 般 糞 便 於 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 期 間 ， 對 砂 囊 電 生 理 反 應 的 效 應 。 圖 中 橫 細 線 代 表 麩 胺 酸 刺 激 期 間 ， 橫 粗 線 代 表 接 觸 一 般 糞 便 期 間 。L 型線 段 為 比 例尺 ， 縱 線 代 表 5 毫 伏 (mV)， 橫 線 代表 5 秒 。

圖 21、 警 告 性 軟 便 於 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 期 間 ， 對 砂 囊 電 生 理 反 應 的 效 應 。 圖 中 橫 細 線 代 表 麩 胺 酸 刺 激 期 間 ， 橫 粗 線 代 表 接 觸 警 告 性 軟 便 期 間 。L 型 線 段 為比 例 尺 ， 縱 線 代 表5 毫 伏 (mV)， 橫 線 代 表 5 秒 。 圖 22、 接 觸一 般 糞 便 或警 告 性 軟 便期 間 ， 唾 腺、 砂 囊 與 中腸 組 織 的 電位 幅 度 比 較 (平 均 ± 標準 誤 ， n = 取 樣 數 )。 與 接 觸 一 般 糞 便 組 相 比(配 對 單 尾 t 檢 定 )： ● ：p < 0.05； ● ● ： p < 0.01。 增 加 包 囊 作 用 等 ， 但 大 部 分 生 理 變 化 不 同 於 一 般 的 戰 或 逃 反 應 。 例 如 ： 減 少 耗 氧 速 率 、 減 少 心 跳 率 、 增 加 消 化 道 電 生 理 活 性 等(表 5)。我 們 認為 警 告 費 洛蒙 引 發 的 不完 全 是 戰 或 逃 反 應 ， 推 測 可 能 為 戰 或 逃 反 應 前 的 預 備 反 應 。 0 2 4 6 8 10 12 14 16 唾腺 砂囊 中腸 振福(m V ) 一般糞便 警告軟便 ● ● ● ● ● n = 8 10 8

動 物 面 臨 危 險 與 強 烈 刺 激 時 ， 體 內 的 壓 力 激 素 濃 度 會 增 加 ， 引 發 戰 或 逃 反 應 應 付 緊 急 狀 況 。 章 魚 涎 胺 是 昆 蟲 常 見 的 短 期 逆 境 激 素，可 提 高 昆 蟲 呼 吸 運 動(Hunt, 2007)與 代 謝 速 率(Candy, 1978；Goosey and Candy, 1980) 、 增 加 血 淋 巴 中 單 醣 濃 度 ( 例 如 藻 糖)(Downer, 1979； Matthews andDowner, 1974；蔡，民 92a)、增 加 心跳 率 與 減 少心 搏 量(Collins and Miller, 1977；Johnson, et

al., 1997；Miller, 1979；Tsai, et al., 2004)、

增 加 昆 蟲 的 包 囊 作 用(Adamo, 2008)；另 一 種 反 應 較 遲 緩 的 逆 境 激 素 為 脂 質 動 態 激 素 ， 可 增 加 血 淋 巴 中 脂 質 濃 度(Mayer and Candy, 1969；Even, et al., 2012)與 促 進脂 質 代 謝(Jutsum and Goldsworthy, 1976)。將 前 述 逆 境 激 素 對 生 理 表 徵 的 效 應 與 本 研 究 的 實 驗 結 果 比 對 ， 發 現 警 告 費 洛 蒙 對 生 理 表 徵 的 效 應 不 完 全 與 逆 境 激 素 的 效 應 一 致 。 例 如 ： 警 告 費 洛 蒙 並 無 增 加 呼 吸 運 動 的 頻 率 ， 但 增 加 了 換 氣 期 的 耗 時 ； 警 告 費 洛 蒙 並 無 增 加 代 謝 率 ， 反 而 降 低 了 耗 氧 速 率 ； 警 告 費 洛 蒙 並 無 增 加 心 跳 率 與 減 少 心 搏 量 ， 反 而 降 低 心 跳 率 與 增 加 心 搏 量 。 代 表 警 告 費 洛 蒙 的 生 理 效 應 不 完 全 等 同 於 由 逆 境 激 素 主 導 的 戰 或 逃 反 應 。 我 們 整 理 歸 納 、 比 較 警 告 費 洛 蒙 的 生 理 效 應 與 由 逆 境 激 素 主 導 的 戰 或 逃 反 應 的 差 別，提 出 以 下 的 假 說(圖 23 )：蟑 螂 警告 費 洛 蒙 的 生 理 效 應 ， 可 以 解 釋 為 正 常 時 期 與 逆 境 激 素 主 導 的 戰 或 逃 反 應 間 的 過 渡 期 ， 我 們 稱 之 為 「 低 調 與 供 應(Quiet & Supply)」。 表 5、 警 告費 洛 蒙 對 蟑螂 生 理 效 應， 與 人 體 及昆 蟲 的 戰 或逃 反 應 之 比較 (↑ ： 代 表 促進 ； ↓ ： 代表 抑 制 ； －： 代 表 無 影響 ) 生 理 表 徵 戰 或 逃 反 應 警 告 費 洛 蒙 的 生 理 效 應 人 體 昆 蟲 呼 吸 呼 吸 週 期 ↑ ↓ － 非 換 氣 期 未 知 ↓ 換 氣 期 未 知 ↑ 代 謝 耗 氧 速 率 ↑ ↑ ↓ 產 二 氧 化 碳 速 率 － 呼 吸 商 ↑ 循 環 心 跳 率 ↑ ↑ ↓ 心 搏 量 ↑ ↓ ↑ 心 輸 出 量 ↑ ↓ ↑ 免 疫 (包 囊作 用) 自 體 植 入 物 ↓ ↑ － 異 體 植 入 物 ↑ 消 化 道 唾 腺 ↓ 未 知 ↑ 砂 囊 ↑ 中 腸 ↑

昆 蟲 的 戰 或 逃 的 反 應 中 ， 章 魚 涎 胺 雖 會 抑 制 免 疫 反 應(Adamo, 2014；Demas, et al., 2011)， 但 會增 加 血 淋 巴細 胞 的 吞 噬作 用 與 包 囊 作 用(Adamo, 2008)。本研 究 發現 警 告 費 洛 蒙 可 引 發 包 囊 作 用 的 強 度 ， 符 合 戰 或 逃 反 應 的 趨 勢 ， 可 能 由 於 警 告 費 洛 蒙 引 發 蟑 螂 體 內 的 章 魚 涎 胺 分 泌 而 促 進 包 囊 作 用 ； 我 們 也 進 一 步 發 現 ， 警 告 費 洛 蒙 促 進 包 囊 作 用 主 要 是 針 對 異 體 入 侵 物 ， 而 對 自 體 植 入 物 的 包 囊 作 用 ， 則 不 改 變 。 Adamo(2014) 認 為 昆 蟲 在 戰 或 逃 反 應 期 間 ， 會 減 少 免 疫 系 統 的 能 量 供 應 ， 此 時 會 降 低 疾 病 防 禦 力 。 為 了 減 少 免 疫 系 統 缺 乏 資 源 所 造 成 的 衝 擊 ， 部 分 免 疫 作 用 的 活 性 (如 吞 噬 作 用 與 包 囊 作 用 )會 增 加 以 補 償 免 疫 功 能 ， 此 為 昆 蟲 於 戰 或 逃 反 應 時 對 免 疫 系 統 的 重 新 配 置(reconfigure)。我們 推 論： 蟑 螂 受 警 告 費 洛 蒙 刺 激 後 ， 增 加 對 外 來 入 侵 物(包 含 病 原 體 )的 包 囊 作 用 ， 以 限 制 原 先 已 在 體 內 的 入 侵 生 物 ， 防 制 隨 後 面 臨 逆 境 壓 力 時 ， 因 養 份 的 重 新 配 置 而 抑 制 免 疫 活 性 ， 預 先 限 制 了 病 原 體 的 可 能 侵 害 與 擴 張 。 接 觸 警 告 費 洛 蒙 後 ， 蟑 螂 單 次 呼 吸 週 期 所 需 時 間 不 變 ， 而 呼 吸 週 期 由 會 打 開 氣 門 與 外 界 進 行 氣 體 交 換 的 換 氣 期 ， 和 氣 門 關 閉 階 段 的 非 換 氣 期 組 成 。 我 們 發 現 呼 吸 週 期 雖 不 變 ， 但 其 換 氣 期 耗 時 增 加 、 非 換 氣 期 耗 時 減 少，代 表 氣 門 打 開 的 時 間 較 久。 我 們 推 論 ： 當 交 換 一 定 的 氣 體 量 時 ， 打 開 氣 門 的 時 間 較 久 可 降 低 氣 體 流 動 速 率 ， 對 於 處 在 受 警 告 費 洛 蒙 刺 激 所 代 表 的 潛 在 危 險 狀 態 下 ， 可 降 低 被 天 敵 透 過 偵 測 氣 流 變 化 而 發 現 的 機 率 。 如 此 而 言 ， 對 蟑 螂 是 有 利 於 生 存 的 。 上 述 免 疫 與 呼 吸 的 效 應 ， 我 們 歸 類 為 蟑 螂 運 用 「 低 調(Quiet)」 的 方 式 (圖 23)求 生 存 。 我 們 也 發 現，蟑 螂 接 觸 警 告 費 洛 蒙 後， 耗 氧 速 率 下 降 ， 使 呼 吸 商 的 值 上 升 而 接 近 於 1。 這 代 表 著 ， 蟑 螂 在 感 應 警 告 費 洛 蒙 而 偵 測 到 潛 在 逆 境 ， 其 能 量 代 謝 轉 變 成 以 消 耗 醣 類 為 主 。 一 般 而 言 ， 醣 類 的 代 謝 速 率 快 於 脂 質 ， 可 在 危 急 的 情 況 下 ， 快 速 產 生 足 夠 的 能 量 以 應 付 逆 境 ， 增 加 生 存 的 機 會 。 人 體 在 逆 境 時 所 引 發 的 戰 或 逃 反 應 ， 包 括 心 跳 率 上 升 、 心 搏 量 增 加 ， 進 而 增 加 心 輸 出 量 ， 以 快 速 運 輸 養 分 與 氧 至 應 急 器 官 或 組 織 。 在 昆 蟲 方 面 戰 或 逃 反 應 亦 可 增 加 心 跳 率，但 可 能 因 收 縮 與 舒 張 耗 時 縮 短， 導 致 心 臟 搏 動 幅 度 不 足 而 使 心 搏 量 減 少 (Tsai, et al., 2004)。 但 我 們 發 現 警 告 費 洛 蒙 對 蟑 螂 心 臟 活 動 的 效 應 ， 與 人 體 或 昆 蟲 的 戰 與 逃 反 應 不 相 同 ： 蟑 螂 心 臟 收 縮 及 舒 張 的 時 間 皆 增 加 ， 使 得 心 跳 率 下 降 但 心 搏 量 增 加 。 我 們 認 為 ， 蟑 螂 的 血 淋 巴 無 攜 帶 氧 的 功 能(氣 體 運 輸 由 氣 管 系 統 執 行 )， 而 有 運 輸 養 分 與 執 行 免 疫 的 功 能 。 在 警 告 費 洛 蒙 的 作 用 下 ， 代 表 潛 在 的 逆 境 或 即 將 發 生 警 急 狀 態 。 也 就 是 說 ， 即 將 需 要 引 發 戰 或 逃 反 應 ， 此 時 的 生 理 狀 態 屬 於 戰 與 逃 反 應 的 準 備 期 。 蟑 螂 心 跳 率 下 降 而 心 搏 量 增 加，代 表 循 環 系 統 處 於 養 分 運 輸 頻 率 較 慢， 但 輸 運 壓 力 較 強 的 狀 態 。 也 就 是 說 ， 運 輸

養 份 的 血 淋 巴 脈 衝 變 強 而 慢 ， 使 得 屬 於 開 放 式 循 環 的 蟑 螂 ， 在 血 壓 較 低 的 生 理 條 件 限 制 下 ， 也 可 將 血 淋 巴 送 達 全 身 各 組 織 。 因 為 心 跳 率 下 降 ， 使 流 速 較 慢 ， 讓 組 織 細 胞 有 較 多 時 間 吸 收 養 分 ， 為 可 能 發 生 的 逆 境 壓 力 狀 態 預 做 準 備 。 人 體 處 於 戰 或 逃 反 應 時 ， 會 降 低 消 化 道 的 活 性 ， 包 含 降 低 腸 胃 蠕 動 與 消 化 腺 的 分 泌 ， 將 能 量 轉 移 至 應 急 的 器 官 或 組 織 。 本 研 究 發 現 蟑 螂 受 到 警 告 費 洛 蒙 刺 激 後 ， 則 是 促 進 消 化 道 生 理 活 動 ， 無 論 是 唾 腺 、 砂 囊 或 中 腸 等 部 位 ， 其 電 生 理 活 性 與 電 位 振 幅 皆 明 顯 增 加 。 我 們 推 論 警 告 費 洛 蒙 對 蟑 螂 而 言 ， 代 表 即 將 可 能 發 生 危 急 狀 態 與 逆 境 的 訊 息 ， 故 此 時 先 增 加 消 化 道 活 性 吸 收 大 量 養 分 ， 以 因 應 接 下 來 戰 或 逃 反 應 所 需 的 養 分 供 應 。 藉 由 減 少 有 機 養 份 的 消 耗 (代 謝率 下 降 )，並 且 可 以 吸 收、運 送 更 多養 分 到 目 的 地 累 積 ， 我 們 可 以 歸 類 為 蟑 螂 運 用「 供 應(Supply)」的 方 式(圖 23)求 生 存。 總 之 ， 我 們 認 為 警 告 費 洛 蒙 引 發 的 效 應 ， 不 完 全 是 戰 或 逃 反 應 ， 可 能 屬 於 戰 或 逃 反 應 的 預 備 反 應 ， 而 使 得 在 某 些 生 理 反 應 的 變 化 上 ， 與 戰 或 逃 反 應 有 類 似 之 處 ， 但 部 分 反 應 則 非 。

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低調與供應

(Quiet & Supply)

戰或逃反反應 (Fight or Flight)

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