南美斑潛蠅 (Liriomyza huidobrensis (Blanchard)) (雙翅目：潛蠅科) 之形態、生活史及生命表

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(1)研究報告台灣昆蟲 28: 101-121 (2008) Formosan Entomol. 28: 101-121 (2008). 南美斑潛蠅 (Liriomyza huidobrensis (Blanchard)) (雙翅目：潛蠅科) 之形態、生活史及生命表錢景秦 1*、張淑貞 1 1. 行政院農業委員會農業試驗所應用動物組臺中縣霧峰鄉中正路 189 號. 摘. 要本試驗以菜豆苗 (Phaseolus vulgaris var. communis Aeachers) 飼育南美斑. 潛蠅 (Liriomyza huidobrensis (Blanchard))，除觀察該蠅之形態與生活史外，並研究蜂蜜、交尾及溫度等對其族群增長之影響。該蠅之羽化、交尾及產卵與老熟幼蟲鑽出葉片等活動均主要發生於上午。羽化當日、第二、第三及第四日成蠅之交尾率分別為 5.7、68.9、23.6 及 1.9%。雌、雄蠅皆行多次交尾，在 25oC 下未交尾雌蠅餵食蜂蜜時雖可產 29 粒卵，但均不孵化；而已交尾雌蠅未餵食蜂蜜時，其壽命、有活力卵數及取食刻點數均顯著低於餵食蜂蜜者。雌蠅自取食孔取食或由產卵孔取食。雌蠅在豆苗之子葉與本葉上產卵或取食時，均對豆苗之子葉具顯著偏好性。於 15～25oC 時，可利用豆葉內第三齡幼蟲數估算該蠅之產卵數。卵至蛹期之發育臨界低溫為 7.6oC，卵、幼蟲、蛹及卵至蛹期之發育有效積溫各為 42、110、139 及 278 日度。餵食純蜂蜜時，25oC 雖為該蠅族群增長最快之溫度，此時雌性有活力卵數之每日內在增殖率為 0.1999；但 20oC 卻為該蠅最適繁殖之溫度，此時每雌產下雌性有活力卵數之淨增殖率為 152.0 粒。該蠅最佳飼育條件為在 20oC 定溫下、每日供食純蜂蜜、並以 15～20 cm 高去除本葉之菜豆苗，供二日齡以上已交尾雌蠅產卵一日，然後將已產有蠅卵之豆苗移置在 25oC、相對濕度 65～85% RH 及光周期 14:10 (L:D) 下飼育，直至羽化成蠅。關鍵詞：南美斑潛蠅、生活史、生命表、菜豆、溫度。. *論文聯繫人 e-mail: [email protected]. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 101.

(2) 前. 平地僅在 11 月至翌年 5 月發生，可危害冬. 言. 季蔬菜，為斑潛蠅類在牛皮菜、豌豆、萵苣及南美斑潛蠅 (Liriomyza huidobrensis. 茼蒿上之優勢種 (40.4～100%) (Chien and. (Blanchard)) 屬雙翅目 (Diptera)、潛蠅科. Chang, unpublished data)。其本地種之寄. (Agromyzidae) 。異名有. 生蜂有. Agromyza. 7 種，包括底比斯釉小蜂. huidobrensis Blanchard, 1926; Liriomyza. (Chrysoncharis pentheus (Walker))、岡崎釉. cucumifoliae Blanchard, 1938; Liriomyza. 小蜂 (Closterocerus okazakii (Kamijo))、異. langei. Frick,. 1951;. Liriomyza. decora. 角釉小蜂. (Hemiptarsenus varicornis. Blanchard, 1954; Liriomyza dianthi Frich,. (Girault)) 、華釉小蜂. 1958 (CABI, 2006)。最早發生於中美洲與南. formosa (Westwood))、歐比繭蜂 Opius sp. 1. 美洲，1980 年代之後，擴散分布於北美洲 (美. 與 Opius sp. 2 及 1 種尚未定名之黃金小蜂. 國加州)、中美洲與加勒比海、南美洲、歐洲、. (Chien and Chang, unpublished data)。為. 非洲、亞洲及大洋洲 (夏威夷、關島) 等地. 瞭解該蠅對作物之危害潛能，本研究以菜豆. (CABI, 2006)。南美斑潛蠅之食性屬高度多食. (Phaseolus vulgaris var. communis Aeachers). 性，寄主植物範圍據 CABI (2006) 之記錄為. 為寄主植物，觀察該蠅之形態與生活史，並研. 15 科，且對其中任何一科均無明顯偏好性；. 究蜂蜜、交尾及溫度等因子對其族群增長之影. 而中國昆明地區，其寄主植物範圍已達 39. 響，藉供該蠅辨識、繁殖方法及生物防治時評. 科、196 種 (Yang et al.,1999; Hu and Su,. 估寄生蜂對其防治潛能之參考。. (Neochrysocharis. 2003)，且對蠶豆、菠菜、萵笋、萵苣、芹菜、胡瓜、滿天星、馬鈴薯等具明顯偏好性 (Wen. 材料與方法. et al., 1998)。該蠅在南美洲為馬鈴薯之關鍵害蟲 (CABI, 2006)；在歐洲與地中海地區為. 寄主植物與蟲源. 菊花、報春花類 (Primula spp.) 、馬鞭草. 寄主植物之栽培：隔日定期浸泡 200 粒. (Verbena)、萵苣、菜豆、胡瓜、芹菜及夏南. 菜豆種子，在 25oC 下經 7 小時種子吸水飽. 瓜 (Cucurbita pepo Zucchini) 等之重要害. 滿後，將其瀝淨、放入上下交合之塑膠盤內，. 蟲 (CABI, 2006)；在中國雲南省 (Jiang et. 24 小時後將發根種子移植於溫室中置有 3. al., 1997; Zou et al., 1998)、貴州與四川省. 號蛭石之穴盤 (長 36.5 cm、寬 28 cm、高. (Chen and Kang, 2002)、甘肅省 (Luo et al.,. 4.5 cm，30 穴) 內。每日澆水。經 12～15. 2002) 及山東省 (Song et al., 2004) 等地亦. 日，菜豆苗長高至 15 ～ 20 cm 、子葉. 造成蔬菜、花卉及部分糧食作物等之嚴重經濟. (cotyeldons) 葉寬達 7～9 cm 時，即可供室. 損失。臺灣於 1998 年 11 月首次在雲林縣林. 內南美斑潛蠅產卵用。. 內鄉油菜上發現南美斑潛蠅 (Chien and. 供試蟲源：在南投縣林內鄉菜豆. Chang, unpublished data)，於 2000 年登錄. (Phaseolus vulgaris L.) 上採集被南美斑潛. 為臺灣新侵入種 (Shiao and Wu, 2000)，至. 蠅幼蟲危害之葉片，攜回室內並將被害葉放入. 今已分布於臺灣、澎湖、金門及馬祖；寄主植. 塑膠盤內，待幼蟲化蛹，然後將蛹置入壓克力. 物範圍則記錄 6 科、26 種；偏好溫涼氣候，. 筒內 (直徑 20 cm、高 25 cm)，羽化成蠅後. 102 台灣昆蟲第二十八卷第二期.

(3) 產卵：在 25oC 室溫下，將目視已交尾之. 供做飼育之蟲源。. 第四日齡雌蠅 1 隻，置入上述相同大小之玻璃筒，並供應 1 株帶有本葉 (plumule leaf). 一、南美斑潛蠅之形態與發育經過 o. 上午 8 點至 10 點在室溫 24～26 C. 與子葉之菜豆苗，觀察雌蠅產卵之方式、時. 下，將第五日齡 (羽化後第六日) 已交尾之雌. 間、產卵位置，及計數雌蠅 1 日內在本葉與. 蠅置入內置有 30 株菜豆苗之網箱 (長 75. 子葉上之實際產卵數，共觀察 42 重複。雌蠅. cm 、寬 55 cm 、高 50 cm ，網目 92. 產卵時刻之觀察，則在 25oC、相對濕度 65. meshes)，經產卵 2 小時後將菜豆苗移出，置. ～85% RH 及光周期 14:10 (L:D) (上午 5. o. 於溫度 25 C、相對濕度 65～85% RH 及光. 點至下午 7 點間照光) 下，自凌晨 1 點起進. 周期 14:10 (L:D) (上午 5 點至下午 7 點間. 行，每隔 4 小時供應 2 株去除本葉之菜豆. 照光) 之定溫箱內，每日觀察該蠅各生長期之. 苗，供 5 隻第四日齡已有產卵經驗之雌蠅產. 形態與發育經過，各做 20 隻。幼蟲發育至三. 卵，共持續 24 小時。然後利用鏡檢法計數雌. 齡末時，先將帶蟲豆株剪下，插入盛水之塑膠. 蠅在各處理時段內之實際產卵數，共做 15 重. 杯 (直徑 8.5 cm、高 9.5 cm) 底部，再置放. 複。. 在塑膠盤內，待幼蟲掉落化蛹後，收集置入直. 取食：觀察雌蠅取食之方式、時間、部位. 徑 5.5 cm、高 1.5 cm 玻璃皿內。各齡期幼. 及活動時刻等，其方法與前項產卵試驗相同。. 蟲頭咽骨長度之測量，需先製成玻片，再藉立. 至於雌蠅在產卵孔處之取食對卵孵化率之影. 體顯微鏡中之測微尺測量。各做 20 隻。. 響，此試驗係在 25oC 下，當雌蠅產卵後，欲在其產卵處取食時，立即以細毛筆將其移位，. 二、成蠅之習性. 並以油性簽字筆標記該處，4 日後觀察卵之孵 o. 羽化：2002 年 11 月 14 至 15 日在 25 C、. 化情形。另設不干擾其在產卵處取食之對照. 相對濕度 65～85% RH 及自然光照下，觀察. 組。每次觀察 20 粒卵，各做 4 與 7 重複。. 室內所飼養蛹之羽化方式，並記錄一日內該蠅. 而雄蠅取食方式之觀察，係先將已被 20 隻雌. 每小時之羽化數及性比。觀察蟲數為 487 隻。. 蠅取食與產卵 1 分鐘後之菜豆苗，置入上述. 交尾：在前述相同條件下，將早上 6 點. 相同大小之玻璃筒內，再置入 1 隻初羽化尚. 至下午 5 點間，每小時所羽化之成蠅，各置. 未進食之雄蠅，觀察其 10 分鐘內之取食行. 入直徑 12 cm、高 21 cm 之玻璃筒內，且供. 為。共做 40 次。. 食純蜂蜜做群體飼育。期間當目視玻璃筒內雌、雄蠅有交尾行為時，即以小毛筆將成對成. 三、溫度對南美斑潛蠅發育之影響. 蠅置入直徑 1.5 cm、高 7 cm 之指形管內，. 將帶有 30～50 粒 2 小時與 24 小時同. 觀察成蠅交尾之方式與時間，各觀察 48 對；. 齡蠅卵之菜豆苗，各置入 5、8、10、15、20、. 或參照已知之成蠅交尾時間，每隔 10 分鐘利. 25、30 及 35oC 之定溫箱內。2 小時同齡蠅. 用吸蟲管將正交尾之成蠅吸出，記錄其日交尾. 卵之處理組，每日觀察溫度對該蠅各蟲期存活. 時刻及在羽化當日、第二、第三及第四日時每. 率與發育日數之影響，並在近各蟲期變化或齡. 小時之交尾對數，並求其交尾前期。各觀察. 期蛻皮之際，每小時記錄該蠅之發育情形。24. 438 對成蠅之交尾時刻及 106 次交尾。. 小時同齡蠅卵之處理組，則在不同溫度下，僅. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 103.

(4) 觀察卵至幼蟲期，與卵至蛹期之發育日數與存 o. 之玻璃筒，並供應 1 株去除本葉之菜豆苗，. 活率。其中存活率試驗在 5、8、10 及 35 C. 然後再放回原定溫箱內。每日早上 7 點，將. 時，每溫度觀察 50 粒卵，在 15、20、25 及. 已被產卵或取食過之菜豆苗移出，更換 1 株. o. 30 C 時，每溫度觀察 30 粒卵，各做 4～6 重. 新鮮菜豆苗，並以細毛筆將純蜂蜜塗於玻璃筒. 複，發育期試驗各觀察 3～223 隻不等。並依. 內壁，直至雌蠅死亡為止。試驗期間，每日將. Campbell et al. (1974) 之方法，估算該蠅之. 各處理所更換下內有蠅卵之菜豆苗移至 25oC. 發育臨界低溫與發育有效積溫。. 下飼育，直至子代羽化。記錄各處理 1 對成蠅之壽命、產有活力之卵數、取食刻點數、子. 四、蜂蜜或交尾對南美斑潛蠅族群增長之影響. 代成蠅數及雌性比。各進行 8～17 重複。然. 依前第二項中有關對該蠅交尾前期與交. 後將前第三項南美斑潛蠅於 24 小時內之同. 尾之瞭解，試驗分三種處理進行。第一組為該. 齡蠅卵，在各不同溫度處理中之發育期與存活. 蠅羽化當日，雌蠅與雄蠅一發生首次交尾行為. 率資料及本項試驗所得之資料，利用. 後，即將雌、雄蠅成對放置一起且終身供食純. Lotka-Euler formula 之方法 (Goodman,. 蜂蜜者；第二組為當目視雌蠅與雄蠅一發生首. 1982)，估算該蠅在各不同定溫下之族群介. 次交尾行為後，即將雌、雄蠅成對放置在一. 量，如內在增殖率 (intrinsic rate of increase,. 起，但不供食純蜂蜜者；第三組為當目視該蠅. rm)、終極增殖率 (finite rate of increase,. 一羽化，即將未交尾雌蠅自群體中分離，且終. λ)、淨增殖率 (net reproductive rate, R0). 身供食純蜂蜜者。試驗之溫度、相對濕度及光. 及平均世代時間 (mean generation, T) 等。. 周期與前第二項中之產卵試驗相同，將體長大於 2.21 mm 雌蠅，自羽化當日起置入上述相. 六、高溫對 25oC 下繁殖之南美斑潛蠅生育力. 同大小之玻璃筒內，每處理每日供應 1 株去. 與取食刻點數之影響. 除本葉之菜豆苗，餵食蜂蜜者，以細毛筆將純. 將在 25oC 下繁殖之 0 日齡成蠅分別移. 蜂蜜塗於玻璃筒內壁供食，直至供試蠅死亡為. 至 30 與 35oC 下，然後測試高溫對南美斑潛. 止。記錄其間各處理雌蠅與雄蠅之壽命、實際. 蠅生育力與取食刻點數之影響，其間供試寄主. 產卵數或產有活力之卵數 (viable eggs)、取食. 植物與檢視試驗結果之方法，與前第五項相. 刻點數 (雌蠅在豆葉上危害形成之所有白色刻. 同。每處理各進行 7 與 11 重複。. 點數)、及子代之成蠅數與雌性比 (♀/(♀+. ♂))。其中雌蠅每日產有活力之卵數，係以卵. 七、統計分析. 產後 7 日，卵已發育為第三齡幼蟲之數目計. 各項試驗資料除利用 SPSS (Statistical. 算之。每一處理供試之雌蠅或雌、雄蠅均為 1. Products and Services Solutions) 軟體先進. 隻或 1 對，共進行 9～11 重複。. 行變方分析，再以最小顯著差 (LSD) 法、或 t 值測驗法檢測，採 p < 0.05 顯著水準比較處. 五、溫度對南美斑潛蠅族群增長之影響利用前第三項，南美斑潛蠅卵在 10、15、 o. 理間之差異性。其中雌蠅在子葉與本葉上產卵或取食偏好性試驗，是以配對樣本 t 檢定統. 20、25 及 28 C 五種不同定溫下，正常發育. 計分析。而雌蠅在產卵孔處取食對卵孵化率試. 至 0 日齡成蠅，各取 1 對置入上述相同大小. 驗，其百分率值先經平方根變換，再採獨立樣. 104 台灣昆蟲第二十八卷第二期.

(5) 圖一南美斑潛蠅之各生長期及其取食隧道。A: 雌成蟲; B: 卵與產卵孔; C: 取食孔; D: 第三齡幼蟲; E: 蛹; F: 幼蟲取食隧道。 Fig. 1. Growth stage of Liriomyza huidobrensis and its serpentine mine. A: Adult; B: Egg and oviposition site; C: Feeding puncture; D: The third instar; E: Pupa; F: Serpentine mine of larva.. 本 t 檢定中變方不等之統計分析。. 板特化成生殖弧 (epandrium)，上方具 1 對尾毛，下方具 1 對附器 (即尾背尖突，. 結. 果. surstylus)；雌蟲第七腹節，呈骨化程度高的筒狀產卵管外鞘。. 一、南美斑潛蠅之形態與發育形態. 卵 (圖一 B)：初乳白色半透明，經 48 小時後變無色透明。橢圓形。卵大小見表一。. 成蠅 (圖一 A)：頭部除複眼紅褐色、單. 幼蟲共 3 齡。初無色，後隨成熟而呈白. 眼淡黃色、單眼三角區 (ocellar triangular). 色。蛆狀，外表光滑。頭部較尖，腹部末端較. 暗褐色、剛毛與觸刺毛 (arista) 黑色，餘為. 鈍。頭咽骨 (cephalopharyngeal skeleton). 黃色。中胸背板亮黑色，中胸小楯片黃色；胸. 明顯，可藉其大小識別各齡期 (表一)。第一齡. 節側板黃色，但具褐色斑紋；胸節腹板均為暗. 幼蟲無色透明，第二齡幼蟲無色透明，第三齡. 褐色至黑色；足基節、轉節與腿節黃色，但具. 幼蟲初為無色透明，近老熟時呈白色半透明. 褐色帶狀斑紋，脛節與跗節暗褐色；前翅透. (圖一 D)。幼蟲之體型大小見表一。. 明，翅脈褐色，M3+4 後段為中室長度之 1.5 ～2 倍；平均棍黃色。腹節背板黑色，邊緣黃. 蛹 (圖一 E)：黑褐色。長橢圓形，外有環節。體型大小見表一。. 色，第二可見腹節背板上半部具明顯黃色中溝；腹板黑色。雌、雄性別的診斷特徵：體型一般雌蟲大於雄蟲 (表一)；雄蟲之第九腹節背. 發育經過卵近孵化時，可自近產卵孔開口處卵之一. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 105.

(6) 表一在 25oC 下南美斑潛蠅各蟲期體型大小 Table 1. Body size ( x ± SEM) of various stages of Liriomyza huidobrensis at 25oC Stage. n. Egg Larva 1st Early Late 2nd Early Late 3rd Early Late Pupa Adult Female Male. 30 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20. Cephalopharyngeal skeleton (mm). Body length (mm). Body width (mm). 0.28 ± 0.00. 0.16 ± 0.00. 0.48 ± 0.00 0.73 ± 0.00. 0.14 ± 0.00 0.19 ± 0.00. 0.84 ± 0.00 1.48 ± 0.01. 0.29 ± 0.00 0.45 ± 0.00. 1.74 ± 0.02 2.63 ± 0.03 2.07 ± 0.02. 0.62 ± 0.01 0.93 ± 0.00 0.97 ± 0.02. 2.21 ± 0.04 1.65 ± 0.03. 0.84 ± 0.02 0.73 ± 0.02. 0.11 ± 0.00. 0.22 ± 0.00. 0.33 ± 0.00. 20 20. 端內，看到第一齡幼蟲黑色角質化之頭咽骨. 二、成蠅之習性. o. 片。孵化時，第一齡幼蟲在卵內先行 180 之. 羽化：羽化時成蠅在蛹殼內先利用頭部之. 轉動，然後咬破卵殼，背向產卵孔開口之方. 撞擊，並藉其前額囊 (ptilinum) 之膨脹與收. 向，在寄主葉表皮下利用大顎在海綿葉肉層. 縮將蛹殼前端頂破爬出，其過程約需 6.8 ±. (spongy mesophyll) 中取食並蠕動蛇行。至. 0.8 分鐘 (n = 30)。初羽化成蠅具向光性，先. 第二齡幼蟲後，在海綿與柵狀葉肉層. 爬向玻璃筒壁上方或植株上，然後靜止不動，. (palisade mesophyll) 中來回沿著中肋與葉. 經 13.5 ± 1.2 分鐘 (n = 30) 後，前翅展開。. 脈潛食。第一齡幼蟲食量小、食痕細窄，至第. 再經 34.1 ± 2.8 分鐘 (n = 30)，體軀骨化完. 二與第三齡時，食量增大，食痕粗寛。其食痕. 全、體色加深。在 11 月時該蠅之羽化時刻雖. 初無色，隨後轉白色，同時在食痕隧道兩側交. 在上午 5 點至下午 3 點之間，但其高峰期，. 互留有明顯之黑色排泄物 (圖一 F)。第三齡幼. 雌、雄蠅均集中在上午 5 點至 11 點間，羽. 蟲老熟時視其在葉肉內潛行之位置，將食痕末. 化率各達 96.3% (n = 270) 與 97.6 % (n =. 端或近末端之葉上表皮或下表皮咬破一半圓. 217) (圖二)。雌、雄蠅之性比為 0.55：0.45 (n. 形，然後自葉內鑽出，此時老熟幼蟲多滾落塑. = 487)。. 膠盤內較暗處化蛹，少數者因葉面較平乃於葉. 交尾：求偶過程中，雄蠅尋找至雌蠅後，. 面化蛹。97.9% 之第三齡老熟幼蟲在上午 5. 先沿雌蠅周圍爬行，並快速地用腿節摩擦腹部. 點至 10 點間鑽出葉面化蛹，其中上午 6 點. 摩擦器，隨即雄蠅爬至雌蠅背上，彼此觸角相. 至 9 點間鑽出者達 86.5% (n = 149)。化蛹時. 接觸，然後雄蠅後退，二者方向一致，尾端相. 間為 1.4 ± 0.1 小時 (n = 33)。化蛹初期蛹淡. 接呈. 褐色，後轉黑褐色。. 鐘 (n = 48)。自上午 6 點至下午 5 點間均可. 106 台灣昆蟲第二十八卷第二期. 形。每次交尾時間為 12.1 ± 0.7 分.

(7) 30. Female (n = 270) Male (n = 217). Percent emergence. 25. 20. 15. 10. 5. 0 0. 4. 8. 12. 16. 24. Time of day 圖二 25oC 下南美斑潛蠅之日羽化時刻。 Fig. 2. Daily emergence rhythm of Liriomyza huidobrensis at 25oC.. 25. Percent mating. 20. 15. 10. 5. 0 0. 4. 8. 12. 16. 24. Time of day 圖三 25oC 下南美斑潛蠅第一與第二日齡之日交尾時刻。 Fig. 3. Daily mating rhythm of one-day-old and two-day-old Liriomyza huidobrensis at 25oC.. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 107.

(8) 100. 80 70 60 50 16 14 12 10 8. 40 30 20 10 0. Emergence at time of day (hrs). Percent mating. 90. 6 13 1st. 16 19 22. 1 4 2nd. 7. 10 13 16 19 22. 1 4 3rd. 7 10 13 16 19 22. 1 4th. 4. 7 10 13. Mating at time of day (hrs). 圖四南美斑潛蠅第一次交尾時刻與羽化時刻之關係。 Fig. 4. The relationship between the time of emergence and the time of first mating for Liriomyza huidobrensis. 1st, 2nd, 3rd and 4th represent the days of emergence.. 見交尾個體，但 69.0% 之雌雄蠅集中於上午. 時利用產卵管刺破葉面之表皮，將卵產下，每. 6 點至 12 點間交尾 (n = 438) (圖三)。成蠅. 產 1 粒卵需 21.4 ± 1.1 秒 (n = 20)。產卵時. 一生交尾 1 次以上。該蠅之交尾前期與其羽. 刻雖為凌晨 5 點至下午 9 點，但其間以上午. 化時刻有關 (圖四)，如在早上 6 點至 10 點. 5 點至下午 5 點為高峰期，達全部產卵量之. 間羽化之雌蠅，其中 6.1% 於當日下午 2 點. 87.8% (n = 754) (圖五)。卵單粒散產。產卵孔. 至 5 點間交尾，交尾前期為 8.0 ± 0.0 小時. 可藉透光法辨識，其外形呈橢圓形 (圖一. (n = 99)，其餘 93.9% 與 100% 早上 10 點. B)，長 0.49 ± 0.01 mm、寬 0.20 ± 0.00 mm. 至下午 5 點間羽化者，皆必需延至第二、第. (n = 30)。. 三及第四日之上午 6 點至下午 5 點間才完. 取食：成蠅除可取食水與蜂蜜外，100%. 成交尾，交尾前期各為 25.0 ± 0.3、48.1 ± 0.4. 雌蠅尚藉產卵管鑽刺寄主植物之葉表皮、或雌. 及 73.0 ± 0.0 小時。亦即雌蠅於羽化當日、. 蠅於其產卵後，身體立即退後，再以口器從其. 第二、第三及第四日時，其首次交尾率分別為. 鑽刺處、或產卵孔處，取食寄主植物葉肉細胞. 5.7、68.9、23.6 及 1.9% (n = 106)。. 之汁液 (n = 20)，75% 之雄蠅亦利用該鑽刺. 產卵：雌蠅在菜豆苗上產卵時，99.3% 之. 處取食寄主植物汁液 (n = 40)。若人為干擾雌. 卵產於葉背，僅 0.7% 之卵產於葉面 (n =. 蠅在其產卵孔處之取食，則該卵之孵化率為. 270)。同時雌蠅顯著偏好在子葉上產卵，子葉. 86.3 ± 1.3%，與正常卵之孵化率 100% 間呈. 與本葉上之產卵數分別為 6.1 ± 1.3 與 0.2 ±. 極顯著差異 (獨立樣本 t 檢定中變方不等之. 0.1 粒，兩者呈極顯著差異 (配對樣本 t 檢定. 統計分析，t = 19.471, df = 3, p < 0.01)。在菜. 統計分析，t = 4.492, df = 26, p < 0.01)。產卵. 豆苗上雌蠅顯著偏好在子葉上取食，子葉與本. 108 台灣昆蟲第二十八卷第二期.

(9) Egg. No. eggs per five females. 25. 250. Feeding stipple. 20. 200. 15. 150. 10. 100. 5. 50. No. feeding stipples per five females. 300. 30. 0. 0 1. 5. 9. 13. 17. 21. 1. Time of day 圖五南美斑潛蠅雌蠅在 25oC 與光周期 14L:10D (上午 5 點至下午 7 點間照光)下之日產卵與取食時刻。 Fig. 5. Daily oviposition and feeding trends of female Liriomyza huidobrensis at 25oC and14hrs of photophase set from 5:00 a.m. to 19:00 p.m. in a growth chamber.. 葉上之被害刻點數分別為 36.2 ± 3.0 與 5.2. 至蛹期之存活率受溫度影響 (表二)。該蠅發育. ± 1.0 個 (配對樣本 t 檢定統計分析， t =. 之適溫帶為 15 至 25oC，各溫度下卵期與幼. 9.285, df = 41, p < 0.01)。取食被害刻點數中，. 蟲期之存活率均高於 91.8%，蛹期之存活率亦. 72.1% 位於葉面， 27.9% 位於葉背 (n =. 為 74.2～79.6%。至於 5 與 10oC 之低溫及. 2027)。該蠅每次鑽孔取食約需 27.0 ± 1.6. 28～35oC 之高溫則不適該蠅之發育。如 5 與. 秒，其中產卵管鑽刺需時 12.8 ± 0.8 秒，吸. 35oC 時卵全不孵化，10、28 及 30oC 時卵. 食汁液需時 14.4 ± 1.4 秒 (n = 30)，而直接. 之存活率雖各為 49.9、61.8 及 67.9%，但蛹. 利用產卵孔吸食汁液者，吸食所需之時間為. 期之存活率卻各降為 12.0、42.7 及 0% (表. 16.1 ± 0.8 秒 (n = 20)。取食活動時刻為凌晨. 二)。在 10～28oC 時，南美斑潛蠅各蟲期之. 1 點至下午 12 點間。其中上午 5 點至下午. 發育日數均隨溫度之升高而縮短 (表三)，該蠅. 5 點間為其取食高峰期，達全部取食刻點數之. 各生長期之發育速率與溫度呈極顯著之直線. 77.7% (n = 14470) (圖五)。取食孔之分布呈聚. 迴歸關係 (各 p < 0.01) (表四)。卵期、幼蟲. 集狀。取食孔白色，近圓形 (圖一 C)，長 0.44. 期、蛹期及卵至蛹期之發育臨界低溫各為. ± 0.01 mm、寬 0.36 ± 0.01 mm (n = 30)。. 7.4、6.2、11.0 及 7.6oC，發育有效積溫各為 42、110、139 及 278 日度 (表四)。. 三、溫度對南美斑潛蠅發育之影響在 5～35oC 定溫下，南美斑潛蠅卵發育. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 109.

(10) 表二不同定溫下南美斑潛蠅各未成熟期之存活百分率1) Table 2. Survival rate ( x ± SEM) (%) of each immature stage of Liriomyza huidobrensis at various constant temperatures1) Temp. Larva Egg Pupa Egg-pupa (oC) 1st 2nd 3rd Total 5 0 0 8 2.7 ± 0.5 49.4 ± 19.6 41.7 ± 25.0 0 0 0 10 49.9 ± 2.7 80.6 ± 0.4 92.0 ± 2.2 84.9 ± 0.2 62.7 ± 1.0 12.0 ± 1.6 3.8 ± 0.5 15 92.1 ± 3.7 98.1 ± 1.1 99.2 ± 0.9 94.2 ± 4.0 91.8 ± 5.0 74.2 ± 1.6 62.4 ± 2.6 20 97.4 ± 1.9 96.3 ± 2.4 100 98.5 ± 1.5 94.8 ± 3.2 79.1 ± 1.8 73.6 ± 4.2 25 98.3 ± 1.7 95.9 ± 1.9 100 100 95.9 ± 1.9 79.6 ± 2.9 75.9 ± 3.1 28 61.8 ± 1.6 100 99.2 ± 0.8 97.9 ± 0.5 97.1 ± 0.1 42.7 ± 2.6 25.0 ± 0.7 30 67.9 ± 1.2 98.8 ± 0.8 99.1 ± 0.5 88.6 ± 1.5 86.7 ± 2.4 0 0 35 0 0 1) With 30 eggs per treatment for 15-30oC, the others with 50 eggs per treatment, four or six replicates.. 表三不同定溫下南美斑潛蠅未成熟期之發育日數 Table 3. Duration (days) of each immature stage of Liriomyza huidobrensis at various constant temperatures Larva Temp. (oC) 8 10 15 20 25 28 30. Egg 1st n x ± SEM n x ± SEM n 24 38.3 ± 0.1 6 10.9 ± 0.4 3 223 14.5 ± 0.1 180 11.1 ± 0.3 165 6.9 ± 0.1 47 52 7.4 ± 0.1 47 2.5 ± 0.0 29 30 3.2 ± 0.0 29 44 2.1 ± 0.0 43 2.0 ± 0.0 43 37 2.1 ± 0.0 23 1.6 ± 0.0 23 50 1.9 ± 0.0 34 1.6 ± 0.0 34. 2nd x ± SEM 11.5 ± 0.3 8.8 ± 0.2 4.7 ± 0.1 1.7 ± 0.0 1.5 ± 0.0 1.4 ± 0.0 1.4 ± 0.0. 四、蜂蜜或交尾對南美斑潛蠅繁殖與取食之影響蜂蜜與交尾均顯著影響雌蠅之繁殖與取. n 165 44 29 43 23 34. 3rd x ± SEM 9.4 ± 0.2 5.2 ± 0.1 2.5 ± 0.0 2.2 ± 0.1 2.0 ± 0.0 2.0 ± 0.1. Total Pupa n x ± SEM n x ± SEM 140 29.3 ± 0.2 17 55.7 ± 0.5 44 16.8 ± 0.2 35 22.1 ± 0.2 29 6.7 ± 0.1 23 11.1 ± 0.1 43 5.7 ± 0.1 34 8.1 ± 0.1 23 5.0 ± 0.0 22 6.9 ± 0.1 30 5.0 ± 0.0 30 -. n 17 35 23 34 22 30. Egg-pupa x ± SEM 99.5 ± 0.5 46.3 ± 0.2 21.0 ± 0.1 15.9 ± 0.1 14.0 ± 0.1 -. 者，僅子代雌性比方面兩處理組間無顯著差異。. o. 食 (表五)。在 25 C 下當成蠅每日供應純蜂蜜與豆株時，未交尾雌蠅之壽命雖與已交尾雌蠅. 五、溫度對南美斑潛蠅族群增長之影響. 無顯著差異，但未交尾者祇產下 29 粒卵且均. 壽命：不同溫度下，雌蠅壽命在 15oC 時. 未孵化，取食刻點數亦銳減為交尾者之. 顯著較 10、20、25 及 28oC 時長 1.3～3.3. 34.8%，因而在生殖力與取食刻點數上，兩處. 倍，而雄蠅壽命則在 10～20oC 時顯著較 25. 理間均呈顯著差異。另當成蠅未供食純蜂蜜，. 與 28oC 時各長 1.5～1.6 與 2.6～2.8 倍. 卻已交尾且每日供應豆株時，由於雌蠅壽命僅. (表六)。雌、雄蠅二者在相同溫度下，除在 25oC. 4 日，顯著低於供食純蜂蜜且已交尾之處理. 時壽命無顯著差異外，其餘各處理組雌蠅壽命. 組，因而未供食蜂蜜者之有活力卵數、取食刻. 均顯著較雄蠅長 1.2～2.2 倍 (表六)。. 點數及子代成蟲數等均顯著低於供食蜂蜜. 110 台灣昆蟲第二十八卷第二期. 產卵：每雌一生產有活力卵數在 15～.

(11) 表四南美斑潛蠅各發育期之發育速率對溫度之直線迴歸方程式、發育臨界低溫及有效積溫 Table 4. Linear regression equations (y = developmental rate, x = temperature), Lower developmental thresholds (oC), and thermal summation degree-day for different life stages of Liriomyza huidobrensis Temp. range Regression equation1) R2 To2) ( x ± SEM) DD2) ( x ± SEM) (oC) 0.9776 7.4 ± 0.5 Egg 42 ± 3 y = -0.1772 + 0.0240x 8-30 0.9515 6.2 ± 0.8 Larva 110 ± 12 10-30 y = -0.0568 + 0.0091x 0.9954 11.0 ± 0.3 Pupa 139 ± 7 10-28 y = -0.0572 + 0.0072x 0.9859 7.6 ± 0.3 Egg to pupa 278 ± 14 10-28 y = -0.0274 + 0.0036x 1) Regression equation for relationships where p < 0.01. 2) Estimated according to Campbell et al. (1974). R2: Coefficient of determination. To : The lower developmental threshold. DD: Thermal summation in degree-day. Stage. 表五在 25oC 下蜂蜜與交尾對南美斑潛蠅壽命、生殖力、取食刻點數及子代雌性比之影響 Table 5. Effect of honey and mating of female Liriomyza huidobrensis on the longevity, fecundity, feeding and proportion of female progeny ( x ± SEM) at 25oC Longevity (d) Treatment. n. Female. No. progeny produced/female No. feeding Viable egg/ Female Viable stipple feeding stipple Adult Egg proportion egg2) 214 ± 37a 140 ± 25a 0.54 ± 0.02a 3142 ± 500a 0.07 ± 0.01a. Male. 1). Honey + mating 11 14.2 ± 2.3 Aa 12.7 ± 1.3Aa (control) Honey + without 11 14.8 ± 1.9a 29 ± 11 0b 0b 0b 1092 ± 195b 0.02 ± 0.01b mating 4.0 ± 0.3Ab 15 ± 3b 7 ± 1b 0.59 ± 0.03a 182 ± 33b 0.07 ± 0.01a Without honey + 9 4.0 ± 0.2Ab mating 1) Means of longevity followed by the same uppercase letter denote that there are no significant differences between sexes (p < 0.05, t-test). Means within each column followed by the same lowercase letter are not significantly different (p < 0.05, LSD). 2) Number of eggs that survived to third instar.. 25oC 時，高達 220～338 粒，而 10 與 28oC. 6.6～71.0 與 9.3～38.2 粒有活力卵，產卵後. 時，僅為 0 與 0.1 粒，處理間呈顯著差異 (表. 期各延長為 6 與 7 日 (圖六)。. 六)。日產卵型式受溫度影響，在 15、20 及 o. 取食：每雌一生取食刻點數在 15～25、. 25 C 下，雌蠅之產卵前期與產卵高峰期雖各. 28 及 10oC 時，各為 2735～2991、828 及. 溫度間相近，各為 1～3 日與 13～18 日，但. 22 個，處理間呈顯著差異 (表六)。日取食型. 雌蠅之產卵期、產卵高峰期間每日之產卵數、. 式與溫度有關，低溫時雌蠅之取食期雖長，但. o. 及產卵後期，各溫度間則差距大。如在 15 C. 取食高峰期短、每日取食之刻點數亦少，而高. 低溫時，雌蠅之產卵期雖長達 52 日，但其高. 溫時則反之。如在 15、20 及 25oC 時，雌. 峰期間每日之產卵數僅為 6.6～18.0 粒有活. 蠅之取食期各為 52、42 及 31 日；取食高峰. o. 力卵，產卵後期為 1 日；在 20 與 25 C 時，. 期各為 12、20 及 15 日，期內每日之取食刻. 雌蠅之產卵期雖各縮短為 34 與 31 日，但兩. 點數各為 97～176、76～230 及 107～362. 者產卵高峰期間每日之產卵數則各增加為. 個；雌蠅之取食前期雖均為 1 日，但取食後. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 111.

(12) 表六南美斑潛蠅在不同溫度下之壽命、生殖力及取食刻點數 Table 6. Longevity, fecundity and feeding stipples ( x ± SEM) of Liriomyza huidobrensis at various temperatures Longevity (d). Fecundity. No. feeding Viable egg/ Female stipple feeding stipple proportion 10 19 29.2 ± 3.0Ab1) 17.8 ± 1.9Ba 0d 0d 22 ± 5c 0c 15 8 39.3 ± 4.8Aa 17.8 ± 2.0Ba 263 ± 49ab 164 ± 29b 0.51 ± 0.01a 2818 ± 452a 0.10 ± 0.01ab 20 6 23.3 ± 1.3Abc 18.8 ± 1.4Ba 338 ± 68a 220 ± 45a 0.48 ± 0.02a 2991 ± 403a 0.11 ± 0.03a 25 9 14.2 ± 2.3Ad 11.6 ± 0.7Ab 220 ± 44bc 145 ± 28b 0.54 ± 0.03a 2735 ± 430a 0.08 ± 0.01b 28 17 11.8 ± 1.1Ade 6.8 ± 0.7Bcd 0.1 ± 0.1d 0.1 ± 0.1d 0.50 ± 0.50a 828 ± 99b 0.00 ± 0.01c 25-303) 7 14.3 ± 1.8Acd 10.1 ± 1.8Abc 167 ± 37c 80 ± 15c 0.56 ± 0.05a 2152 ± 431a 0.09 ± 0.01b 25-353) 11 5.3 ± 0.5Ae 4.8 ± 0.5Ad 0.8 ± 0.8d 0.5 ± 0.5d 0.58 ± 0.58a 175 ± 71c 0.00 ± 0.01c 1) Means of longevity followed by the same uppercase letter denote that there are no significant differences between sexes (p < 0.05, t-test). Means within each column followed by the same lowercase letter are not significantly different (p < 0.05, LSD). 2) Number of eggs that survived to third instar. 3) Reared and emerged at 25oC, then transferred to 30 or 35oC for oviposition and feeding. Temp. (oC). n. Female. Viable egg2) No. adult. Male. 分別移至 30 與 35oC 高溫下、每日供應 1. 期各為 1、0 及 7 日 (圖六)。產卵與取食之比值：雌蠅產卵與取食之比. 株菜豆苗與純蜂蜜時，30oC 處理組雌蠅之生. 值在 15、20 及 25oC 時為 0.08～0.11，而. 殖力與取食刻點數均顯著優於 35oC 之處理. 10 與 28oC 時為 0，處理間呈顯著差異 (表. 組 (表六)。另與上項 25oC 之試驗結果比較，. 六)。. 顯示 30oC 對 25oC 下繁殖雌蠅之生殖力與. 子代成蠅數：雌蠅之子代成蠅數在 20、. 取食刻點數雖無顯著影響，但高溫達 35oC. 15 與 25 及 10 與 28oC 時，各為 220、145. 時，即對兩者呈顯著降低之影響 (表六)；30 與. ～164 及 0～0.1 隻，處理間呈顯著差異 (表. 35oC 處理組日產卵與日取食型式上，亦與. 六)。. 25oC 處理組相異，高溫下產卵期與取食期明. 子代雌性比：在 15～28oC 下，雌蠅之子. 顯較 25oC 處理組縮短 (圖六)。. 代雌性比為 0.48～0.54，處理間無顯著差異. 討論與結論. (表六)。 o. 齡別生命表：在 15、20 及 25 C 時，南美斑潛蠅之族群增長隨溫度之上升而增加，因此若就其雌性有活力卵數之每日內在增 o. 殖率觀之，25 C 為該蠅族群增長最快之溫度. 一、習性 Wang et al. (1998) 報導在中國雲南省昆明 4 至 5 月乾熱季時，南美斑潛蠅多在作物. o. (表七)；但由該蠅淨增殖值觀之，則顯示 20 C. 頂端層飛翔，日活動有二個高峰，分別在上午. 為該蠅族群增長之最適溫度 (表七、圖七)。. 8～10 點與下午 6～8 點；而 Zou et al. (1998) 在昆明溫室記錄成蟲日活動節律時，. o. 六、高溫對 25 C 下繁殖之斑潛蠅生殖力與取食刻點數之影響 o. 將在 25 C 下繁殖之成對 0 日齡成蠅，. 112 台灣昆蟲第二十八卷第二期. 其日活動高峰卻在上午 10～12 點與下午 2 ～4 點，且下午之活動盛於上午。本試驗在 25oC 室內觀察南美斑潛蠅幼蟲鑽出葉面化蛹、.

(13) 10. 10 100C. Feeding stipple Viable egg. 8. 40. 200 150C. 35 8. 6. 6. 4. 4. 2. 2. 30. 150. 25 20. 100. 15 10. 50. 5 0 0. 5. 0. 10 15 20 25 30 35 40 45 50. 100. 0 0. 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60. 250 100. 400. 200C. 250C. 80. 200 80. 60. 150 60. 40. 100 40. 20. 50. 20. 0. 0. 0. 350 300 250. No. viable eggs per female. 200 150 100 50 0. 5. 0.5. 0 0. 10 15 20 25 30 35 40 45 50. 5. 10. 15. 20. 25. 30. 35. 40. 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0. 250 100 25-300C. 0. 28 C 0.4. 200 80. 0.3. 150 60. 0.2. 100 40. 0.1. 50. 20. 0. 0. 0.0 0. 5. 10. 15. 20. 25. 2.0. 0 150. 25-35oC. 5. 10. 15. 20. 25. No. feeding stipples per female. 0. 30. Adult age (d). 1.5 100 1.0 50 0.5. 0.0. 0 0. 5. 10. Adult age (d). 圖六南美斑潛蠅雌蠅在不同定溫下各日齡之日產有活力卵與日取食型式。 Fig. 6. Daily viable egg and feeding stipple patterns of female Liriomyza huidobrensis at various constant temperatures (viable eggs: the number of eggs that survived to third instar).. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 113.

(14) 表七南美斑潛蠅在不同定溫下之族群介量1,2) Table 7. Population parameters1,2) of Liriomyza huidobrensis at various constant temperatures. 1). 2). Temp. (oC) n rm λ R0 T 15 8 0.0747 1.078 93.8 60.8 20 6 0.1618 1.176 152.0 31.1 25 9 0.1999 1.221 96.1 22.8 28 17 ﹣0.1665 0.847 0.049 18.1 -1 -1 rm, intrinsic rate of increase (d ); λ, finite rate of increase (d ); R0, net reproductive rate (viable female eggs/♀); T, mean generation time (d). For the calculation of population parameters, the number of eggs that survived to third instar was used as the age-specific fecundity.. 羽化、交尾、產卵及取食等活動均為晝行性，. 為該蠅之取食刻點數；同時雌蠅在產卵後立即. 其高峰期分別為上午 6～9 點 (86.5%)、5～. 在其產卵孔處之吸食行為，確可顯著提高. 11 點 (96.3%)、6～12 點 (69.0%)、上午 5. 13.7% 之孵化率。另本試驗與 Liu (2005) 均. 點～下午 5 點 (87.8%) 及上午 5 點～下午. 發現該蠅產卵孔數與取食刻點數之比例與溫. 5 點. (77.7%) ；雌蠅主要取食在葉面. 度有關，在臺灣地區於 15～25oC 時兩者之比. (72.1%)，產卵則在葉背 (99.3%)。Jiang et al.. 例偏高，為 0.08 ～ 0.11:1 ， 28oC 時降為. (1997) 認為南美斑潛蠅羽化後很快交尾，而. 0.00:1；中國甘肅地區於 14～29oC 時，兩者. 本試驗觀察得知該蠅交尾前期與其羽化時刻. 之比例為 0.036～0.077:1，33oC 時才降為. 有關，雌蠅於羽化當日、第二、第三及第四日. 0.010:1 (Liu, 2005)。. 時，其首次交尾率分別為 5.7、68.9、23.6 及 1.9%。. 四、南美斑潛蠅入侵之來源南美斑潛蠅有兩個隱匿種 (cryptic species)，分別分布於北美與中南美 (Scheffer,. 二、有活力卵數之估算南美斑潛蠅卵產於菜豆葉背表皮下，不易 o. 2000; Scheffer and Lewis, 2001; Scheffer et. 計數。但本試驗得知在室內 15～25 C 時，該. al., 2001)。目前鑑別此兩個隱匿種之方法有. 蠅卵發育至第二齡幼蟲之存活率高達 89.6～. 二，一是藉發育期之一致性做推斷，一是藉粒. 94.3%，因此為方便計數且避免錯誤，可以存. 線體 DNA (mitochondrial DNA) 序列之比. 活至第三齡幼蟲之數目，做為其每日繁殖有活. 對。Lanzoni et al. (2002) 認為採自義大利南. 力卵數之估值。. 部之南美斑潛蠅屬於南美隱匿種，因其發育期與該蠅在巴西 25oC 下菜豆上之發育期一致. 三、取食孔之計數及取食與產卵間之關係. (Prando and da Crus, 1986)。本試驗顯示在. Jiang et al. (1997) 認為南美斑潛蠅雌蠅. 相同寄主菜豆與相同溫度 (20 與 25oC). 不在產卵孔處取食，但本試驗與 Luo et al.. 下，臺灣地區南美斑潛蠅卵至蛹期之發育日數. (2001) 均證實當雌蠅取食時，不僅從其取食. 與在義大利 (Lanzoni et al., 2002) 及中國甘. 孔獲得寄主植物汁液，亦可自其產卵處取得。. 肅省 (Luo et al., 2002) 一致；另筆者亦進行. 因而筆者認為豆葉上之所有葉面刻點數，可視. 臺灣地區南美斑潛蠅粒線體 DNA 序列，與. 114 台灣昆蟲第二十八卷第二期.

(15) 15. 1.0. 150C. lx. 1.0. 200C 40. 0.8. 10 0.6. 30. 0.6. 0.4. 20. 0.4. 0.2. 10. 0.2. 0.0. 0. mx. 5. vx. 0 0. 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100. 40 250C. 0.0 0. 1.0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. 70. 0.10. 1.0. 280C. 0.8. 0.8. 30. Survival rate (lx). Fecundity (mx) and net maternity value (vx). 0.8. 50. 0.6. 0.6 0.05. 20. 10. 0.4. 0.4. 0.2. 0.2. 0.0 0.00. 0 0. 5. 10 15 20 25 30 35 40 45 50. 0.0 0. 5. 10. 15. 20. 25. 30. 35. 40. Age (d). Age (d). 圖七南美斑潛蠅雌蠅在不同定溫下之齡別存活率 (lx)、齡別繁殖率 (mx) 及齡別淨增殖值 (vx = lxmx)。 Fig. 7. Age-specific survival rate (lx), fecundity (mx) and net maternity value (vx = lxmx) of Liriomyza huidobrensis at various constant temperatures.. NCBI 基因庫. (National Center for. 南美斑潛蠅系源自南美隱匿種。. Biotechnology Information) 內現有資料比對，發現該蠅與美國加州、夏威夷兩地之北美. 五、溫度、地區及寄主植物對南美斑潛蠅發育. 隱匿種差異大，而與中國雲南省、浙江省及菲. 之影響. 律賓、印尼、荷蘭、義大利、南非等地之南美. 比較臺灣地區與留尼旺島、中國及義大利. 隱匿種較相近 (Chang, unpublished data)，. 等地區之南美斑潛蠅，在不同寄主植物與溫度. 似可推定 1998 年 11 月入侵臺灣之南美斑. 之發育，發現南美斑潛蠅之發育除主要受溫度. 潛蠅系源自南美隱匿種。至於中國大陸方面，. 影響外，地區與寄主植物亦為影響因子。該蠅. 1993 年初首次於雲南嵩明縣楊林鎮之洋桔梗. 卵至蛹期之發育臨界低溫在上述四個地區之. 與菊花上發現 (Jiang et al., 1997)，Xiao et. 豆類、芹菜及煙草上均為. al. (2000) 依中國雲南省切花產業之開始，與. (Vercambre and De Crozals, 1993; Liu et. 在昆明花卉種植園發現該蠅之線索，認為該蠅. al., 1998; Zhou et al., 2001; Lanzoni et al.,. 可能係隨幼苗由荷蘭傳入昆明。He et al.. 2002; Lin et al., 2002; Luo et al., 2002;. (2002) 更依據系統發生分析 (phylogenetic. Zhao et al., 2002)。其卵至蛹期之有效積溫，. analysis)、生態資料及拓殖史 (colonization. 各地差異較大，在臺灣地區及中國甘肅與新疆. history) 等資訊，認為中國雲南省昆明地區之. 省之菜豆上各為 278 及 279.9～291.7 日度. 7 ～ 8.34oC. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 115.

(16) (Luo et al., 2002; Zhao et al., 2002)，但在中. 15～25 與 28oC 時在菜豆上之產卵量僅為. 國雲南省之芹菜、四川省之豇豆及福建省之煙. 220～338 與 0.1 粒有活力卵，明顯較中國地. 草上卻為 301.47～327.94 日度 (Liu et al.,. 區豆類植物上低。顯示南美斑潛蠅之生殖力會. 1998; Zhou et al., 2001; Lin et al., 2002)。南美斑潛蠅蛹在 30oC 時不能完成發育. 因地區與寄主而不同，以致對作物造成之危害. (Zhou et al., 2001; Lanzoni et al., 2002)，估. 寄主之偏好性有關。. 亦不一，其原因或與各地區侵入種之品系及對. o. 計其致死上限為 27.9 C (Lanzoni et al., 2002)，但 Macdonald and Walters (1993)、 Vercambre and De Crozals (1993) 及 Zhao o. et al. (2002) 認為蛹在 30 C 時能完成發 o. 育。本試驗測得南美斑潛蠅在 28 C 定溫下， o. 七、三種斑潛蠅外部形態與生活史之差異 Chien and Ku (1996) 與 Chien and Chang (2007) 曾各對非洲菊斑潛蠅與蔬菜斑潛蠅之形態、生活史等進行深入研究，發現蔬. 蛹之存活率達 42.7%，30 C 定溫下卵與幼蟲. 菜斑潛蠅不論幼蟲之體色、潛食部位及取食隧. 期之存活率雖各達 67.9 與 86.7%，蛹卻無法. 道，蛹之體色，該蠅羽化、交尾、交尾前期與. o. 完成發育。若將在 25 C 定溫下完成發育之成 o. o. 羽化時刻之關係、產卵位置、產卵、取食及老. 蠅移至 30 C 下，其產卵量與 25 C 定溫處理. 熟幼蟲鑽出葉面化蛹等行為，均與非洲菊斑潛. 組無顯著差異。顯示南美斑潛蠅之成蟲、卵及. 蠅十分近似。外形上僅成蠅大小與成蠅腹節背. o. 幼蟲期對 30 C 高溫之適應力均較蛹期強。. 板黃色中溝部分，在二種斑潛蠅間具明顯差異。而本試驗發現南美斑潛蠅不論幼蟲之體. 六、溫度、寄主植物、地區性之種源對產卵量. 色、潛食部位及取食隧道，蛹之體色，成蠅大. 之影響. 小、體色 (胸節側板、足及腹節腹板之顏色) 及. 比較本試驗結果與該蠅在不同地區、溫度. 成蠅腹節背板黃色中溝部分、交尾前期與羽化. 及寄主植物上之產卵數，發現影響南美斑潛蠅. 時刻之關係、產卵位置等，均與前二種斑潛蠅. 產卵數之主要因子除溫度外，地區性之種源與. 間具明顯差異。. 寄主植物亦為可能之變因。例如在中國於 20 ～25、27.5 及 30oC 時，四川省豇豆上該蠅. 八、三種斑潛蠅發育對溫度之適應性. 產卵量各為 391.7～487.9、254.3 及 52.30. Chen and Kang (2002) 認為環境溫度. 粒卵 (Zhou et al., 2001)；於 14、20～24、. 是決定斑潛蠅分布與發生之主要因子。本試驗. o. 29 及 33 C 時，在甘肅省矮生菜豆上之產卵. 在定溫下測得之南美斑潛蠅發育適溫帶為 15. 量各為 229.2、424.73～555.91、141.55 及. ～28oC，其間卵發育至蛹期之存活率為 25.0. 25.22 粒卵 (Liu, 2005)；於 14、18、22～. ～75.9%，在 10oC，其值降為 3.8%，而在 8oC. 25 及 28oC 時，在福建省煙草上之產卵量各. 低溫與 30oC 高溫下，均不能完成發育。蔬菜. 為 102.80、175.67、67.60～75.60 及 22.50. 斑潛蠅與非洲菊斑潛蠅發育之適溫帶各為 15. 粒卵 (Lin et al., 2005)；於 15.5 C 時在雲南. ～30oC 與 20～35oC，其間卵發育至蛹期之. 省滿天星 (Gypsophila paniculata L.) 上之. 存活率各為 51.5～76.5% 與 74.5～81.6%，. 產卵量為 129.2 粒卵 (Zou et al., 1998)。而. 但前者在 10oC 低溫與 35oC 高溫下，均不能. 本試驗採自臺灣南投地區之南美斑潛蠅，於. 完成發育，後者在 12～15oC 低溫下卵發育至. o. 116 台灣昆蟲第二十八卷第二期.

(17) 蛹期之存活率亦僅 8.0～13.9% (Chien and. 菜斑潛蠅次之，南美斑潛蠅不但最低且呈負增. Ku, 1996; Chien and Chang, 2007)。顯示臺. 長；甚至在 35oC 高溫時，僅非洲菊斑潛蠅仍. 灣地區三種斑潛蠅對溫度適應之範圍，以非洲. 具高族群繁殖力，而其他二種斑潛蠅之蛹均不. o. 菊斑潛蠅最廣 (12～35 C)，蔬菜斑潛蠅其次 o. o. 能羽化。在中國四川省供應豇豆下，27.5～. (15～30 C)，南美斑潛蠅最窄 (15～28 C)，. 30oC 恒溫條件最適蔬菜斑潛蠅族群增長，而. 此結論與田間調查結果吻合。非洲菊斑潛蠅於. 20oC 以下之低溫則不適於該族群之生存與繁. 田間終年發生，甚至在夏季高溫簡易設施內，. 衍；南美斑潛蠅在 25oC 時，內在增殖率. 亦可危害非洲菊 (Chien and Ku, 1998)；蔬. (0.1825) 達最大，但溫度達到 27.5oC 時，內. 菜斑潛蠅雖亦終年發生，但多危害茄科、葫蘆. 在增殖率急遽下降為 0.0952，顯示高溫對南. 科及豆科作物；而南美斑潛蠅在平地僅發生於. 美斑潛蠅族群增長十分不利 (Zhou et al.,. 11 月至翌年 5 月，危害冬季蔬菜 (Chien and. 2001)。. Chang, unpublished data) 。 Zhou et al. (2001) 亦認為蔬菜斑潛蠅適應溫度範圍較南. 十、南美斑潛蠅繁殖之條件. 美斑潛蠅廣，在相對較高之適溫條件下，前者. 南美斑潛蠅雖屬入侵害蟲，但已在臺灣立. 發育快、存活率高，而後者適溫範圍偏低。. 足，為進行其生物性基礎與防治研究，該蠅之. Huang and Kang (2007) 更以熱休克蛋白質. 繁殖法即顯重要。斑潛蠅繁殖力常受寄主植物. 的分子層次，證實南美斑潛蠅對低溫之忍受性. 種類、葉品質、溫度、食物及其交尾等之影響。. 大於蔬菜斑潛蠅。. 因而為達南美斑潛蠅繁殖方法之建立，必先瞭解彼等因子與該蠅繁殖之關係。Parrella and Bethke (1984) 於室內 26.7 ± 0.5oC 利用菊. 九、三種斑潛蠅族群繁殖對溫度之偏好在供應相同菜豆寄主與純蜂蜜狀態下，臺. 花、翠菊 (aster) 及豆 (pea)，進行南美斑潛. 灣地區三種斑潛蠅在 15、20、25 及 28 或. 蠅取食孔數、發育及蛹數等測試時，認為豆為. o. 30 或 35 C 時，其雌性有活力卵數每日之內. 該蠅之最適寄主。本試驗結果得知，南美斑潛. 在增殖率，南美斑潛蠅各為 0.0747、0.1618、. 蠅在 15～25oC 間，每天供應菜豆苗與純蜂蜜. 0.1999 及 -0.1665 (28oC) (表七)，蔬菜斑潛. 情況下，其雌性有活力卵數之每日內在增殖率. 蠅各為 0.0162、0.1163、0.1624 及 0.2358. 與終極增殖率均隨溫度之上升而增加，而. o. (30 C) (Chien and Chang, 2007)，非洲菊斑. 28oC 時，族群增長則呈負成長，但若以淨增. 潛蠅各為 0.0081、0.1611、0.2292 及 0.2737. 殖率而言，則以 20oC 時最大。在臺灣田間菜. (30oC) 或 0.3195 (35oC) (Chien and Chang,. 豆成株之本葉上雖可發現該蠅之危害，但本試. 2007)。因而顯示臺灣地區三種斑潛蠅間，族. 驗結果顯示，該蠅在菜豆苗上卻對子葉具極顯. o. 群繁殖能力之強弱因溫度而異。在 15 C 低溫. 著之產卵與取食偏好性。另外本試驗結果亦顯. 時，族群繁殖能力以南美斑潛蠅最高，蔬菜斑. 示未交尾雌蠅無繁殖能力，但二日齡雌蠅之交. o. 潛蠅次之，非洲菊斑潛蠅最低；在 20～25 C. 尾率已達 98.1%。因而建議在室內繁殖南美斑. 時，族群繁殖能力以非洲菊斑潛蠅與南美斑潛. 潛蠅之最適條件，為在 20oC、每日供食純蜂. 蠅較高，蔬菜斑潛蠅較低；在 28 或 30oC 高. 蜜情況下，以 15～20 cm 莖高去除本葉之菜. 溫時，族群繁殖能力以非洲菊斑潛蠅最高，蔬. 豆苗，供二日齡以上已交尾雌蠅產卵一日，然. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 117.

(18) 後將已產有蠅卵之豆苗移置在 25oC、相對濕. He, L., Y. Zhang, N. Xiao, J. Wei, and R.. 度 65～85% RH 及光周期 14:10 (L:D) 下. Kuang. 2002. Liriomyza huidobrensis. 飼育，直至羽化成蠅。. in Yunnan, China: current distribution and genetic structure of a recently. 誌. 謝. established population. Entomol. Exp. Appl. 102: 213-219.. 本研究承翁振宇先生協助攝製南美斑潛. Hu, Z. X., and X. L. Su. 2003. Study on the. 蠅各生長期及其取食隧道之圖片，謹此致謝。. characters and control of Liriomyza huidobrensis in China. Guangxi Plant. 引用文獻. Prot. 16(4): 22-25. (in Chinese) Huang, L. H., and L. Kang. 2007. Cloning. CABI. 2006. Crop Protection Compendium. CAB Int. Wallingford, Oxon, UK. Campbell, A., B. D. Frazer, N. Gilbert, A. P.. and interspecific altered expression of heat shock protein genes in two leafminer. species. in. response. to. Gutierrez, and M. Mackauer. 1974.. thermal stress. Insect Mol. Biol. 16:. Temperature requirements of some. 491-500.. aphids and their parasites. J. Appl. Ecol. 11: 431-438.. Jiang, X. L., Y. M. Ding, L. W. Wang, Y. M. Mu, Z. Y. Zhang, Y. P. She, and T. Tao.. Chen, B., and L. Kang. 2002. Analysis of. 1997. The occurrence and control of. trends of occurrence and geographic. Liriomyza huidobrensis in Yunnan. variation of pea leafminer Liriomyza. Province. Plant Quarantine 11 (suppl.):. huidobrensis. Plant Quarantine 16:. 20-23. (in Chinese). 138-140. (in Chinese). Lanzoni, A., G. G. Bazzocchi, G. Burgio,. Chien, C. C., and S. C. Chang. 2007.. and M. R. Fiacconi. 2002. Comparative. Morphology, life history and life table. life history of Liriomyza trifolii and. of. Liriomyza. Liriomyza. sativae. (Diptera:. huidobrensis. Agromyzidae). Formosan Entomol. 27:. Agromyzidae). 205-225. (in Chinese). temperature on development. Environ.. Chien, C. C., and S. C. Ku. 1996.. on. beans:. (Diptera: effect. of. Entomol. 31: 797-803.. Morphology, life history and reproductive. Lin, Z. H., L. X. Lai, Y. L. Huang, Y. Z.. ability of Liriomyza trifolii. J. Agric.. Zhang, and J. H. Chen. 2005. Effect of. Res. China 45: 69-88. (in Chinese). temperature on the development of. Goodman, D. 1982. Optimal life histories,. experimental population of Liriomyza Acta. Tabacaria. optimal notation, and the value of. huidobrensis.. reproductive value. Am. Nat. 119:. 11(4): 24-27. (in Chinese). 803-823.. 118 台灣昆蟲第二十八卷第二期. Sin.. Lin, Z. H., Q. J. Chen, Y. Z. Zhang, J. H..

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(21) Morphology, Life History and Life Table of Liriomyza huidobrensis (Diptera: Agromyzidae) Ching-Chin Chien1* and Shu-Chen Chang1 1. Division of Applied Zoology, Taiwan Agricultural Research Institute, Council of Agriculture, Wufeng, Taichung, Taiwan. ABSTRACT In this study the morphology, life history, and the effect of honey, mating and temperature on the population growth rate of the leafminer, Liriomyza huidobrensis (Blanchard), were studied in the laboratory with field bean, Phaseolus vulgaris var. communis Aeschers, as the host plant. The results indicated that emergence, mating, oviposition and feeding of adults as well as larvae emerging from leaves all took place primarily in the morning. Males and females mated more than once, and the mating rate reached 5.7, 68.9, 23.6 and 1.9% on the 1st, 2nd, 3rd and 4th day, respectively. At 25oC, unmated females fed with honey could lay 29 infertile eggs, while mated females without honey supply had significant lower values of longevity, fecundity and number of feeding stipples than those fed with honey. Females had a significant preference for laying their eggs and feeding on cotyeldons leaf to plumule leaf of field bean. The number of third instars within the mesophyll can be used to estimate the oviposition of the leafminer between 15-25oC. The lower developmental threshold was estimated to be 7.6oC for the development from egg to pupal stage. L. huidobrensis requires 42、110、139 and 278 degree-days, respectively, to complete the egg, larval, pupal and total immature stages. The maximum intrinsic rate of L. huidobrensis was observed at 25oC (rm = 0.1999/day) when honey was provided. The maximal net reproductive rate was observed at 20oC (R0 = 152.0 viable female eggs). Optimal oviposition condition was obtained by using two-day-old and older mated females that were fed daily on honey, and were provided with field bean seedlings without plumule leaf, about 15-20 cm in height, for one day at 20oC. The oviposited seedlings were then transferred to 25oC with a photoperiod of 14:10 (L:D) and 65~85% RH. Key words: Liriomyza huidobrensis, life history, life table, field bean, temperature. *Correspondence address e-mail: [email protected]. 南美斑潛蠅之形態、生活史及生命表. 121.

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