體型、食物資源與棲地對食蟲目尖鼠科動物群聚結構之影響

行政院國家科學委員會專題研究計畫成果報告

體型、食物資源與棲地對食蟲目尖鼠科動物群聚結構之影響

The effect of body size, food availability and habitat in structuring shrew

communities

計畫編號：NSC 92-2621-B-002-016

執行期限：92 年 08 月 01 日至 93 年 07 月 31 日

主持人：李玲玲 執行機構及單位：台灣大學生態演化所

計畫參與人員：林雅玲、李景元 執行機構及單位：台灣大學生態演化所

一、中文摘要 本計畫藉由設置掉落式陷阱調查不同 海拔植被中尖鼠科動物群聚組成(包括種 類與數量)，並量測與分析各調查樣區內各 種尖鼠科動物之形態、食性、出現棲地之 差異，以及研究地點之棲地因子與地棲無 脊 椎 動 物 相 ( 即 尖 鼠 科 動 物 之 食 物 供 應 量)，並以分子方式確定尖鼠科種類，同時 檢視不同樣區內尖鼠科動物之遺傳變異， 以分析體型、棲地與食物資源對尖鼠科群 聚組成之影響。在 14 處樣區，848 個陷阱 捕捉夜共捕捉到 42 隻尖鼠，包括 7 隻長尾 麝鼩、8 隻花東麝鼩、7 隻灰麝鼩、20 隻台 灣長尾鼩。棲地分析之結果顯示長尾麝鼩 與花東麝鼩捕捉率較高的針葉林樣區有較 高的落葉層溼度、落葉層深度及植被覆蓋 度；台灣長尾鼩的出現與落葉層溼度高及 植被覆蓋度高相關性較高；濕度對灰麝鼩 的出現亦有影響。 關鍵詞：尖鼠科、群聚、棲地、食性 Abstract

The goal of this project is to study the shrew communities by pitfall trapping at different elevation and habitat types, including the composition and abundance of shrews at different sampling sites, their morphology, diets and microhabitat use, in relation to local terrestrial invertebrate fauna and microhabitat characteristics, as well as the genetic variation of shrews at these sites, so that the morphology, diet and habitat requirement of different shrews, and the effect of body size, habitat and food competition on the structure of shrew communities can be examined.

A total of 42 shrew individuals, including 7 Crocidura tadae, 8 Crocidura sp., 7 Crocidura attenuata, 20 Soriculus fumidus, were trapped at 14 sampling plots over 848 trapping night. Microhabitat analysis showed that microhabitat use of these species are all relevant to litter-soil humidity. In addition, Crocidura tadae and Crocidura sp. were caught more often in microhabitat with greater litter-soil depth and understory coverage; Soriculus fumidus were also caught more often in microhabitat with higher understory.

Keywords: Soricidae, community, habitat, diet. 二、緣由與目的 食蟲目尖鼠科動物通常體型小、代謝 率高、不冬眠，每天都需要取食大量的無 脊椎動物為食，以補充能量的消耗。因此 棲地中的食物資源與棲地條件對其活存影 響甚大。國外研究顯示許多種尖鼠科動物 常常共域在一起(Churchfield and Sheftel, 1994, 1997; Kirkland et al., 1997; Churchfield, et al., 1999)，由於食蟲目動物 多屬於機會取食者，共域的尖鼠使用食物 資源與棲地的重疊度相當高(Churchfield and Sheftel, 1994, 1997) 。 Kirkland and Snoddy (1999, cited in Brannon, 2000)認為 由於種間競爭的關係，共域尖鼠的組成並 非逢機，而是由三種體型大小(大型>10g， 中型: 5-10g，小型<5g)的種類各一種的方式 組成。即使有體型相近的種類共域，但其 中某些種類的數量也會比較少。此外，共 域的尖鼠中體型大者通常會有競爭優勢， 因為牠們可以使用的獵物尺寸較廣，可以 1

佔據較好的棲地，因而有較廣的生態區位 (Brannon, 2000)。 Dickman(1988)則認為，一地區尖鼠科 群聚的多樣性會受到當地有多少覓食微棲 地的變化所影響。小型的種類必須有大型 種類難以利用的覓食微棲地，才能與體型 大者共域，因此食物資源與棲地的組成也 是影響尖鼠類群聚組成的重要因素。但是 同時比較不同棲地與食物資源狀況下，不 同體型之尖鼠科動物之組成、食性與棲地 利用之差異之研究尚少。至於一些體型大 小相近的物種是在何種機制下共域，相關 的研究至今仍極為有限(Neet and Hausser, 1990)。

根 據 本 研 究 室 近 年 研 究(Fang et al, 1997; Fang and Lee, 2002, Fang, 2002)，台 灣至少有 9 種以上的食蟲目尖鼠科動物， 其中包括一種目前僅知分佈在東部地區， 外 型 與 本 土 已 知 的 長 尾 麝 鼩(Crocidura tadae)相近，但遺傳差距顯著的新種花東麝 鼩(Crocidura sp., Fang, 2002)，此兩種麝鼩 的習性與分布的區隔情況並不清楚。有關 這 9 種尖鼠科動物的初步觀察顯示，除了 出現在住家附近的家鼩與出現在溪流水域 的水鼩等棲地需求較為特殊的種類以外， 其他7 種包括了大型的短尾鼩(>14g)、中型 的灰麝鼩(10- 14g)，其餘均為小型(<10g)， 其中小型的種類有 5 種，且彼此體型相差 不大。這三種體型的尖鼠在不同的海拔與 棲地內有不同的群聚組成，因此成為研究 不同體型大小的尖鼠類在不同群聚組成中 食性與棲地利用之差異，檢視形態、食物 資源與棲地對尖鼠類群聚組成影響的極佳 素材。此外，由於目前記錄花東麝鼩僅出 現在東部地區，其生態區位與形態上難以 區分之長尾麝鼩的差異及與其他體型相近 尖鼠類之共域關係亦待調查。 因此本計畫擬調查不同海拔植被中尖 鼠科動物群聚組成(包括種類與數量)、各調 查樣區內各種尖鼠科動物之形態、食性、 出現棲地之差異，及研究地點之棲地因子 與地棲無脊椎動物相(即尖鼠科動物之食 物供應量)，並以分子方式確定尖鼠科動物 種類，並檢視不同樣區內尖鼠科動物之遺 傳變異，以體型、分析棲地與食物資源對 尖鼠科動物群聚組成之影響，以及長尾麝 鼩與花東麝鼩生態區位之差異。 三、研究方法 自2003 年 8 月至 2004 年 6 月，在宜 蘭縣及花蓮縣依海拔-植被組合設置 14 個 樣區，分別為：3 個 100m 闊葉林、1 個 100m 草地、2 個 1000m 針葉林、1 個 1000m 針 闊葉混林、2 個闊葉林、1 個 1000m 竹林、 2 個 2000m 針葉林、1 個 2000m 針闊葉混 林、1 個 2000m 草地。考慮尖鼠出現數量 及氣象資料將一年分成乾濕兩季調查，乾 季為一月至三月，濕季為八月至十月。 尖鼠科之捕捉：每個樣區設置二組掉 落式陷阱，每組掉落式陷阱由四個750 ml. 塑膠杯以Y 字型的方式佈置，即以一個塑 膠杯置中，其餘三個塑膠桶以等角度放射 狀向三個軸延伸，放在軸的最末端，四個 杯子均埋入地面，使杯口與地面等高，三 個軸的長度分別為 1.5 公尺、1.5 公尺、3 公尺，而每個軸埋設高約15 公分的塑膠圍 籬，使行走在地面的尖鼠遇到圍籬後，會 沿著塑膠板掉入塑膠杯中，杯內放置數公 分高之 75%酒精，並加入少許甘油以防止 酒精揮發，酒精可以保存掉入桶內的脊椎 及無脊椎動物。塑膠杯上方架設擋雨板以 防止雨水累積到杯內。各組陷阱的距離約 50 公尺。陷阱平時加蓋，每季調查時打開 四天三夜，收集地棲脊椎及無脊椎動物。 所有尖鼠樣本均測量其外型及頭骨型態， 檢試其性別與生殖狀況，取組織進行遺傳 分析，無脊椎動物樣本則用以分析食物供 應量及作為食性分析之參考樣本。 棲地因子的調查：每一樣區掉落式陷 阱附近逢機選擇三條50 公尺穿越線，調查 6 項為棲地因子：包括三種分解程度的枯倒 木體積、草本植物覆蓋度、枯枝落葉層深 度、枯枝落葉層溼度等。其中三種分解程 度枯倒木體積是根據倒木分解程度分為五 級(Stevens, 1997)，記錄穿越線上左右各 1 公尺內所有直徑>10cm 分解程度為三、 四、五級的倒木，並量測其直徑及長度。 草本植物覆蓋度、枯枝落葉層深度、枯枝 落葉層溼度等三項因子則是在三穿越線中 央的一條設置十個樣點，每個樣點間隔5 2

公尺，在樣點選擇一個1x1m 的區塊，以目 視估計其內高度<1m 的草本植物覆蓋度； 以鐵尺插入地面達土壤A 層的深度估計枯 枝落葉層深度；以及在每個樣點選取 25x25cm 的枯枝落葉帶回實驗室立即秤濕 重，而後以60℃烘乾 2 天後秤乾重，枯枝 落葉層溼度則為濕重減乾重後除以濕重之 比例。 地棲無脊椎調查：除了由掉落式陷阱 收集無脊椎動物，另外每樣區在掉落式陷 阱周圍逢機取6 塊長寬 15x15cm、深度 5cm 的土樣帶回實驗室，並由穿越線上所取的 10 袋枯枝落葉層逢機取 6 袋，檢視>3mm 之無脊椎動物種類、數量與重量。 四、初步結果 在14 各樣區，848 個陷阱捕捉夜共捕 捉到42 隻尖鼠，捕捉率介於 0~37.5%，平 均捕捉率為5.0%，種類包括 7 隻長尾麝 鼩、8 隻花東麝鼩、7 隻灰麝鼩、20 隻台灣 長尾鼩。 長尾麝鼩在四季、南澳南林道、南澳 金洋、澳花瀑布等四個海拔一千公尺以下 的樣區捕獲，樣區的植被類型為人工闊葉 林、針葉林、竹林，兩季的平均捕捉率相 同皆為2.8%。若以樣區來看，針葉林的樣 區捕捉率最高(4.2%)，其次為竹林(2.1%)， 人工闊葉林最低 (1.4%)。棲地因子的部 分，落葉層溼度、落葉層深度、植被覆蓋 度在三樣區間皆有顯著差異(FRH 2,54 = 413.3，p<0.001；FLD 2,54 = 10.24，p<0.001； FCover 2,54 = 9.8，p<0.001)，整體而言，長尾 麝鼩捕捉率較高的針葉林樣區有較高的落 葉層溼度、落葉層深度及植被覆蓋度。 花東麝鼩在和平林道海拔1000m 的針 葉林及針闊葉混林樣區捕獲，針葉林樣區 的捕捉率(7.5%)大於針闊葉混林樣區 (2.8%)，針葉林樣區的落葉層溼度、落葉層 深度、植被覆蓋度皆顯著大於針闊葉混林 樣區(FRH 1,36 = 26.64，p<0.001；FLD 1,36 = 8.52，p=0.006；FCover 1,36 = 24.14，p<0.001； 圖二)。花東麝鼩可能傾向出現在林下植被 茂密、落葉層厚及溼度高的棲地。季節部 分，濕季的捕捉率(3.6%)略高於乾季的 1.3%。棲地因子在季節變化的部分，只有 落葉層溼度及植被覆蓋度二項有顯著差異 (FRH 1,36 = 28.02，p<0.001；FCover 1,36 = 18.84，p<0.001)，濕季植被覆蓋度高落葉 層溼度低。(註: 乾季取樣時，這兩個樣區 剛巧下過雨)。此外，遺傳分析的結果，和 平溪應為其分佈北界。 灰麝鼩在和平等二個海拔100 公尺的 樣區捕獲，植被類型為草地及闊葉林。而 樣區皆位於人為干擾較嚴重的區域，和平 草地樣區緊鄰住宅及鐵工廠，草地內有放 牧的牛隻；蘇花公路的闊葉林樣區在公路 旁，路上砂石車往來頻繁，使得樣區內植 物覆蓋厚厚一層灰。濕季捕捉率8.3% (隻 數/捕捉陷阱夜)高於乾季的 1.3%，其中乾 季的落葉層雖然較濕季厚（FLD, 1,18 = 9.82， p=0.006），但平均溼度只有 11.9%，遠低 於濕季的65.3% ( FRH, 1,18 = 889.34， p<0.001)，低溼度對灰麝鼩的出現可能有一 定的影響。 台灣長尾鼩皆於海拔2000m 樣區捕 獲，出現棲地包括天然闊葉林、人工針葉 林、針闊葉混林、草地，以天然闊林的捕 捉率27.1%最高，其次為針葉林(6.3%)，最 低為針闊葉混林及草地(4.2%)。微棲地的部 分，落葉層相對溼度及植被覆蓋度在樣區 間有顯著差異 (FRH 2,54 = 13.34，p<0.001； FCover 2,54 = 50.988，p<0.001)，落葉層深度 樣區間則無顯著差異(FLD 2,52 = 1.231，p = 0.3)。台灣長尾鼩在落葉層溼度高及植被覆 蓋度高的思源啞口樣區出現的數量最多， 顯示台灣長尾鼩的出現可能與這兩項因子 有高度的相關性。許多文獻指出食蟲目動 物數量與枯倒木體積有高度的相關性(e.g. Brannon, 2000; McComb,2003)，而在本計 畫中樣區間的比較，樣區的第三、四、五 級枯倒目體積和(CWD345)最高(27.331m3) 較高時，長尾鼩數量並不一定最多，因為 枯倒木量較多的樣區，落葉層溼度及植被 覆蓋度皆顯著較小。季節的部分，濕季較 乾季容易捕獲台灣長尾鼩，兩季的平均捕 捉率分別為7.3%及 3.1%。 五、計畫成果自評 本計畫於規劃之初，原擬在每樣區採 用四天三夜的捕捉，但鼩鼱的捕獲率相當 3

低。後來改以一次置放掉落式陷阱兩週的 方式，捕獲率才顯著增加，因此後續調查 均應至少置放掉落式陷阱兩週以上。此 外，由於海拔500m 未受干擾且腹地夠大的 樣區不多，因此本計畫之樣區選擇以海拔 100m, 1000m, 2000m 的樣區為主，未來將 持續增加各海拔植被的樣區數目。本年度 調查並未記錄到短尾鼩與小麝鼩，因此這 兩種鼩鼱在東部的分布狀況亦待更多的調 查。 六、參考文獻

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