台灣水稻飛蝨類害蟲為害與抗蟲育種契機
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(2) 應用動物. 系統不斷遷入新的蟲源，故難以單就田. 現大面積飛蝨危害的現象，以過往的統. 間的防治而根除，且每年移入的飛蝨生. 計資料來看，兩種飛蝨所造成的危害情. 物小種也會有所不同，在抗蟲品種的選. 況趨勢有增無減。針對此等個體小、世. 擇性及為害能力也隨之變動。. 代短及繁殖強的害蟲，世界各國多以抗. 飛蝨類害蟲在危害水稻時，會造成. 蟲育種為主要的防治策略主軸。. 稻作枯萎，在田間出現蝨燒的情形 ( 圖. (一)褐飛蝨 Nilaparvata lugens (Stål). 一和圖二)。根據統計，褐飛蝨在中國地. 褐 飛 蝨 為 一 種 小 型 昆 蟲 ( 圖 三 )，. 區2006 年和2007年分別造成 940 萬和870. 為一種單食性的害蟲，通常只能於稻屬. 萬公頃稻田面積的損失；白背飛蝨則在. (Oryza) 的植物上完成其生長史。危害水. 2006 年時造成 850 萬公頃稻田面積的損. 稻時，會以刺吸式口器從稻的莖基部吸. 失，國內第二期稻作也常因颱風過後發. 食篩管內的汁液，而在取食後的口針鞘 會殘留於微管束內，阻礙作物水分 和養分的運輸，當為害密度高時將 造成稻株枯萎倒伏甚而死亡；另外 褐飛蝨也會傳播相關水稻病害，例 如水稻草狀矮化病 (rice grassy stunt virus , RGSV) 和皺縮矮化病 ( rice ragged stunt virus, RRSV) 等。 ( 二 )白背 飛 蝨 S o g a t e l l a furcifera (Horváth) 白背飛蝨也是一種小型的水. 圖一、台灣東部富里地區台九線旁飛蝨造成稻田蝨燒 危害。. 稻害蟲 (圖四)，可在多種禾本科上 取食，但以水稻為主要寄主。白背 飛蝨成蟲主要活動於水稻的上半 部，其卵粒多產於第二葉鞘處。白 背飛蝨的危害和和褐飛蝨一樣是 利用其刺吸式口器吸取水稻維管束 內的養分，此外白背飛蝨也會於水 稻抽穗後於稻穗上產生蜜露，影響 稻穀稔實率和外觀 (米粒上呈現黑 色斑點 )，另一方面白背飛蝨的產 卵行為會造成水稻的過敏性反應 產生 (多為稉型稻)，造成葉部褐化. 圖二、台灣中部霧峰地區飛蝨危害造成蝨燒的情況。. 16. 農業試驗所技術服務季刊．2017年12月．112期. 枯死，光合作用下降等情形。白背.
(3) ‘ ADR52 ’、‘ Sinna Sivappu ’，以及. 化病 (southern rice black streaked dwarf. 野生稻種O. rufipogon、O. offcinalis、O.. virus, SRBSDV)，在東亞地區所造成的危. australiensis、O. eichingeri和O. minuta；. 害也逐漸增加。. 其中只有2個稻種原秈稻的‘ Mudgo ’和. 三、水稻飛蝨抗性種原來源. 應用動物. 飛蝨亦可媒介傳播之南方型水稻黑條矮. 野生稻O. of ficinalis對褐飛蝨、白背飛 蝨和斑飛蝨三者同時具有抗性。雖然部. 從水稻種原中尋找飛蝨抗性品種. 分稻種原的抗性基因可用來對抗飛蝨的. 與種原全面性評估，有助於擬定抗性親. 危害，由於飛蝨的世代週期比作物要來. 本組合或尋找抗性基因座與釐清抗性來 源，均為抗蟲育種重要基礎資訊。據國 際水稻研究所 (International Rice Research Institute, IRRI) 的研究成果顯示，以褐. 飛蝨第1類生物型 (biotype 1) 評估44,335 個 水 稻 種 原 的 抗 性 反 應，其 中 具 抗 性 表現者佔 15. 4 %；以褐飛蝨第 2 類生物 型 (biotype 2) 調查10,553 個種原抗性， 具抗性表現者有 1.9%；以褐飛蝨第 3 類 生物型 (biotype 3) 分析13,021個種原抗 性，則有 1.8% 具抗性表現；進一步普查 52,042個種原對白背飛蝨抗性反應，其中 1.7%的種原具抗性表現 (Yang and Zhang. 圖三、於葉片上的褐飛蝨雄蟲照片。. 2016)。從野生稻種與栽培稻種等分類. 中，發現野生稻的抗蟲反應歧異度較大 且具有較佳抗性潛力；而栽培種內各亞 種也存有抗性差異。在亞洲種栽培稻之 中，發現秈稻 (Oryza sativa L. ssp. indica) 的飛蝨抗性明顯優於稉稻 ( O. sativa L. ssp. japonica ) 栽培品種。且從諸多飛蝨. 抗性遺傳研究中，栽培種和野生種可以 明確提供抗性基因的種原，分別有來自 秈型地方品種‘ Mudgo ’、‘ ASD7 ’、 ‘ R a t h u H e e n a t i ’、‘ B a b a w e e ’、 ‘ A R C 1 0 5 5 0 ’、‘ S w a r n a l a t a ’、 ‘ T12 ’、‘ N 22 ’、‘ A R C10239 ’、. 圖四、長翅型的白背飛蝨雌蟲照片。. 農業試驗所技術服務季刊．2017年12月．112期. 17.
(4) 應用動物. 的快，而我們所栽植的水稻品種幾乎固. 飛蝨的數量基因座 (QTL)，分別位於第. 定的，因此相較於水稻，飛蝨更容易發. 5、第 6 和第 12 對染色體上，另外也在第. 展出新的生物小種，進而克服水稻的抗. 6 對和第 12 對染色體上發現兩個抗性基. 蟲性。因此持續探勘種原中飛蝨抗性基. 因，暫時將其命名Bph20(t )和Bph21(t )。. 因，選育對飛蝨具有廣幅且穩定的抗性. ‘Rathu Heenati’對於斑飛蝨和大部分褐. 品系仍有其必要。. 飛蝨小種都有抵抗性，藉由數量性狀基. 四、褐飛蝨和白背飛蝨抗性相 關基因的來源. 的基因座分別位在第 3、第 4 和第10 對染. 目前 至 少 發 現 3 0 個 對 褐 飛 蝨 抗 性. 基因座，分別位在第7染色體上。野生稻. 相 關 的 基 因 座，而 研 究 顯 示 褐 飛 蝨 抗 性基因Bph25、Bph26和Bhp27三個基因 座，分別和先前發表的Bph20、Bph21、 Bph18為相同的基因座。在白背飛蝨抗. 色體上，和帶有抗斑飛蝨的8個數量性狀 種O. officinalis具有對斑飛蝨、白背飛蝨 和褐飛蝨的多重抗性，至少有4個對褐飛 蝨抗性的主效基因，包括位於第3對染色 體長臂上的bph11(t) 和 Bph14，第3對染. 性遺傳研究中，已經發現 14 個白背飛蝨. 色體短臂上的Bph13(t)，和位於第4對染. 主效抗性基因，經由傳統遺傳學分析策. 色體短臂上的Bph15；對白背飛蝨抗性. 略從稻種原中挖掘出Wbph1至Wbph6等6. 則有兩個數量性狀基因座，分別位在第. 個白背飛蝨抗性基因座；另在野生稻O.. 3 和第 4 對染色體；對斑飛蝨抗性的數量. officinalis材料中，發現Wbph7、Wbph8. 基因座則位於第 3、7 和 12 對染色體。近. 抗性基因分別位於第 3 條、第 4 條染色體. 年來遺傳和分子分析定位顯示，水稻飛. 上；帶有褐飛蝨抗性基因 ( Bph1 ) 秈型地. 蝨抗性的基因，是來自不同的稻種源，. 方品種‘ Mudgo ’也具有白背飛蝨抗性. 並 於 染 色 體 上 聚 合 成 一 個 抗 性 區 間，. 基因( wbphM1、wbphM2);其他抗性基因 有來自‘ ARC11367 ’的wbphAR基因、 ‘NCS 2014’的wbphN基因、‘MO1’的 wbphO基因;而從品種‘Asominori’發現. 例如bph2、Bph9、Bph18(t )、Bph21(t )、 Bph26、Wbph12(t) 和Qsbph12a在第12對 染色體上位於同一個區間；Bph27 ( t )、 bph16、Bph27、Bph6、bph18、Wbph9(t). 具有殺死白背飛蝨卵的Ovc基因。除了. 和Wbph10(t) 等基因座也在第4對染色體. 上述主效抗性基因外，尚有 88 個白背飛. 上形成同個區間。值得一提的是有超過. 蝨相關的數量性狀基因狀被發現。而這 些有飛蝨抗性的水稻種原，通常帶有多. 50%飛蝨抗性基因聚集在7個特定區間，. 分別位在第3、4、6、11和12 對染色體上. 個以上的抗性基因，對一種或以上的飛. (圖五 )。綜觀上述位置結果，這 7 個飛蝨. 蝨具有抵抗性。亞洲種栽培稻的一些秈. 抗性區間包含了主效基因座和數量性狀. 稻地方品種中，‘ ADR52 ’有較高的抗. 基因座，而能夠有效的抵抗飛蝨危害，. 褐飛蝨表現，因為此品種帶有三個抗褐. 18. 因座分析發現其帶有 3 個對褐飛蝨抗性. 農業試驗所技術服務季刊．2017年12月．112期. 可以說這 7 個區間為飛蝨抗性基因的熱.
(5) 種，雖說可藉由雜交將特定抗性基因導. 性區間可以同時抗三種飛蝨。對三種飛. 入想改良的品種中，但是栽培品種和野. 蝨都有抗性的野生稻種O. officinalis研究. 生稻由於親緣關係較遠，在建立雜交組. 也突顯了抗性的表現不單單只是一個主. 合時，易因生殖障礙造成雜交稔實率低. 要的基因就可達成，而是需要由多個抗. 或雜交不親合等現象，難以產生具有稔. 性基因來完成。. 性的 F 1後裔，且伴隨著後續連鎖累贅等. 五、結語. 應用動物. 點。其中也只有位於第12 對染色體的抗. 問題。據統計，台灣地區105年全台水稻 種植面積27萬公頃，以台南11號、台稉14. 目前飛蝨抗性相關的候選基因多源. 號、台中192號、台稉9號、台稉8號及台. 自野生稻 (wild rice) 品系或秈稻地方品. 稉 16 號等為主要品種，其中稉稻栽培面. 圖五、飛蝨抗性相關基因、數量性狀基因座於水稻染色體上所在位置。褐飛蝨、斑飛蝨、和白背 飛蝨抗性基因或數量性狀基因座分別以紅色、藍色和紫色標註。染色體標註的基因並在其右邊列 出飛蝨抗性的基因來源。圖中染色體實心線段為基因和數量性狀基因聚集成一個區間，分別位於 第3、4、6、11和12對染色體上。(引用自Yang and Zhang 2016). 農業試驗所技術服務季刊．2017年12月．112期. 19.
(6) 應用動物. 積就佔了90%以上，因此在選擇有利抗性. Bernal, M. L. P. Almazan, M. Z. Alam, Z.. 基因導入上，我們可以選擇相較於野生. Lu, and S. H. Huang. 2015. Virulence of. 稻來說，親緣較近的秈稻作為抗性基因. brown planthopper (Nilaparvata lugens). 來源，來減少遠緣雜交所造成的困擾。. populations from South and South East. 而利用全基因組關聯分析 (genome-wide. Asia against resistant rice varieties. Crop. association study) 策略，也進一步充實飛. Protection 78: 222–231.. 蝨抗性相關選育背景資訊，讓雜交親本. Liu, C. H., C. H. Cheng, C. C. Chen, S. S.. 組合上可以採用親緣較近的品種進行抗. Wang, and Y. I. Chu. 1989. Immigration. 性基因堆疊選育。. of planthopper from oversea to Taiwan in. 六、參考文獻 Cheng, C. H. 1971. Effect of nitrogen application on the susceptibility in rice to brown planthopper attack. Agricultural Research 20(3): 21–30. Cheng, C. H., and J. L. Lu. 1990. Detection of the trans–oceanic immigration of rice planthoppers, Nilaparvata lugens (Stål) and Sogatella furcifera (Horvath) to the southwestern Taiwan and their relative weather conditions. Chinese J. Entomol. 10: 301–324. Huang, S. H., C. H. Cheng, C. N. Chen and W. J. Wu. 2010. Predicting impacts of climate change scenarios on population dynamics and distribution of rice insect pests in Taiwan. pp. 85-98. In: C. M. Yang, F. F. Hou and A. H. Yang [eds.], In: Proceedings of the International Workshop on Climate Change and Food Crisis, July 10, 2010, Tainan, Taiwan. Horgan, F. G., A. F. Ramal, J. S. Bentur, R. Kumar, K. V. Bhanu, P. S. Sarao, E. H. Iswanto, H. V. Chien, M. H. Phyu, C. C.. 20. 農業試驗所技術服務季刊．2017年12月．112期. 1987. Chinese J. Entomol. 9: 1–11 Sogawa, K. 1997. The monsoon-dependent migration of rice planthoppers in east Asia. In Migration and Management of Insect Pests of Rice in Monsoon Asia. China National Rice Research Institute, Hangzhou, China, pp.217–230. Shih, H. T., Y. B. Huang, F. C. Lin, Y. S. Shieh, C. J. Chang, S. H. Huang, M. Y. Chiang, C. L. Wang, and C. H. Kao. 2011. Proceedings of the Workshop on Crop Breeding and Management of Agricultural Environment for Coping with Climate Change: 49-61, Special Publication of TARI No. 156 Agricultural Experiment Station, Taiwan Agricultural Research Institute Samarendu Mohanty. 2013. Trends in global rice consumption. Rice Today JanuaryMarch Vol. 12, No. 1 44-45 Yang, L. and W. Zhang. 2016. Genetic and biochemical mechanisms of rice resistance to planthopper. Plant Cell Rep. 35(8): 1559–72..
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