書 報 研 讀
題目：
Accomplishments and Impact
from Breeding for Increased
Forage Nutritional Value
育種對提昇牧草營養價值的成就
與影響
作者： M. D. Casler* and K. P. Vogel
出處： Crop Science. (1999) 39:12-20
指導老師：王裕文
報告學生：簡青紅
何謂牧草營養價值 ?
一般指肉產量
. 乳產量…等的提高
前言
有據可考的牧草餵飼興起于
1880 末期，
在此之前的
200 年間已有紀錄顯示當時已經認
知同一牧草物種內有不同外表型的品系存在。
選育具有優良品質的品系或基因型的概
念至少應回溯
300 年以上。
早期選拔專家沒有利用今日我們使用的實
驗室技術與動物評價，但証據顯示他們與我們
採行相同的路徑。
選拔的標準 :
(1) 改善植物生長勢 (2) 減少疾病症狀 (3) 減低老化 (4) 改善適口性 (Palatabililty) 亦即動物的接受性 與實驗室測量的牧草品質有正相關 提供保護牧草的功能
早期牧草作物選育的目標，單純只是要提
高品質或是保護牧草免受病菌的侵害。
<< 牧草品質的革命 >>
直到 1960 年代分析化學及瘤胃發酵技術提昇之前， 從遺傳上來改善牧草作物的營養價值並沒有重大的成 就。
至 1963 年牧草育種歷史上發生最重要的一件大事為 Tilley 與 Terry 發表體外乾物質消化率 (IVDMD) 分析方 法
於動物體外測定牧草消化率， 提供了育種人員在短時間內篩 檢數以千計的大量樣品且能重
牧草商用上重要的分析方法：
(1)Kjedahl 含氮法
(2) 纖維系統洗滌法
到目前為止，對牧草育種計劃的貢獻並不大。
這些技術對牧草育種家帶來一些有趣的挑戰
，其應用潛力在未來可能引起更大的注意。
20 世紀中葉起
以粗纖維及粗蛋白質濃度實驗室分析方法為主的
技術引進，大幅的改變了牧草品質育種的觀念。在此同 時，遺傳變異的問題也反覆地被討論。
<< 提高動物表現的新品種或種原 >>
(1) 消化率的測定
(2) 採食量的度量
(3) 蛋白質濃度與組成
(4) 生物鹼的濃度與種類
(5) 無機鹽的濃度與平衡
(1) 消化率的測定
多數利用育種改善牧草品質的研究多基於 Tilley 與 Terry 程序上的修飾。多數的族群顯示在 IVDMD 上 具有相當高的遺傳變異，雖然族群中觀察到的範圍最 高至 377gkg-1(Boxton and Casler,1993) ，但典型上高 低個體間觀察到的變異範圍是 100gkg-1。
IVDMD 及其相關性狀在近期牧草品質革命發生前受到 極少的選拔，因而有效的保留了遺傳變異以利我們開 發新品種與種原。
提昇
IVDMD 有兩種主要方法：
(1) 有性繁殖物種的外表型輪迴選種
遺傳上的進步在七個有性繁殖的物種中發表：扁雀 稗 (Smooth bromegrass, Bromus inermis Less); 果園 草 (orchardgrass, Doctylis glomerata L.); 多年生黑麥 草 (perennial ryegrass, Lolium perenne L.); (switchgr ass, Panicum virgatum L.); 苜蓿 (alfafa, Medicago sat
iva L. Buxton and Casler,1993); 梯牧草 (timothy, Phle um pratense L. Suprenant et al.,1990); 與玉米 (maize
, Zea mays Barriere et al.,1995) 。
這些物種的遺傳增進速率範圍自 8 至 45gkg-1 cycle-1 (1.3to12.1%cycle-1 或 0.7to2.5%yr-1)
(2) 無性繁殖物種雜交的後代營養系或雜種的單
株
選拔
遺傳上的進步在兩種無性繁殖品種可被證實：百慕 達草 (bermudagrass, Cynodon dactylon (L.) Pers. Bu xton and Casler, 1993; Vogel and Sleper, 1994) 及指 草 (Digitaria milanjiana Hacker, 1986) 。
遺傳上進行雜交及評估輪迴的增進高達 11.8% 的資料也在百慕達的報告中出現
增加
IVDMD 的選拔並未造成牧草產
量相關的反應有兩個明顯的例外
(1) 在“ Pathfinder” switchgrass 高 IVDMD 的第
三輪迴選拔則是明顯的例外，但其產量減少顯
然是因為第三輪迴中其耐冷力突然減少而非選
拔所造成。
(2) 牧草品質的突變性狀，如棕色中肋與矮性基
因等雖然可快速大量的提高
IVDMD ，但同時
也大幅地降低牧草產量。
Fig. 1. Genetic differences in average daily gain(ADG), forage ability, and animal production per hectare for 10 cultivars that represent increased in vitro dry
matter digestibility (IVDMD) compared with the
population from which they were intended to replace. Each variable is plotted against the observed
証明動物表現改善是由於植物育種的成效，
最好方法是
直接將一個以提昇牧草營養價值為育種目標
所得的新品種或族群與改良前的品種或族群做
比較，或是退而求其次，與一個具有類似外表
型、親源及用途的品種做比較
。
在密穗麥草 (crested wheatgrass Agropyron spp.) 研究中，顯示品種中 IVDMD 的差異並不會產生期望 中動物表現的差異 (Vogel et al.,1993) 。
對以上兩種密穗麥草而言，兩者之間並無親緣關 係。除了 IVDMD 之外，還有許多遺傳上的差異，都 可能造成動物表現的差異。
Table1.Mean liveweight gain and production of two perennial ryegrass cultivars with contrasting in vitro organic matter digestibility and intake, evaluated by beef cattle on six
farms(data adapted from Walters,1984).Mean liveweight gain Mean liveweight production
Farm RvP Augusta Increase RvP Augusta Increase ----Kg animal-1day-1 ---- % ----Kg ha -1d-1---- % 1 0.87 1.01 16.1 4.94 5.73 16.0 2 0.99 1.25 26.3 5.70 7.17 25.8 3 0.88 0.96 9.1 4.80 5.23 9.0 4 0.70 0.76 8.6 3.28 3.58 9.1 5 0.62 0.64 3.2 2.53 2.64 4.3 6 0.42 0.55 31.0 4.52 5.92 31.0 Mean 0.75 0.86 15.4 4.30 5.05 17.5 雖然這些結果指出改善消化率的表現具有相當的變異性，但平均的益處 大的足夠使得田間均具正向的反應，而且有幾個差異是非常顯著的。
Table 2. Increase in in vitro dry matter digestibility (IVDMD), animal performance, and profit from 1 year of beef production for
Trailblazer switchgrass and Manska intermediate wheatgrass compared to control cultivars (data adapted from Vogel and Sleper,1994,and from K.P.Vogel, 1997, unpublished data).
Cultivar*
Measurement** Trailblazer Manska Genetic increase in IVDMD (g kg-1) 40 16 Genetic increase in daily liveweight gains (kg) 0.15 0.17 Genetic increase in animal production (kg ha-1 ) 67 40 Genetic increase in profit ($ha-1)*** 59 35 Area seeded between 1986 and1997 (ha) 63096 7088 Added profit from 1 year of beef production on all seeded
ha ($) 3720000 250000 *Trailblazer released in 1984, Manska released in 1992.
‘Trailblazer’switchagrass (released in 1984) 與
‘
Manska’intermediate wheatgrass, Thinopyru
m intermedium (Host) Barkw.& D. R. Dewey, (re
leased in 1992) 在放牧試驗中都証實可增加 IVD
MD ，平均每日增重，每頃動物生產量以及有效
地供給牧草
(Vogel and Sleper,1994) 。
提昇
IVDMD 的育種可使得農業從業人口
上述的資料給予牧草育種的價值極為正面
的評價，事實上也過度簡化一個複雜系統。
因為許多的假設，不同動物系統具有不同
的反應，與對於整個田間系統的影響評價
的需求性，使得定量牧草營養價值增加的
經濟效益是十分困難。
現實中遺傳上增加牧草營養價值的評價角度：
不能單就
肉產量
或
乳產量
的增加來看，而應該從
減少蛋白質的需求
或
能量的供應
，或
減少替代作
物的栽培面積
或是
就農場整體經營的彈性
來看。
轉殖其他生物的基因來改變植物的技術發展
使得許多改善牧草作物消化率的新想法被提出來。
許多當前的成就集中於利用
複製反義基因
(antisens
e) 對木質素生合成途徑的酵素進行調控。
轉殖的苜宿或泰樂豆
stylo (Stylosanthes spp.) 植
物相較於對照的植物已減少了木質素的濃度或增加
I
VDMD (Ni et al.,1993; Rae et al.,1996) 。
雖然這些植物尚未導入育種系統，但可能
是未來作為牧草品質改良的材料來源。
(2)
採食量的度量
其較消化率對動物的表現有更大的重要性但
卻是較少受人注目的項目
(Fahey and Hussein,
1999) 。
造成其較少受人注目的兩個重要的原因：
( 一 ) 始終存在於多數動物營養學家與植物育種
家間溝通與知識上的歧異
( 二 ) 植物育種學家較不易得到上千個實驗樣本
以預測有效的採食量
中洗纖維
(NDF, Neutral detergent fiber) 濃
度
被認為是與自發性採食量最相關的一個單一實驗室 測定項目 (Van Soest, 1994) 。 IVDMD 的選拔實驗通常與 NDF 有些微或無的相關， 意指兩性狀間的遺傳相關性典型上是較低的或零 (Buxt on and Casler, 1993; Gabrielson et al.,1990) 。有利的，因其暗示可經由育種增加牧草的採食量與 消化率
不利的，因為同時改善兩性狀可能較改善一性狀需 要更多的努力
遺傳學上的進步可降低中洗纖維 (DNF) 濃度如扁雀稗 (smooth bromegrass (Casler,1995)),reed camarygrass, Phalares arund
inacea L. (Surprenant et al.,1988) ，與玉米 (maize)(Wolf et al
l.,1993) 都曾被報告過。遺傳學上進步的範圍由 9 to 26 g kg-1cy cle-1(1.6 - 4.0 % cycle-1) 。
但減少中洗纖維 (NDF) 濃度有兩個明顯且非常嚴重的相關 反應 :
(1) 在扁雀稗 smooth bromegrass 與 reed canarygrass 中，中 洗纖維 (NDF) 濃度的降低會造成牧草產量的降低 (2) 於 smooth bromegrass 中低中洗纖維 (NDF) 濃度的三輪迴 選拔使得牧草產量平均減少 0.41 Mg ha -1(4.7%) ，然而在 r eed canarygrass 的一個輪迴選拔卻使得牧草產量減少 0.06 至 0.31 Mg ha-1(2.7-6.1%) Casler(1998) 認為此可能為生 牧草品質性狀的輪迴選種將包括在一定數目的相關個體互交時發生近親繁殖的自然結果
玉米中，對於抗歐洲玉米螟蟲 (Ostrinia nubilalis Hubner) 的選拔會造成中洗纖維 (NDF) 濃度急劇的增加 (Buengeo n et al.,1990)
未來的方向必需包括效益的比較以決定
是在中洗纖維與產量間或中洗纖維與抗蟲
性間何者較為重要。
對玉米螟蟲的抗蟲力會隨著玉米中中洗
纖維
(NDF) 濃度減低的選拔而下降
葉片撕裂強度
(shear strength)
多年生黑麥草中對葉片撕裂強度
(shear strength)
的相反選拔顯示出改善採食量或動物反芻的潛力
。雖然於最近的研究中 (Inoue et al.,1993, Mackinnon et al. ,1998) 高與低撕裂強度族群對於採食量的效果並不具意義 ，但在兩個研究中，顯示兩族群有 32% 差異的採食量
Inoue et al. (1993) 指出相關的反應，即較長葉片每單位乾 重對低撕裂強度的族群可能會直接增加咀嚼上的負擔，而與 其他的益處相抵銷。
(3) 蛋白質濃度與組成
一個長期增加 CP 濃度與減少酸洗纖維 (ADF) 濃度的選拔 計畫以苜蓿為實驗品於紐約康乃爾大學進行。兩次輪迴選拔使 得粗蛋白質 CP 濃度平均增加約 14g Kg-1(6.9%) 而酸洗纖維 (A DF) 濃度減少約 15g Kg-1(4.4%)(Vanghn et al.,1990) 然而，在選拔階段時不管其是否以最強健的植株選拔，牧草 產量平均減少 0.67Mg ha-1(4.8%) 可能原因： (1) 自交弱勢 (2) 隨著粗蛋白質 CP 濃度增加與纖維濃度 減少的選拔造成快速且大量的產量降低 這些遺傳上的改變使得消化率增加 16g kg-1(2.1%) 連鎖基因控制不同 性狀 基因多效性
改良牧草作物蛋白質
多專注於提高蛋白質品質或瘤胃所不
能分解蛋白質的品質
因不同牧草其蛋白質於瘤胃的消化率
也不同，故植物的基因轉殖可能為一有
效率的機制，其將瘤胃不能分解的蛋白
質基因植入牧草作物中
(McNabb et al.,1
993)
(4) 生物鹼的濃度與種類
(1)reed canarygrass 中，
tryptamine
或
carbo
line alkaloids
的存在使羊得痢疾的發生率增加
13 倍
(2)
gramine
濃度上的變異並不造成動物建康上
的不同影響。當
gramine 濃度減少 68% 時，
小羊平均增重
185% ，公羊增重 136%
reed canarygrass 的新品系都減少 gramine
(5) 無機鹽的濃度與平衡
hypomagnesaemia
是一種因牧草作物中無機鹽含量不均
衡所導致最嚴重的反芻動物疾病，其是因牧草組織中鎂
(M
g) 缺乏或鉀 (K) 超過所導致。
有兩個育種計劃利用增加對鎂的吸收選拔以解決此問題
:
(1) 於 Italian ryegrass(L. multiflorum Lam.) 中，每增加牧
草鎂濃度
56% 導致放牧的母羊血漿中鎂增加 13% 及其對
乾物的採食量增加
12% (Mosely and Baker,1991) ，當餵
飼含高量鎂族群時，
120 頭母羊中臨床感染 hypomagnes
aemia 百分比降低 88% 且無死亡案例出現。相同狀況下
(2)Tall fescue(Festuca arnndinacea Schr
eb.) 中，鎂增加與 K/(Ca+Mg) 比例的降
低導致無機元素降低
18%(Mayland and
sleeper,1993) ，此結果使得放牧的牛其
血漿中無機元素
Mg 含量增高 12% ，而
K/(Ca+Mg) 比例降低 8%(Sleper et al.,1
997,personal communication) 。
<< 牧草品質性狀改善的了解 >>
(1) 成熟期
(2) 抗病力
(3) 消化率的遺傳本質
(1) 成熟期
是最顯著的一項因子。
隨著牧草植株成熟時，許多牧草品質
的正向測量
(IVDMD ， protein) 下降，
而負向測量
(NDF ， lignin ， silica) 上升
。
Van Wijk et al.(1993) 錯誤的提出牧草品質育種
上的進步是基於偶然的發現於族群中早熟個體的
選拔可大幅地改善營養價值
雖許多的品系表現與成熟期相關的範圍，但成
熟期與
IVDMD 或動物的表現並沒有相當一致的
直接關係
Munro 與其大學同學整理了一些研究支持 IVDM
D 遺傳變異的存在與生殖成熟期的時間並無相關。
因此，許多的品系顯示於栽種者的普遍使用率增
高與育種方向上的使用也增加，這完全是因其改
經驗顯示增加
IVDMD 的輪迴選種與生殖成
熟期的時間並無相關
(Buxton and Casler,19
93; Casler,1998; Vogel and Sleper,1994)
族群內成熟期的不同與可能的相關可經由
(1) 成熟期分期的選拔
(2) 依其成熟期之不同將牧草品質資料整理
加以改善
(2) 抗病力
許多結果至今
(Summarized by Buxton and
Caster,1993 and Caster,1998) 指出小幅增加
的
IVDMD 並不會造成真菌抗病力的減弱。
然而初步的結果卻指出對於一些真菌病原菌
抗病力的減弱會造成木質素濃度降低
(Casler e
t al.,1997 unpublished data) 。
因其需藉由外加的育種效果使其朝增加或維
持抗病的方向邁進會使得牧草育種計劃繁雜化
(3) 消化率的遺傳本質
消化率並非為植物的一個性狀。
其可以以植物與微生物間的作用來闡釋。換
言之，重量測定的消滅是經由瘤胃中微生物有
機體或真菌纖維分解酵素的發酵作用所形成。
就本身而言，任何消化率遺傳上的控制
( 不
論為乾物質，有機物質或是纖維
) 必需藉由植
物其經由
瘤胃微生物
或
真菌纖維分解酵素
所影
響的降解效率與速率性狀決定之。
化學組成份的變異Fig. 2-1 Relationship between neutral detergent fiber(NDF) digestibility (IVNDFD) and lignin concentration or esterified ferulic acid concer
莖葉與 IVDMD
豆科作物其葉較莖具較高的
IVDMD
，增加
整個植株牧草的品質選拔會造成葉與莖比例的
改變。豆科作物中低木質素的選拔會造成
IVD
MD 增加，但葉 / 莖比例增加 18 至 53% 使得
牧草產量減少
11 至 22%(Kephart et al .,1989)
禾草其葉與莖的
IVDMD 類似
，於是選拔對
葉
/ 莖比例較不具影響
在扁雀稗中，不同
IVDMD 的植物在形態上
沒有不同但在
解剖學上卻有不同
如每個葉身其
維管束鞘的數目及快與慢消化細胞種類比例
(C
asler and Carpenter,1989; Ehlke and Casler,1
985) 。
(4) 基因型與環境間的交感作用
增加牧草品質的育種所帶來遺傳上的
進步於不同環境，收穫管理下是一致的。
許多的研究評估選拔以增加環境牧草的
品質族群，包括多處位置、多數年與多
數管理。一般來說，他們的發現已指出
基因型與環境間的交感作用對於決定增
加牧草品質育種是比較不重要的。
Table 3. Effects of selection (means of selected populations minus standards) measured on three variables( ADF= acid detergent fiber, IVTD= in vitro true digestibility ,and CP= crude protein
concentration)of alfalfa at two locations under three management systems(Vaughn et al.,1990). Location/Management*** McGowan Helfer Variable A B C A B C ADF -17** -17** -14** -13** -18** -10** IVTD 18** 17** 17** 16** 20** 8* CP 14** 15** 15** 12** 17** 10**
*, **Selection effect different from zero at P<0.05 or 0.01, respectively.
***A= three harvests at 6-wk intervals, B= three harvests with a 5-wk first
interval and a 6-wk second interval, and C= three harvests with a 10-d delay in first harvest and two 6-wk intervals.
