澎湖恙蟎數量在不同棲地間的差異

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 澎湖恙蟎數量在不同棲地間的差異 Variation in abundance of larval trombiculid mites among habitats in Penghu. 研究生 : 魏辰宇 Chen-Yu Wei. 指導教授 : 郭奇芊博士 Chi-Chien Kuo. 中華民國 107 年 08 月.

(2) 致謝本篇碩士研究論文得以順利完成，首先我必須感謝我的指導老師郭奇芊老師，老師把實驗室的大家都當成了夥伴，讓實驗室裡的夥伴們能夠很自然的表達自己的看法，而面對我們提出的問題，老師總願意找時間引導我們，並且讓我們自己找到答案；關於許多野外實驗，除了平時最強調的「安全第一」，老師更是親自示範操作給我們看，讓我們日後可以更順利的進行實驗，我要感謝老師不厭其煩的細心指導。關於實驗所需的特殊方法及技巧的學習，我要感謝李佩珍老師研究室的柯玲樺助理學姐，教我捕捉小型哺乳動物的方法；以及疾管局的研究員學長姐們，教我關於檢測恙蟲病立克次體的分子實驗。另外，我要感謝蔡大胖助理學長和人凱助理學長，有他們個別陪伴我前往澎湖採集樣本，我才能夠平安順利的完成每一次的野外實驗。我還要感謝實驗室的學弟妹，關於我的研究進度報告，給予種種的建議以及參與討論，讓我對於許多研究細節有更多反思的機會。我要感謝我的大學同學兼朋友們，無論有沒有一同攻讀碩士，也都還是持續的聯絡著、鼓勵著我，謝謝你們心靈上的陪伴。最後，我想要感謝我的家人和女友，總是默默的支持著我的決定，讓我沒有生活上的憂慮，並能夠專心的完成了這段學業，謝謝你們大家。. 1.

(3) 目錄中文摘要...............................................................................................................3 英文摘要...............................................................................................................5 緒論.......................................................................................................................7 材料與方法.........................................................................................................15 結果.....................................................................................................................22 討論.....................................................................................................................30 參考文獻.............................................................................................................34 圖表.....................................................................................................................42. 2.

(4) 摘要恙蟲病(scrub typhus)是由帶有恙蟲病立克次體(Orientia tsutsugamushi) 的恙蟎叮咬所感染，小型哺乳類為恙蟎主要宿主。臺灣近年來以澎湖縣的恙蟲病病例數最多，澎湖由於人口外移與人口老化，許多農耕地逐漸荒廢，並為外來植物銀合歡(Leucaena leucocephala)所佔據。本研究在澎湖縣選擇四塊銀合歡林，三塊農耕地與三塊住宅樣區，每兩個月在每個樣區放置 30 至 33 個捕鼠籠，進行四天三夜的捕捉，以比較三種棲地間，哺乳類動物種類、數量以及哺乳類動物身上恙蟎的數量以及種類的差異。2016 年 12 月至 2017 年 10 月的調查結果顯示，捕獲率(隻數/捕捉籠夜)以錢鼠(Suncus murinus)最高(0.198)，其次為家鼷鼠(Mus musculus；0.071)、小黃腹鼠(Rattus losea；0.029)與溝鼠(Rattus norvegicus；0.001)，但總共採集到的 42,274 隻恙蟎中，有 76.3%寄生於小黃腹鼠上，其次為錢鼠(18.7%)、家鼷鼠(2.9%) 與溝鼠(2.1%)。共鑑定恙蟎 10,815 隻，扣除掉因蟲體破損或缺失無法辨識的 1,035 隻，其餘的 9,780 隻恙蟎，皆為地里纖恙蟎(Leptotrombidium deliense)，其中採集自溝鼠和小黃腹鼠的地里纖恙蟎相對飽食程度(分別為 16.1±1.1 104µm2，15.5±0.3 104µm2)顯著大於家鼷鼠(6.6±0.6 104µm2)和錢鼠 (5.2±0.3 104µm2) (皆為 p < .0001)。小黃腹鼠的捕獲率，在不同棲地類型與不同捕捉月份間皆有顯著差異(均為 p < .001)，且棲地和月份之間有交互作. 3.

(5) 用(p < .01)，多數月份，在銀合歡林的捕獲率顯著大於農地與住宅(皆為 p < .05)；自小黃腹鼠身上採集到的恙蟎，有 74.4%來自銀合歡林，23.5%來自農地，2.0%來自住宅；小黃腹鼠的總恙蟎寄生量在六個月份間的變異係數 (coefficient of variation)，以銀合歡林最低(0.72)，其次為農地(0.92)，住宅則是最高(1.47)。結果顯示在澎湖，小黃腹鼠數量雖不多，但多數恙蟎寄生在小黃腹鼠身上，且相較於數量最多的錢鼠，前者恙蟎的飽食程度大約是後者的三倍，顯示小黃腹鼠是恙蟎最重要的宿主；三種棲地中，則以銀合歡林採集到的恙蟎數量最多，且季節間的變動程度最低，代表銀合歡林可能為恙蟎於氣候條件較不佳時的庇護所。本研究發現透過提供病媒宿主較佳的棲地環境，外來種植物的入侵會增加病媒的數量，可能增加人類感染疾病的風險。. 關鍵字(Keywords): 恙蟲病(Scrub typhus)、恙蟎(Chigger)、外來種植物(Exotic plants)、銀合歡(Leucaena leucocephala)、澎湖(Penghu). 4.

(6) Abstract Scrub typhus is transmitted by chigger mites infective of Orientia tsutsugamushi (OT), and small mammals are the primary hosts of chiggers. Prevalence of scrub typhus is high in Penghu, where most agricultural fields are abandoned and invaded by the exotic Leucaena leucocephala. In this study, four L. leucocephala invasion sites , three cultivating agricultural fields, and three human dwelling areas were surveyed every two months (for a whole year) by deploying 30 to 33 rodent traps in each study site for three consecutive nights. Number and species of small mammals and their associated chiggers were compared among the three habitat types. Suncus murinus was more abundant (trapping rate = 0.198, individuals/trapping nights) than Mus musculus (0.071), Rattus losea (0.029) and Rattus norvegicus (0.001), but 76.3% of the 42,274 collected chiggers came from R. losea, in comparison with 18.7% from S. murinus, 2.9% from M. musculus and 2.1% from R. norvegicus. I have successfully identified 9,780 chiggers, and all are Leptotrombidium deliense. Relative engorgement degree of chiggers collected from R. norvegicus and R. losea (16.1±1.1 104µm2，15.5±0.3 104µm2，respectively) were significantly higher than those from M. musculus (6.6±0.6 104µm2) and S. murinus (5.2±0.3 104µm2) (all p < .0001). Trapping rate of R. losea differed among habitat types and months (both p < .001), and there was an interaction between habitat and month (p < .01): in most months, trapping rate was higher in L. leucocephala invasion sites than in cultivating fields and human dwelling areas. Among all chiggers collected from R. losea, 74.4% came from L. leucocephala invasion sites, 23.5% from cultivating fields, and 2.0% from human dwelling areas. Coefficient of variation for chiggers on R. losea, in terms of monthly variation, was lower in L. leucocephala invasion sites (0.72) than in cultivating fields (0.92) and human dwelling areas (1.47). I have found that although R. losea is not the commonest species in Penghu, it is parasitized by the majority of. 5.

(7) chiggers; moreover, relative engorgement degree of chiggers collected from R. losea is around three times that of chiggers collected from the most abundant host S. murinus, demonstrating that R. losea is the primary host of chiggers in Penghu. Among the three habitat types, most chiggers were collected from L. leucocephala invasion sites; in addition, monthly variation in chigger abundance was the lowest in this habitat type, revealing that L. leucocephala invasion sites could be the shelter for chiggers under unfavorable climatic conditions. This study shows that via providing better habitat for vertebrate hosts, the invasion of exotic plants could increase the number of disease vectors, thus elevating human risks for vector-borne diseases.. Keywords: Scrub typhus, Chigger, Exotic plants, Leucaena leucocephala, Penghu. 6.

(8) 緒論伴隨著自然環境的開發，人類被寄生蟲叮咬或寄生的案例逐漸增多 (Smith et al., 2009)；同時飼養的寵物越來越多樣，使得人畜共通疾病也越來越多(Robertson & Thompson, 2002；林立中，2004；Katagiri & Oliveira‐Sequeira, 2008；Overgaauw et al., 2009)。寄生蟲會導致如疥瘡病、萊姆病等疾病，而恙蟲病(scrub typhus)也是一種由寄生蟲所導致的疾病，是由帶有恙蟲病立克次體(Orientia tsutsugamushi)的恙蟎叮咬而感染的(Philip, 1948)。恙蟲病的臨床症狀包括持續的高燒、淋巴結腫大、恙蟎叮咬處出現形似火山狀的隆起焦痂、約一週出現紅色斑塊狀丘疹於皮膚上，可能併發其他器官功能異常(Fang et al., 1975；Chi et al., 1997；Tsay & Chang, 1998； Hu et al., 2005)，甚至呼吸困難(Wang et al., 2007)，沒有經過適當的治療，死亡率可高達 60% (Lee et al., 2006)。恙蟎為屬於蛛形綱(Arachnida)蜱蟎亞綱(Acari)真蟎目(Acariformes)恙蟎科(Trombiculidae)的節肢動物，因體色呈橘紅色而俗稱紅蟲或紅蟎。恙蟎的分佈受到宿主生活環境的影響(Zhan et al., 2013)，儘管寄生於同一種宿主，但若棲息於不同環境，寄生恙蟎的種類和數量可能有很大的差異(Durden et al., 2004)。許多研究顯示恙蟎偏好潮濕、溫度適中，且較少陽光射入的陰暗環境(Gentry et al., 1963；Clopton & Gold, 1993；Rubio & Simonetti, 2009 )，. 7.

(9) 一年中恙蟎數量的變化與月均溫度關係最為密切(Van et al., 1976)；微氣候條件也限制了恙蟎的活動時間，恙蟎在午後至傍晚最為活躍，於日出前活動力持續下降，而在日出後一小時活動力短暫上升後便不再活動直至下一個午後時分(Clopton & Gold, 1993)。恙蟎的生活史主要可分為卵、幼蟲、若蟲、與成蟲四個時期，其中僅幼蟲階段為寄生性(Nadchatram, 1970)，體長僅有 0.1 至 0.2 mm，體型極微小不容易被發現，主要以鼠類等小型哺乳動物為宿主(Allen & Spitz, 1945)，通常潛伏於枝葉前端，當宿主經過或者停留時，便移動至宿主身上，找尋宿主較軟且毛髮較少之部位，注入消化液，吸取溶解之組織、淋巴與血液供其自身成長，寄生 2-10 天後便會脫離宿主回到地上繼續完成其生長週期；若蟲與成蟲則非寄生性，而是行游離生活於土壤中不再叮咬宿主(Wharton & Fuller, 1952)。目前已知傳播恙蟲病的恙蟎幾乎都屬於 Leptotrombidium 這一屬，而在臺灣最常見且亦為病媒的恙蟎是地里纖恙蟎(Leptotrombidium deliense) (Chung et al., 2015)，地里纖恙蟎發育與生殖的臨界溫度為 13-35℃，最適宜溫度為 24-28°C，發育與生殖的相對濕度為 94%以上(Kulkarni & Mahadev, 1973；Kulkarni, 1988；黎家燦等， 1997)，地里纖恙蟎的幼蟲寄生宿主約 2-7 天(黎家燦等，1997)。恙蟲病盛行的區域幾乎涵蓋整個亞太地區，被稱為「恙蟲病三角區域」 (tsutsugamushi triangle)，此三角區域由日本、澳洲、巴基斯坦及阿富汗相連，. 8.

(10) 圍出的區塊即為恙蟲病流行之區域(Kelly et al., 2009)，臺灣也包含其中。然而近年來發現恙蟲病本土病例出現在恙蟲病三角區域外，例如一名女性病患，藉由血清中的抗體，確認於中東地區的杜拜(Dubai, United Arab Emirates) 感染到恙蟲病，並且因為分子序列差異，和地理上獨特的起源，其感染源被認定為新型菌株(Orientia chuto) (Izzard et al., 2010)；另外，在南美洲也有恙蟲病病例的發生，例如一名男性病例於智利南部的奇洛埃島(ChiloéIsland, southern Chile)被多隻水蛭叮咬而感染，分子分析結果確認病原為恙蟲病立克次體(Orientia spp.)的其中一種(Balcells et al., 2011)；而在秘魯的伊基托斯亞馬遜森林區域(Amazon forest, Loreto, northeastern Peru)進行的恙蟲病監測，顯示在 1,124 名參與者中有 60 名(5.3%)的血清呈現陽性反應，而且有檢測到恙蟲病立克次體的遺傳物質(Kocher et al., 2017)。在臺灣，恙蟲病病例主要分佈在本島東部以及鄰近離島(Cooper et al., 1964；Gale et al., 1974；Olson & Bourgeois, 1977, 1979；Lee et al., 2006；Huang et al., 2009；Kuo et al., 2011；Su et al., 2013)，在這些疫情較嚴重的縣市，病例來源可能為經濟較不發達地區的旱作農地或廢耕地(Gale et al., 1974； Kuo et al., 2011)。在臺灣，恙蟲病為法定傳染病，確診病例均需通報衛生福利部疾病管制署。根據疾病管制署網站的統計資料，臺灣近 12 年來，澎湖恙蟲病病例數為 831 例，約佔臺灣所有病例數的 1/6，且澎湖縣的總病例數. 9.

(11) 在臺灣所有縣市中最多。而在澎湖縣，病例分佈主要在本島，尤其是湖西鄉，只有少數病例出現在澎湖的非本島鄉鎮(望安鄉、七美鄉等) (疾病管制署傳染病統計資料查詢系統，2018)。澎湖最早關於恙蟲病的記錄出現在 1933 年(Yamamiya & Honda, 1933)。一項 1962 年在澎湖進行的恙蟲病研究顯示，地里纖恙蟎是主要傳病媒介，錢鼠(Suncus murinus)是帶病恙蟎的主要宿主，溝鼠(Rattus norvegicus) 和家鼠(Rattus rattus)則是不太重要的宿主來源(Cooper et al., 1964)。另一項 1961 至 1963 年在澎湖進行，地里纖恙蟎分佈調查的研究，顯示室外捕捉的家鼠，其平均帶地里纖恙蟎量較其他宿主高，但所有恙蟎樣本中，約 70% 採集自錢鼠，顯示錢鼠應為地里纖恙蟎最主要的宿主(Lien et al., 1967)；在澎湖一年之中，帶病恙蟎的比例持續上升至夏季末，然後下降(Cooper et al., 1964)；澎湖恙蟲病的疫情起伏亦是如此(Olson et al., 1979)，且與錢鼠出現的頻度以及錢鼠帶恙蟎量相關(Olson et al., 1982)。而另一項 2003 至 2015 年，恙蟎採樣與恙蟲病病例數相關性研究顯示，捕獲的恙蟎宿主樣本，其被恙蟎寄生隻數，以及被恙蟎寄生的比例與澎湖的年恙蟲病病例數有顯著的相關性(金遠凡等，2016)。恙蟲病病例多發生在農民(Tsai & Yeh, 2013)或者軍人身上(Gordon et al., 1977；Olson & Bourgeois, 1977)，在 1940 年前，澎湖的恙蟲病病例以 5 歲以下兒童得病率最高，隨著入學人數增加與經濟. 10.

(12) 的發展，才逐步減緩(Olson & Bourgeois, 1979)；以上病例的發生與病患經常活動的範圍有關(Olson & Bourgeois, 1979)。若是人類活動範圍與恙蟎的棲息環境重疊越多，則越可能受到恙蟎叮咬，如果該恙蟎又剛好帶有恙蟲病立克次體，即可能導致受恙蟎叮咬者罹患恙蟲病，因此澎湖的土地利用狀況，對於民眾感染恙蟲病的風險相當重要。近年來，澎湖的產業發展方向已近乎完全趨向觀光產業，再加上人口老化(楊宗惠，1995；姜善鑫&許僑祐，2010)以及青壯年人口外移嚴重(王曉玲，2016)，導致從事農業活動的人口大幅縮減，許多在早期原為農耕地的區域如今成為廢耕地，早已不再進行農業活動。根據行政院農業委員會林務局在 2012 年的調查，荒廢地占澎湖全島的面積已達 51.87%，而且這些荒廢地目前主要的優勢植種為外來種的銀合歡(行政院農業委員會林務局， 2012；Kuo, 2003)。例如 2007 年的植群調查結果顯示「銀合歡－狗尾草」優勢型，在該調查的所有樣點中，幾乎佔 4 成，為澎湖主要植被類型，其分佈範圍遍及澎湖各地，多為廢耕之農地或山坡地(王志強等，2007)。銀合歡別名白相思子。屬於含羞草科銀合歡屬植物，原產於墨西哥南部和中美洲北部，現擴散到熱帶和亞熱帶地區(Kuo, 2003)。銀合歡由於樹根會分泌出含羞草素抑制他種植物生長，排他性極強又無天敵，易形成單一性的純林地帶，從而減低了當地生物多樣性，再加上銀合歡的種子產量相. 11.

(13) 當高，僅一個豆莢即包含了 15-30 顆種子(Shelton & Brewbaker, 1998)，因此銀合歡一旦入侵廢耕地就很難根除，導致目前澎湖銀合歡入侵的情況相當嚴重。關於外來入侵種植物影響病媒傳播疾病的研究案例，在美國密蘇里州聖路易(St. Louis, Missouri)，一種忍冬屬的外來種灌木植物金銀忍冬 (Lonicera maackii)的入侵，造成白尾鹿(Odocoileus virginianus)活動區域隨之擴增，而白尾鹿在當地是一種美洲鈍眼蜱(Amblyomma americanum)的主要宿主，金銀忍冬的入侵因而致使人類被蜱叮咬而感染寄生蟲疾病的風險增加(Paddock & Yabsley, 2007；Allan et al., 2010；Conley et al., 2011)。另外，在康乃狄克州(Connecticut)許多森林中，外來入侵種植物日本小蘗(Berberis thunbergii)為優勢的下層灌木，並為肩板硬蜱(Ixodes scapularis)和其宿主白足鼠(Peromyscus leucopus)良好的棲地，森林中的白尾鹿亦為肩板硬蜱的宿主，而導致萊姆病的伯氏疏螺旋體(Borrelia burgdorferi)會藉由肩板硬蜱叮咬所傳染，因此若不管理日本小蘗，將可能對公眾健康產生負面的影響 (Williams et al., 2009, 2010)。2001-2003 年在緬因州(Maine)曾爆發萊姆病的流行，而同樣的外來入侵種植物日本小蘗，亦廣泛分佈在緬因州的森林中，與前案例類似，營造了肩板硬蜱和白足鼠及白尾鹿共存的棲地，增加人類暴露於感染萊姆病的風險 (Elias et al., 2006)。這些案例說明了廣泛入侵的外. 12.

(14) 來物種會改變生態系中不同族群間的交互作用(Didham et al., 2005；Orrock et al., 2010)。同時有越來越多的證據顯示，生物多樣性的喪失和野生動物群聚的同質化，可能增加人畜共通疾病的患病率和風險(Keesing et al., 2006； Pongsiri et al., 2009)。雖然已有許多在澎湖進行的恙蟎及恙蟲病相關研究，但除了 Lien 等人在 1967 年的研究外，其餘皆未著重在不同棲地類型間的比較(Cooper et al., 1964；Lien et al., 1967；Gordon et al., 1977；Olson & Bourgeois, 1977；Olson et al., 1978, 1979, 1982；Tsai & Yeh, 2013；金遠凡等，2016)，可能因此忽略了最適合恙蟎生長的棲地類型所帶來的影響。另外，入侵種植物影響病媒傳播疾病的研究，多僅探討棲地之間的差異 (Paddock & Yabsley, 2007； Williams et al., 2009, 2010；Allan et al., 2010；Conley et al., 2011)，並未深入研究季節間的變動，例如入侵種植物出現的棲地，是否能夠緩衝惡劣氣候對於病媒數量的影響。. 研究目的本研究的目的是想得知當社會經濟改變，導致廢耕地增加，而這些廢耕地又被不易根除的外來種植物入侵之後，是否會增加人類感染病媒傳播疾病的風險。本研究選擇外來種銀合歡入侵相當嚴重，以及恙蟲病相當盛行的澎湖縣湖西鄉作為研究樣區，比較銀合歡林，持續耕種的農. 13.

(15) 耕地，以及住宅區這三種棲地類型，恙蟎的數量、種類，以及出現的哺乳動物宿主數量、種類有何差異，包括恙蟎和宿主動物的季節性變化。雖然過去已經有一些研究探討外來種植物入侵對於病媒的影響，但這些研究僅著重在棲地之間的比較，忽略了不同棲地環境間，病媒數量的季節性變動狀況可能有所差異，例如某些棲地環境，如果即使在氣候環境變得惡劣的狀況下(例如高溫、低溫、或乾旱)，病媒數量仍能保持穩定，不容易受到氣候因子的負面影響，那麼這類型的棲地環境，對於病媒渡過惡劣氣候時期可能相當重要，因此如果銀合歡林能夠提供穩定的環境，可能在未來氣候變動加劇的狀況下，依然是恙蟎良好的生育地，若是如此，則清除銀合歡林對於大幅度減少恙蟎將有相當的幫助。. 14.

(16) 材料與方法 A. 研究地點與小型哺乳動物捕捉於澎湖縣湖西鄉四塊銀合歡林地，三塊農耕地，以及三塊住宅地樣區進行小型哺乳類捕捉與恙蟎採集。銀合歡林為僅有銀合歡之純林；農地主要種植花生和番薯，於 3、4 月開始栽種，6、7 月收成，接著經過一段時間的休耕後，開始種植一些葉菜類或水果，直到 1 月採收；住宅區棲地類型以水泥人造建築為主，較少植被，但有部份廢棄之住宅周邊有許多雜草，以菊科、禾本科為主。這 10 個樣區的分佈，包括湖西鄉的三個村落(西溪村、湖西村以及菓葉村)各 1 塊銀合歡林樣區，1 塊農耕地樣區，與 1 塊住宅樣區，以及另外於湖西鄉接近正中央的位置的 1 塊銀合歡林樣區(圖一)。採樣期間為 2016 年 12 月至 2017 年 10 月，每兩個月，在這 10 個樣區，放置 sherman 鼠籠以及松鼠籠，以地瓜裹上花生醬作為誘餌，進行連續三晚的捕捉，第一次(2016 年 12 月)與第二次採樣(2017 年 2 月)使用之陷阱數量為 30 個 sherman 鼠籠，而後的四次採樣為了捕獲更多動物宿主，使用之陷阱數量增加為 30 個 sherman 鼠籠以及 3 個松鼠籠。. B. 寄生蟲採集捕捉到小型哺乳類後，若為體型較大的小黃腹鼠及溝鼠，利用麻醉劑 (VIRBAC©, Zoletil®50)，以每隻 0.03 ml 之劑量，將小黃腹鼠(Rattus losea). 15.

(17) 及溝鼠麻醉，確認麻醉成功之後，採集恙蟎以及其他體外寄生蟲(主要為硬蜱和跳蚤)；麻醉處理的 213 隻次中，有 5 次發生麻醉個體死亡的現象，佔總麻醉處理隻次 2.3%。家鼷鼠(Mus musculus)及錢鼠不進行麻醉，而是確認其行動受到限制後，採集恙蟎以及其他體外寄生蟲。硬蜱和跳蚤直接以鑷子夾取至裝有 100%酒精，的小型玻璃採集罐保存並標記編號；恙蟎則是以鑷子，將恙蟎連同宿主遭叮咬部位的表皮組織一同夾取，再裝入小型玻璃採集罐並標記編號，2-3 天後待恙蟎自行脫離表皮組織後，再加入 100%酒精保存，以保存完整口器構造，進行恙蟎種類辨識及後續恙蟎數量計算。. C. 小型哺乳類之處理首先記錄小型哺乳類之種類、性別、體長、體重、生殖狀況等形值，接著進行採血。小黃腹鼠及溝鼠部份，利用 5 mm 針頭的採血針(MEDIpoint© International, Inc., Goldenrod Animal Lancet®)，由動物下頷骨後方的靜脈，採集 5-7 滴血液，接著將直徑 3.15 mm 的植入式射頻微晶片(華能科技股份有限公司)植入老鼠之背部皮下以協助個體辨識，最後用生物膠封住植入晶片之孔洞，記錄晶片編號，待動物從麻醉狀態恢復至可行動狀態後，將其釋放於原捕捉地。家鼷鼠則以 4 mm 針頭的採血針由相同部位，採集 3-5 滴. 16.

(18) 血液再釋放於原捕捉地，但不植入晶片。最後錢鼠則是捕獲時已死亡之個體才進行採血，以針筒直接心臟採血 1-1.5 ml，錢鼠同樣不植入晶片。採集到的小型哺乳類血液以 1.5 ml 離心管盛裝並標記編號，暫時以放置有冰磚的保溫箱存放血液樣本，待該日野外採集完畢回到室內，使用離心機以 4800 轉/分鐘對血液樣本進行 30 秒的離心，再使用吸量管吸取已離心完成的血液樣本之上清液，亦即血清的部分，以另一 1.5 ml 離心管盛裝並標記同一編號，最後放置在-20°C 冷凍櫃，保存所有血液樣本與上清液樣本。. D. 恙蟎種類鑑定與相對飽食程度測量由於採集到的恙蟎數量相當多，因此每隻哺乳類宿主僅取部分恙蟎進行種類鑑定和測量相對飽食程度(relative degree of engorgement)：若宿主身上寄生有超過 30 隻恙蟎，隨機選取 1/4 至 1/3 恙蟎隻數；若宿主身上寄生 10-30 隻恙蟎，隨機選取 10 隻恙蟎；若宿主身上寄生 5-10 隻恙蟎，隨機選取 5 隻恙蟎。首先將恙蟎浸泡於過濾水中，每 3 小時換水一次，總共換水 3 次，使恙蟎體內之酒精逐漸置換成水。將載玻片滴上親水性之 Berlese fluid 標本封片液(TCS Biosciences Ltd.)，之後將恙蟎挑入標本封片液中，每片玻片放置 5-15 隻，確認每隻恙蟎調整成腹面完全朝上或完全朝下後，將蓋玻片以 45°. 17.

(19) 角緩慢蓋上，以避免產生氣泡，最後將玻片統一置於烘箱中固定及乾燥標本。製作完成之恙蟎玻片於光學顯微鏡(OLYMPUS®, BX53 System Microscope)下以 400 倍倍率進行觀測，並參照臺灣恙蟎誌以及中國恙誌(黎家燦等，1997；Chung et al., 2015)進行恙蟎種類鑑定。同時以目鏡內建之尺規，量測恙蟎腹部(idiosoma)的面積以估算恙蟎飽食程度；由於恙蟎腹部形似橢圓形，故測量腹部長度和寬度，利用計算橢圓形公式，做為恙蟎腹部面積之估算值。每隻恙蟎相對飽食程度的計算方式為，各隻恙蟎腹部面積減掉所有恙蟎個體中腹部面積最小的那隻個體的面積；最後為了避免選取到的恙蟎為剛寄生到宿主體上的個體，這些恙蟎因為剛取食，原本相對飽食程度即相當低，因此無法反映哪一隻哺乳類宿主為較佳的宿主(亦即寄生的恙蟎有較高的相對飽食程度)，因此只選擇同一宿主身上，前 25%相對飽食程度較高的恙蟎個體進行計算和比較，以避免過多未達飽食狀態之恙蟎也被加入計算。. E. 長期溫溼度紀錄為了得知各樣區間的恙蟎數量差異是否與溫度以及濕度的變異有關，於捕捉小型哺乳動物的 10 塊樣區，靠近表土的位置，分別放置一個鈕扣式長期溫、濕度紀錄器(Spectrum© Technologies, Inc., WatchDog® B 系列 Data. 18.

(20) Logger)。紀錄期間為 2016 年 12 月到 2017 年 10 月，與採集小型哺乳動物身上恙蟎的時間相同，紀錄器設定為每半小時紀錄一次溫度和相對濕度。. F. 統計分析採樣過程中，小黃腹鼠和溝鼠身上因為有植入晶片，所以能夠進行個體辨識；家鼷鼠和錢鼠則因為無法進行個體辨識，所以無法確認每次連續三晚的捕捉，第二天和第三天捕捉到的家鼷鼠和錢鼠，是否為第一天捕捉過的個體，因此在計算家鼷鼠和錢鼠的捕獲率時，為了避免第二、三天可能有重複捕捉的現象(因此會有捕捉率高估的現象)，所以僅用第一天的捕捉結果來計算捕獲率(同時假設每兩個月的捕捉不會抓到之前捕獲過的家鼷鼠和錢鼠)；小黃腹鼠和溝鼠則是用三晚的結果來計算這兩物種的捕獲率。同樣地，由於捕捉到哺乳動物宿主後，會將宿主身上的恙蟎移除乾淨，因此若家鼷鼠和錢鼠在第二天和第三天為第一天重複捕捉的個體，在計算這兩物種的恙蟎寄生率(寄生有恙蟎的宿主個體數/所有宿主個體數)和恙蟎寄生數量(恙蟎寄生總量/所有宿主個體數)時，會有低估的現象，所以在計算家鼷鼠和錢鼠的恙蟎寄生率和恙蟎寄生數量時，僅用第一天的結果；小黃腹鼠和溝鼠的部分，則是用三天完整的結果。不同宿主間的恙蟎寄生數量差異、不同宿主間的平均恙蟎飽食程度差異、不同棲地類型之間的小型哺乳動物捕獲率差異，以 JMP 軟體( SAS©. 19.

(21) Institute Inc., JMP® 10)進行 Analysis of variance (ANOVA)分析，再接續 Tukey post-hoc test。利用皮爾森相關性分析(Pearson correlation analysis)，分析各採集月份，被恙蟎寄生的宿主比例及平均恙蟎寄生量，分別與當月澎湖縣病例數(衛生福利部疾病管制署傳染病統計資料查詢系統，2018)的相關性。並以 SPSS 軟體( IBM©, SPSS Statistics 19)，利用 Generalized linear mixed model (GLMM)，以得知棲地類型、捕捉月份、樣點這三個因子(棲地類型、捕捉月份為 fixed factor，樣點為 random factor，並加入棲地類型與捕捉月份的 interaction)對於恙蟎兩個最主要宿主：小黃腹鼠和錢鼠(如下結果所顯示) 的捕獲率以及平均恙蟎寄生量的影響(平均恙蟎寄生量以 negative binomial 進行分析)。另外，為了得知不同棲地內，恙蟎數量在季節間的變動程度，分別計算不同棲地內捕獲的小黃腹鼠和錢鼠的總恙蟎寄生量，在六個捕捉月份間的變異係數(coefficient of variation (CV) =standard deviation divided by mean)。同時為了得知不同棲地內，溫度和相對濕度的波動程度，也同樣計算月均溫、月最高最低溫、月均溼度、月最高最低溼度的變異係數。最後，根據地里纖恙蟎最適生長溫度閾值範圍(24-28°C)，以及最適生長相對溼度閾值範圍(94%以上)(Kulkarni & Mahadev, 1973；Kulkarni, 1988)，計算不同. 20.

(22) 棲地類型符合溫溼度閾值範圍之比例，以比較不同棲地類型適合恙蟎生長的差異。. 21.

(23) 結果 A. 小型哺乳動物捕捉 2016 年 12 月至 2017 年 10 月，十個樣點分別六次連續三晚的小獸類捕捉，共設置了 5,760 個捕捉籠夜，捕獲到小型哺乳類共四種 1,389 隻次，包含小黃腹鼠 205 隻次，溝鼠 8 隻次，家鼷鼠 402 隻次以及錢鼠 774 隻次。整體捕獲率以錢鼠最高(0.198 個體數/捕捉籠夜)，其次為家鼷鼠(0.071)、小黃腹鼠(0.029)以及溝鼠(0.001)，其中小黃腹鼠及溝鼠的捕獲率以總捕獲隻次扣除同月重複捕捉隻次，再除以捕捉籠夜來計算。. B. 恙蟎寄生情況四個小型哺乳動物種類中，恙蟎寄生率(帶有恙蟎個體/所有個體)以溝鼠和小黃腹鼠最高，分別為 87.5% (146/167)和 87.4% (7/8)，其次依序為錢鼠 21.8% (83/380)和家鼷鼠 14.0% (19/136)。每隻宿主平均恙蟎寄生數量(平均± 標準誤差)以小黃腹鼠最高(193.3±10.2 隻)，其次依序為溝鼠(110.1±46.7 隻)、錢鼠(9.6±6.8 隻)以及家鼷鼠(2.6±11.3 隻)；四物種間恙蟎寄生數量有顯著差異(ANOVA, F3, 687=83.4, p < .0001)，其中小黃腹鼠顯著較錢鼠以及家鼷鼠高(皆為 p < .0001)，但與溝鼠之間無顯著差異(p > .05)，溝鼠、錢鼠與家鼷鼠三者之間則均無顯著差異(p > .05) (圖二)。. 22.

(24) 總共採集到的 42,274 隻恙蟎中，有 76.3%寄生於小黃腹鼠上，其次為錢鼠(18.7%)、家鼷鼠(2.9%)與溝鼠(2.1%) (圖三)，顯示小黃腹鼠為澎湖縣恙蟎最主要宿主，其次為錢鼠。. C. 恙蟎種類與相對飽食程度共鑑定恙蟎 10,815 隻，其中有 1035 隻(9.6%)因蟲體破損、缺失或者蟲體呈現側身導致無法鑑定，其餘的 9780 隻恙蟎，包括採自 114 隻小黃腹鼠的恙蟎 7535 隻，採自 6 隻溝鼠的恙蟎 209 隻，採自 25 隻家鼷鼠的恙蟎 324 隻，以及採自 71 隻錢鼠的恙蟎 1712 隻，鑑定出的種類皆為地里纖恙蟎。恙蟎相對飽食程度以採自溝鼠(16.1±1.1 104µm2)和小黃腹鼠(15.5±0.3 104µm2)這兩種類宿主最高，家鼷鼠(6.6±0.6 104µm2)和錢鼠(5.2±0.3 104µm2) 相對較低；四物種間相對飽食程度有顯著差異(ANOVA, F3, 212=231.9, p < .0001)，其中小黃腹鼠與溝鼠皆顯著大於錢鼠及家鼷鼠(皆為 p < .0001)，小黃腹鼠和溝鼠之間無顯著差異(p > .05)，錢鼠及家鼷鼠之間亦無顯著差異 (p > .05)(圖四)。以每 6x104 µm2 做為寄生不同宿主恙蟎的相對飽食程度區間，寄生家鼷鼠與錢鼠的地里纖恙蟎主要分佈在 0-6 104µm2，分別佔所有寄生在家鼷鼠與錢鼠的恙蟎的 89.5%以及 85.7%；相對地，寄生小黃腹鼠的恙蟎有 82.7%相對飽食程度大於 6x104µm2，僅有 17.3%小於 6x104µm2，溝鼠則是介於中間，有 35.4%相對飽食程度小於 6x104µm2，64.6%大於 6x104µm2(圖五)。 23.

(25) D. 不同棲地類型間以及不同捕捉月份間比較由於小黃腹鼠和錢鼠為澎湖恙蟎最主要的兩個宿主，因此僅探討這兩個物種在棲地與月份間差異。. (a)小黃腹鼠小黃腹鼠的捕獲率，在不同棲地類型與不同捕捉月份間皆有顯著差異 (GLMM, 均為 p < .001)，且棲地和月份之間有交互作用(p < .01)(表一)。多數月份(12 月、2 月、8 月、10 月)，小黃腹鼠在銀合歡林的捕獲率顯著大於農地與住宅(皆為 p < .05)，而農地與住宅間沒有顯著差異(p > .05)，其餘月份(4 月、6 月)小黃腹鼠的捕獲率在三種棲地間沒有顯著差異(p > .05)(圖六)；整體而言，小黃腹鼠的捕獲率在銀合歡林最高(0.059±0.008)，其次為農地(0.013±0.005)以及住宅(0.005±0.010)。小黃腹鼠在不同棲地的重複捕捉紀錄，在銀合歡林中，有 11 隻個體重複捕捉時間間隔 2 個月，1 隻重複捕捉時間間隔 4 個月，1 隻重複捕捉時間間隔 10 個月；相對地，農地僅有 1 隻個體重複捕捉時間間隔 2 個月，1 隻重複捕捉時間間隔 4 個月，1 隻重複捕捉時間間隔 6 個月；而住宅則沒有任何重複捕捉隻次。小黃腹鼠恙蟎寄生率，在銀合歡林最高(87.5%)，其次為農地(55.9%)以及住宅(24.8%)，但三個棲地類型間沒有顯著差異(p > .05)；不同月份間小黃. 24.

(26) 腹鼠恙蟎寄生率也沒有顯著差異(p > .05)，而棲地和月份之間沒有交互作用 (p > .05)(表二)。小黃腹鼠的平均恙蟎寄生量，在不同棲地類型與不同捕捉月份間皆有顯著差異(GLMM, 均為 p < .05)，而棲地和月份之間沒有交互作用(p > .05) (表三)。農地(186.7±59.8 隻)的小黃腹鼠平均恙蟎寄生量顯著高於住宅 (49.5±28.4 隻)(p < .05)，但銀合歡林(76.3±11.6 隻)與農地及住宅無顯著差異 (皆為 p > .05)；12 月、6 月、8 月的小黃腹鼠平均恙蟎寄生量皆顯著高於 2 月、4 月、10 月(皆為 p < .05)，而 12 月、6 月、8 月間無顯著差異(皆為 p > .05)， 10 月的平均恙蟎寄生量顯著高於 2 月及 4 月(皆為 p < .05)，2 月又顯著高於 4 月(p < .05) (圖七)。整體而言，自小黃腹鼠身上採集到的所有恙蟲中，有 74.4%來自銀合歡林，23.5%來自農地，2.0%來自住宅。季節變化部分，平均每樣區自小黃腹鼠所採到的總恙蟎數量，在不同棲地類型與不同捕捉月份間皆有顯著差異 (GLMM, 均為 p < .001)，且棲地和月份之間有交互作用(p < .001) (表四)，但可能是由於每月份在各個棲地捕捉到的小黃腹鼠隻數不多，所以每個月均未檢測到棲地間有顯著差異(圖八)。小黃腹鼠的總恙蟎寄生量在六個月份間的變異係數(coefficient of variation)，以銀合歡林最低(0.72)，其次為農地 (0.92)，住宅則是最高(1.47)。. (b)錢鼠 25.

(27) 錢鼠的捕獲率，在不同棲地類型與不同捕捉月份間皆有顯著差異 (GLMM, 均為 p < .05)，而棲地和月份之間沒有交互作用(p > .05) (表五)。住宅的錢鼠捕獲率(0.247±0.036)顯著高於農地(0.158±0.016；p < .05)，而銀合歡林(0.192±0.031)與農地及住宅無顯著差異(皆為 p > .05)。12 月的錢鼠捕獲率顯著高於 2 月及 4 月(皆為 p < .05)，6 月、8 月、10 月的錢鼠捕獲率皆顯著高於 4 月(皆為 p < .05)，而 12 月、6 月、8 月、10 月的錢鼠捕獲率無顯著差異(皆為 p > .05)，2 月、6 月、8 月、10 月的錢鼠捕獲率亦無顯著差異(皆為 p > .05)(圖九)。錢鼠的恙蟎寄生率，銀合歡林為 21.6%，農地為 27.8%以及住宅 9.6%。在不同棲地類型與不同捕捉月份間皆沒有顯著差異(GLMM, 均為 p > .05)，且棲地和月份之間沒有交互作用(p > .05)(表六)。錢鼠的平均恙蟎寄生量，在不同棲地類型與不同捕捉月份間皆有顯著差異(GLMM, 均為 p < .001)，且棲地和月份之間有交互作用(p < .001) (表七)。多數月份錢鼠的平均恙蟎寄生量以在農地或住宅較高(圖十)；整體而言，錢鼠的平均恙蟎寄生量在住宅最高(2.3±0.8 隻)，其次為銀合歡林(0.9±0.4 隻)及農地(0.03±0.01 隻)。平均每樣區自錢鼠所採到的總恙蟎數量，在不同棲地類型間沒有顯著差異(GLMM, p > .05)，但不同捕捉月份間有顯著差異(p < .001)，而棲地和月份之間沒有交互作用(p > .05) (表八)。6 月的錢鼠總恙蟎寄生數量顯著高. 26.

(28) 於其他月份(皆為 p < .05) (圖十一)，12 月、8 月的錢鼠總恙蟎寄生數量顯著高於 2 月、4 月、10 月(皆為 p < .05)，而 12 月、8 月的錢鼠總恙蟎寄生數量沒有顯著差異(p > .05)，且 2 月、4 月、10 月的錢鼠總恙蟎寄生數量沒有顯著差異(p > .05)。錢鼠的總恙蟎寄生量在六個月份間的變異係數，以農地最低(1.23)，其次為銀合歡林(1.47)和住宅(1.76)。不同棲地類型各月份的宿主組成比例，除了 10 月的銀合歡林外，其餘各種棲地月份組合，均以錢鼠所佔的比例最高(圖十二、十三、十四)，家鼷鼠次之，但在銀合歡林某些月份(4 月、8 月)，小黃腹鼠所佔的比例較家鼷鼠高(圖十二)。在銀合歡林採集到的恙蟎中，有 89.4%寄生於小黃腹鼠上，其次為錢鼠(7.7%)、溝鼠(1.5%)與家鼷鼠(1.5%)；在農地採集到的恙蟎中，有 71.1%寄生於小黃腹鼠上，其次為錢鼠(17.4%)、家鼷鼠(7.4%)與溝鼠 (4.1%)；在住宅採集到的恙蟎中，有 84.1%寄生於錢鼠上，其次為小黃腹鼠 (13.8%)、家鼷鼠(1.1%)與溝鼠(1.0%)(圖十五)。. E. 不同棲地溫濕度差異實驗期間三種棲地類型的月均溫，最高溫，以及最低溫的變化趨勢相似(圖十六)。整體而言，農地的月均溫變異係數、最高溫變異係數、最低溫變異係數(數值分別為 0.19、0.16、0.24)均較銀合歡林與住宅低；住宅除了在最低溫變異係數與銀合歡林相同之外(均為 0.28)，住宅的月均溫變異係數 (0.20)和最高溫變異係數(0.21)均較銀合歡林高(均為 0.19)。相對濕度部分， 27.

(29) 整體而言，銀合歡林的月均濕度變異係數、最高濕度變異係數、最低濕度變異係數(數值分別為 0.04、0、0.21) 較農地與住宅低；住宅除了在最高濕度變異係數與農地相同之外(均為 0.01)，住宅的月均濕度變異係數(0.05)和最低濕度變異係數(0.28)均較農地高(分別為 0.04、0.24)(圖十七)。不同棲地類型間，各月份落於恙蟎最適生長溫度範圍(24-28°C)的資料比例，12 至隔年 3 月三種棲地類型比例相近，4 至 6 月以農地或住宅較高， 7 至 10 月則以銀合歡林最高(圖十八)。而各月份落於恙蟎最適生長濕度範圍(相對溼度 94%以上)的資料比例，12 至隔年 3 月以農地最高，7 至 10 月同樣以銀合歡林最高，4 至 6 月則分別以住宅、銀合歡林、農地最高(圖十九)。. F. 宿主平均恙蟎寄生數量及宿主被恙蟎寄生比例與恙蟲病病例數之相關性每月宿主被恙蟎寄生的比例，及宿主平均恙蟎寄生數量，各別與澎湖縣當月恙蟲病病例數，進行皮爾森相關性分析(Pearson correlation)。結果顯示，恙蟲病病例數與小黃腹鼠的平均恙蟎寄生數量具有顯著相關(r = 0.85， p < .05)(圖二十(a))，但與小黃腹鼠被恙蟎寄生的比例關係並不顯著(r = 0.53，p > .05)(圖二十(b))；同樣地，恙蟲病病例數亦與錢鼠平均恙蟎寄生數量有顯著相關(r = 0.92，p < .01)(圖二十一(a))，但與錢鼠恙蟎寄生的比例相關並不顯著(r = 0.65，p > .05)(圖二十一(b))；若僅分析在住宅捕捉到的錢 28.

(30) 鼠，恙蟲病病例數與錢鼠平均恙蟎寄生數量同樣有顯著相關(r = 0.93，p < .01)(圖二十二(a))，但與錢鼠被恙蟎寄生的比例沒有顯著相關(r =0.72，p > .05)(圖二十二(b))。以上三者的平均恙蟎寄生數量，彼此之間皆有顯著相關(皆為 r > 0.8，p < .05)，但三者被恙蟎寄生的比例，彼此之間僅錢鼠被恙蟎寄生的比例與住宅的錢鼠被恙蟎寄生的比例有顯著相關(r = 0.82，p < .05)，小黃腹鼠被恙蟎寄生的比例與二者皆無顯著相關(r = 0.52、0.13，皆為 p > .05)。. 29.

(31) 討論本研究顯示，在澎湖縣湖西鄉的銀合歡林，農地，以及住宅中，小黃腹鼠雖然捕捉數量較錢鼠與家鼷鼠低許多，但有超過四分之三的恙蟎寄生在小黃腹鼠身上，且相較於另外一個主要宿主錢鼠，寄生在小黃腹鼠身上的地里纖恙蟎，平均飽食程度大約是寄生在錢鼠身上的地里纖恙蟎的三倍；顯示整體而言，小黃腹鼠是恙蟎最重要的宿主。而三種棲地之間，以銀合歡林內捕捉到的小黃腹鼠數量最多，採集到的恙蟎數量最多，且季節間的變動程度低(變異係數低)，代表整體而言，銀合歡林是恙蟎出現數量最多的棲地，且在某些月份(例如十二月)當其他棲地可能不適合恙蟎存活時，銀合歡林能為恙蟎提供一個類似避難所(shelter)的環境，緩衝外在氣候改變對於恙蟎的影響。過去有一些外來種植物入侵對於病媒數量影響的研究，但這些只著重在比較有無外來種植物入侵的棲地，病媒數量是否不同(Paddock & Yabsley, 2007；Williams et al., 2009, 2010；Allan et al., 2010；Conley et al., 2011)。本研究除了發現銀合歡林採集到的恙蟎數量最多之外(病媒在空間上的差異)，也發現銀合歡林內的恙蟎數量在季節間的變化程度最低(病媒在時間上的差異)，顯示銀合歡林不僅是恙蟎族群良好的棲地，當氣候改變時，也能成為恙蟎族群的避難所，待氣候條件改善之後，恙蟎便能從銀合歡林擴散. 30.

(32) 出來到其他的棲地環境。與過去僅著重在空間面向上的研究有別，本研究同時考量棲地於時間上的變動程度，也的確發現了外來種植物入侵區域，可能成為病媒於氣候條件較嚴苛時的庇護所，顯示加入了季節變動的研究，能更進一步了解，外來種植物入侵如何協助穩定病媒的數量。銀合歡林的月均溫變異係數、最高溫變異係數、最低溫變異係數略高於農地，而銀合歡林月均濕度變異係數、最高濕度變異係數、最低濕度變異係數略低於農地與住宅，且三種棲地類型各有不同月份，有最高資料比例落於恙蟎最適生長溫度或濕度範圍內，顯示棲地間土壤表面溫濕度變動程度的差異無法解釋為何銀合歡林有較多恙蟎。但銀合歡林與其他棲地類型相比，整體而言有較高的小黃腹鼠捕獲率，且族群數量也較穩定，顯示銀合歡林為小黃腹鼠偏好的棲地，而小黃腹鼠這樣的偏好也許與銀合歡林能提供較多的食物或躲避的環境有關，和土壤表面溫濕度變動程度的關係較低，亦即在銀合歡林發現到最多恙蟎數量可能與恙蟎的最主要宿主(小黃腹鼠)的棲地選擇有關，若宿主偏好的棲地環境，其土壤表面溫濕度也適合恙蟎生長，即可讓恙蟎在該地大量繁衍。在本研究中，小黃腹鼠較家鼷鼠與錢鼠有較高的恙蟎寄生率、平均恙蟎寄生量、恙蟎飽食程度，且超過 70%恙蟎總數量採自小黃腹鼠，顯示在澎湖，小黃腹鼠為恙蟎最合適且最主要的宿主，但這與過去在澎湖的研究發現錢鼠是恙蟎最主要宿主的結論不同，例如 Cooper et al. (1962)提到錢鼠. 31.

(33) 是帶病恙蟎的主要宿主，溝鼠和家鼠則是不太重要的宿主來源；同樣地， Lien et al. (1967) 於 1961 至 1963 年在澎湖進行的地里纖恙蟎分佈調查發現，室外捕捉的家鼠，平均帶地里纖恙蟎數量較其他宿主高，但所有恙蟎樣本中，約 70%採集自錢鼠，顯示錢鼠應為地里纖恙蟎最主要的宿主。會產生這樣的差異，可能是過去的研究(Cooper et al. 1962；Lien et al. 1967)，調查範圍僅侷限在住家附近所導致的，例如在本研究中發現，單看住家環境棲地，以錢鼠的數量最多，且有超過 80%在住家採集到的恙蟎來自錢鼠，在當時或許銀合歡林入侵情況不如現在嚴重，因而沒有考量在銀合歡林捕捉小型哺乳類。另外，過去研究(Cooper et al. 1964；Lien et al. 1967)發現的家鼠，不確定是否為小黃腹鼠被誤認所導致的，例如根據農委會特有生物中心的調查(鄭錫奇，2008)，澎湖縣的家鼠(現更正為亞洲家鼠，Rattus tanezumi)僅少量出現在白沙鄉，其他地區，包括本研究樣區湖西鄉，捕捉到的均為小黃腹鼠。不過這兩項先前的研究，與本研究都發現在澎湖，地里纖恙蟎為最主要的恙蟎種類，然而本研究並未針對恙蟎進行恙蟲病立克次體的檢測，因此無從得知這些恙蟎是否帶有恙蟲病立克次體，以及感染率有多高，然而根據郭奇芊(未發表資料)，利用分子生物方法檢測本研究 104 隻小黃腹鼠身上採到到的恙蟎，恙蟲病立克次體陽性率為 28.9%，其中捕獲自銀合歡林的陽性率為 34.1%，農地為 0%，住宅為 33.3%，其中住宅. 32.

(34) 的樣本數相當低(樣本數為 6)，因此不具有代表性，但是也發現在銀合歡林的恙蟎，有最高的恙蟲病立克次體陽性率。檢測澎湖縣民眾感染恙蟲病病例數，是否與恙蟎寄生野生動物宿主的程度有關，發現病例數與小黃腹鼠和錢鼠這兩個主要宿主的平均恙蟎寄生量有顯著正相關，顯示民眾感染恙蟲病的風險，的確是與恙蟎出現的數量有關。由於在住家周遭也採集得到恙蟎，因此也許多數民眾是於住家附近活動感染到恙蟲病立克次體，檢測病例數與住家周遭捕獲的錢鼠的平均恙蟎寄生量，的確也有顯著正相關，由於住家附近以錢鼠為最主要宿主，因此也有可能雖然整體而言小黃腹鼠是最主要宿主，但是民眾感染恙蟲病的機會卻是與住家的錢鼠有關，與銀合歡林裡的小黃腹鼠無關，不過在湖西鄉，由於銀合歡入侵嚴重，因此村落周遭通常被銀合歡林包圍，有些住家旁邊就有許多銀合歡林，由於寄生於錢鼠身上的恙蟎的飽食程度低，並非恙蟎良好宿主，因此單仰賴錢鼠無法維持住家恙蟎族群數量穩定，而這些小黃腹鼠偏好的銀合歡林地，可能能夠提供住家恙蟎的補充來源，亦即銀合歡林地和住家之間，呈現類似 source-sink 的現象，若無銀合歡林地的小黃腹鼠存在(source)，住家的恙蟎數量可能逐漸減少(sink)，小黃腹鼠和錢鼠的平均恙蟎寄生量(包括整體和僅有住宅)在季節間的變化有顯著正相關，也許與住家和周遭棲地彼此之間有交流的現象有關，未來也許能利用無線電. 33.

(35) 追蹤的方式，來記錄居住在住家周遭銀合歡林地的小黃腹鼠，是否會利用住家環境。. 參考文獻王志強，陳一正，邱清安，林志銓，曾彥學，歐辰雄，呂金誠。(2007)。澎湖地區植相與植群之研究。林業研究季刊 29，1-18。王曉玲。(2016)。澎湖離島觀光旅遊發展之探討。屏東大學國際貿易研究所博士學位論文，屏東，臺灣。行政院農業委員會林務局。(2012)。外來入侵植物全國現狀調查計畫，101 年度期末成果報告。林立中。(2004)。加強犬，貓等寵物疾病的防治工作，防止人畜共患病的傳播。福建畜牧獸醫，26，65-66。金遠凡，郭明德，翁明輝，陳國卿，洪耀文，林珮如，蔡惠坪，林昌棋。(2016)。 2003 至 2015 年澎湖恙蟲病病媒採樣調查結果與恙蟲病年病例數之相關性分析。疫情報導，32，409-417。姜善鑫，許僑祐。(2010)。臺灣人口老化趨勢之空間差異分析。南開科技大學福祉科技與服務管理研究所學位論文，南投，臺灣，8 頁。許珊瑋，李亭林。(2009)。金門縣恙蟲病流行之探討。高雄大學高階經營管理研究所學位論文，高雄，臺灣，97 頁。. 34.

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(43) 圖表. 圖一、樣區分佈 42.

(44) 平均恙蟎寄生量. 250 200. a ab. 150 100 50. b. b. 0 R. losea. R. norvegicus M. musculus. S. murinus. 圖二、各個哺乳動物宿主之個體平均恙蟎寄生量差異(不同字母(a、b...)顯示不同項目間有顯著差異). 恙蟎寄生量. S. murinus M. musculus R. norvegicus. R. losea. 圖三、各個哺乳動物宿主寄生恙蟎總量之比例 43.

(45) 前 25%恙蟎平均飽食程度 (104µm2). 20. a. a 15 10. b. b. 5 0 R. losea. R. norvegicus M. musculus. S. murinus. 圖四、各個哺乳動物宿主寄生恙蟎相對飽食程度差異(不同字母(a、b...)顯示不同項目間有顯著差異). 同一宿主不同飽食程度所佔比例. 100% 80% R. losea. 60%. R. norvegicus M. musculus. 40%. S. murinus. 20% 0% 0-6. 6 - 12 12 - 18 18 - 24 24 - 30 30 - 36 飽食程度區間(104µm2). 圖五、地里纖恙蟎(Leptotrombidium deliense)取自不同宿主之飽食程度. 44.

(46) 小黃腹鼠捕獲率. 0.2. a 0.1. a. 銀合歡農地. a a bb. bb. a. aa. a. a. 住宅. bb. bb. a. 0. Dec. Feb. Apr. Jun. Aug. Oct. 圖六、不同棲地類型於各月份每樣點平均小黃腹鼠捕獲率(不同字母(a、b...). 小黃腹鼠平均恙蟎寄生量. 顯示不同項目間有顯著差異). 700. a. 600 500 400. a. a. 300. b. 200 100. c. d. Feb. Apr. 0. Dec. Jun. Aug. Oct. 圖七、各月份小黃腹鼠平均恙蟎寄生量(不同字母(a、b...)顯示不同項目間有顯著差異). 45.

(47) 4000. 小黃腹鼠恙蟎總量. a. a. 3000. aa. 2000. 銀合歡. a. a. 農地住宅. a 1000. a. 0. a aaa a a a. Dec. Feb. Apr. a Jun. a. a Aug. Oct. 圖八、不同棲地類型捕獲的小黃腹鼠於各採集月平均一樣點的恙蟎量(不同字母(a、b...)顯示不同項目間有顯著差異). a. 錢鼠捕獲率. 0.3. ab. bc. 0.2. ab. ab. Aug. Oct. c. 0.1. 0 Dec. Feb. Apr. Jun. 圖九、各月份每樣點平均錢鼠捕獲率(不同字母(a、b...)顯示不同項目間有顯著差異). 46.

(48) 錢鼠平均恙蟎寄生量. 100. a. 80. a. 銀合歡林. 60. a. 40 20. a. ab. 0. 農地. b a aa. Dec. abba. Feb. Apr. b Jun. b b Aug. 住宅. b ab Oct. 圖十、不同棲地類型各月份的錢鼠平均恙蟎寄生量(不同字母(a、b...)顯示不同項目間有顯著差異). 錢鼠總恙蟎寄生量. 800. a. 600 400 200. b. 0 Dec. b c. c. Feb. Apr. c Jun. Aug. Oct. 圖十一、錢鼠於各採集月平均一樣點的總恙蟎寄生量(不同字母(a、b...)顯示不同項目間有顯著差異). 47.

(49) 宿主組成比例. 100% 80% S. murinus M. musculus R. norvegicus R. losea. 60% 40% 20% 0% Dec. Feb. Apr. Jun. Aug. Oct. 圖十二、銀合歡林各捕捉月份宿主組成比例. 宿主組成比例. 100% 80% S. murinus M. musculus R. norvegicus R. losea. 60% 40% 20% 0% Dec. Feb. Apr. Jun. Aug. Oct. 圖十三、農地各捕捉月份宿主組成比例. 48.

(50) 宿主組成比例. 100% 80% S. murinus M. musculus R. norvegicus R. losea. 60% 40% 20% 0% Dec. Feb. Apr. Jun. Aug. Oct. 不同宿主來源的恙蟎比例. 圖十四、住宅各捕捉月份宿主組成比例. 100% 80% S. murinus M. musculus R. norvegicus R. losea. 60% 40% 20% 0% 銀合歡林. 農地. 住宅. 圖十五、各棲地類型寄生不同宿主的恙蟎比例. 49.

(51) 60 銀合歡月均溫. 溫度 (℃ ). 50. 農地月均溫住宅月均溫. 40. 銀合歡最高溫. 30. 農地最高溫住宅最高溫. 20. 銀合歡最低溫農地最低溫. 10. 住宅最低溫. 0. ec Jan Feb ar Apr ay Jun D M M. t l p g Ju Au Se Oc. 圖十六、各種棲地類型月均溫及每月最高、最低溫度變化. 120 銀合歡月均溼. 相對溼度 (%). 100. 農地月均溼. 80. 住宅月均溼. 60. 農地最高溼. 銀合歡最高溼住宅最高溼. 40. 銀合歡最低溼農地最低溼. 20. 住宅最低溼. 0. D. ar pr ay n ec Jan Feb M A M Ju. l t Ju Aug Sep Oc. 圖十七、各種棲地類型月均溼度及每月最高、最低溼度變化. 50.

(52) 符合溫度閾值比例. 80% 60% 銀合歡. 40%. 農地住宅. 20% 0% Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct. 圖十八、各種棲地類型落於恙蟎最適生長溫度範圍的資料比例. 符合溼度閾值比例. 80% 60% 銀合歡. 40%. 農地住宅. 20% 0% Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct. 圖十九、各種棲地類型落於恙蟎最適生長溼度範圍的資料比例. 51.

(53) 恙蟲病病例數. 12 10 8 6 4 2 0 0. 100. 200. 300. 400. 500. 600. 100%. 120%. 小黃腹鼠平均恙蟎寄生量圖二十(a)、小黃腹鼠平均恙蟎寄生數量與恙蟲病病例數. 恙蟲病病例數. 12 10 8 6 4 2 0 0%. 20%. 40%. 60%. 80%. 小黃腹鼠被恙蟎寄生比例圖二十(b)、小黃腹鼠被恙蟎寄生的比例與恙蟲病病例數. 52.

(54) 恙蟲病病例數. 12 10 8 6 4 2 0 0. 10. 20. 30. 40. 錢鼠平均恙蟎寄生量圖二十一(a)、錢鼠平均恙蟎寄生數量與恙蟲病病例數. 恙蟲病病例數. 12 10 8 6 4 2 0 0%. 10%. 20%. 30%. 40%. 錢鼠恙蟎寄生比例圖二十一(b)、錢鼠被恙蟎寄生的比例與恙蟲病病例數. 53.

(55) 恙蟲病病例數. 12 10 8 6 4 2 0 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. 住宅錢鼠平均恙蟎寄生量圖二十二(a)、在住宅錢鼠的平均恙蟎寄生數量與恙蟲病病例數. 恙蟲病病例數. 12 10 8 6 4 2 0 0%. 10%. 20%. 30%. 40%. 住宅錢鼠恙蟎寄生比例圖二十二(b)、在住宅錢鼠被恙蟎寄生的比例與恙蟲病病例數. 54.

(56) 表一、小黃腹鼠捕獲率 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. 1.877. 1. .171. 棲地類型. 20.571. 2. .000. 捕捉月份. 24.946. 5. .000. 棲地類型*捕捉月份. 24.654. 10. .006. .139. 1. .709. 樣點. 表二、小黃腹鼠恙蟎寄生率 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. 4.380. 1. .036. 棲地類型. 3.528. 2. .171. 捕捉月份. 6.803. 5. .236. 棲地類型*捕捉月份. 3.236. 10. .975. 樣點. .023. 1. .880. 55.

(57) 表三、小黃腹鼠平均恙蟎寄生量 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. 67.652. 1. .000. 棲地類型. 9.749. 2. .008. 捕捉月份. 159.656. 5. .000. 棲地類型*捕捉月份. 8.387. 8. .397. 樣點. .467. 1. .494. 表四、小黃腹鼠總恙蟎寄生量 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. 31.993. 1. .069. 棲地類型. 5.341. 2. .000. 捕捉月份. 125.093. 5. .000. 棲地類型*捕捉月份. 29.157. 8. .000. 樣點. 3.113. 1. .078. 56.

(58) 表五、錢鼠捕獲率 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. 7.674. 1. .006. 棲地類型. 11.448. 2. .003. 捕捉月份. 16.719. 5. .005. 棲地類型*捕捉月份. 11.752. 10. .302. .899. 1. .343. 樣點. 表六、錢鼠恙蟎寄生率 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. .502. 1. .478. 棲地類型. 3.357. 2. .187. 捕捉月份. 11.156. 5. .063. 棲地類型*捕捉月份. 5.559. 10. .851. 樣點. .084. 1. .772. 57.

(59) 表七、錢鼠平均恙蟎寄生量 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. 3.292. 1. .070. 棲地類型. 57.180. 2. .000. 捕捉月份. 386.566. 5. .000. 棲地類型*捕捉月份. 57.892. 9. .000. .237. 1. .627. 樣點. 表八、錢鼠總恙蟎寄生量 Generalized linear mixed model 分析結果分析因子. 卡方值. 自由度. P值. 截距. 2.373. 1. .123. 棲地類型. .647. 2. .724. 捕捉月份. 180.399. 5. .000. 棲地類型*捕捉月份. 14.933. 9. .093. .636. 1. .425. 樣點. 58.

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