错误正波的神经发生源与功能意义解释

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错误正波的神经发生源与功能意义解释 ^*

蒋 军 陈安涛

(西南大学心理学院, 重庆 400715)

摘 要 错误正波(error positivity, Pe)是指在错误反应后 200~600ms 后出现的事件相关电位(ERP)的正 偏转, 对 Pe 的研究有助于揭示人类错误加工机制的全貌。现有研究表明 Pe 主要产生于前扣带回喙部, 但不同的研究对其精细神经发生源并没有达成一致。Pe 的功能意义解释主要有错误意识假说、行为适 应假说、情绪评估假说。当根据有关P3 的理论来解释 Pe 的功能意义时, Pe 可能反映了对错误背景的 刷新。然而上述每一种对Pe 的功能意义的解释都还受到了一些研究结果的质疑和挑战。基于此, 作者 对现有研究存在的问题进行了总结和分析, 并对今后如何对 Pe 的神经发生源和功能意义的进一步研 究提出了建议。

关键词 错误正波; 错误意识; 行为适应; 情绪评估; P3 分类号 B842; B845

1 引言

在 日 常 生 活 中 个 体 不 仅 需 要 根 据 任 务 要 求 来调节行为, 而且也需要根据监控到的错误反应 信息来优化未来的行为反应。因此, 错误加工不 但是个体适应环境的重要能力, 而且也是个体学 习和行为调节的重要源泉。如果行为水平上的研 究 为 人 脑 内 存 在 一 个 错 误 加 工 系 统 提 供 了 间 接 的实验证据(Rabbitt, 1966), 那么近年来认知神经 科 学 的 研 究 则 为 错 误 加 工 系 统 提 供 了 更 直 接 的 神 经 生 理 学 上 的 实 验 证 据(刘 春 雷 & 张 庆 林 , 2009) 。 事 件 相 关 电 位 的 (Event-related brain potential , ERP)研究已经确认两个 ERP 成分与错 误加工有关：错误(相关)负波与错误正波。在 20 世纪 90 年代初两个研究小组各自独立地发现, 被 试 在 选 择 反 应 时 任 务 中 做 出 错 误 反 应 后 50~100ms 左右会出现事件相关电位的明显负偏 转(见图 1), 由于它是与错误反应伴随的特定的 ERP 成分(刘春雷 & 张庆林, 2009), 所以通常将 之 称 为 错 误 相 关 负 波(error-related negativity, ERN, Gehring, Coles, Meyer, & Donchin, 1990)或 错 误 负 波 (error negativity, Ne, Falkenstein, Hohnsbein, Hoormann, & Blanke, 1990)。ERN 于

收稿日期：2009-08-07

* 国 家 自 然 科 学 基 金 (30700226) 和 中 国 博 士 后 基 金 (200902613)资助。

通讯作者：陈安涛, E-mail: [email protected]

额中(fronto-central)头皮电极记录点(例如, FCz) 达到峰值, 偶极子源定位分析发现 ERN 主要产 生 于 前 扣 带 回 尾 部(caudal anterior cingulate cortex, cACC; Mathewson, Dywan, & Segalowitz, 2005; O'Connell et al., 2007; van Boxtel, van der Molen, & Jennings, 2005; Van Veen & Carter, 2002)。而错误正波(error positivity)是指在错误反 应后200~600ms 出现的 ERP 成分的正偏转, 它通 常紧跟 ERN 峰后出现, 是一种弥散性的分布于 头 皮 电 极 点 的 慢 正 波 成 分, 于 中 顶 (centro- parietal) 头 皮 电 极 记 录 点 达 到 峰 值 ( 例 如 , Cz;

Falkenstein, Hoormann, Christ, & Hohnsbein, 2000;

Shalgi, Barkan, & Deouell, 2009; Vocat, Pourtois,

& Vuilleumier, 2008)。可见与 ERN 相比, Pe 在头 皮上的分布更靠后, 有更长的潜伏期(见图 1)。

已有研究表明, ERN 和 Pe 可能反映了同一错 误加工系统的两个不同的加工阶段。ERN 所反映 的 早 期 加 工 阶 段 主 要 功 能 是 通 过 中 央 加 工 通 路 来侦测皮层或皮层下产生的不正确的动作命令, 而 Pe 所反映的晚期加工阶段的主要功能是意识 错 误 反 应 或 调 节 行 为( E n d r a s s , R e u t e r , &

Kathmann, 2007; Nieuwenhuis, Ridderinkhof, Blom, Band, & Kok, 2001; 刘春雷, 张庆林, 2009)。目前对 ERN 所反映的错误加工的第一个 阶段进行了广泛而深入地研究, 不但对 ERN 的

图1 (a)ERN和Pe。(b)ERN的头皮分布。(c)Pe的头皮分 布。引自(Olvet & Hajcak, 2008)

神经发生源(neural generator)取得了较为一致的 意见(ERN 主要产生于 cACC), 而且对其功能意 义(functional significance)也形成了系统的理论解 释, 例如, 失匹配理论、强化学习理论、动机情 绪理论、冲突监测理论等(Olvet & Hajcak, 2008;

刘春雷, 张庆林, 2009)。但遗憾的是, 目前对由 Pe 所反映的错误加工的第二个阶段的研究却没 有 受 到 同 样 的 重 视(Overbeek, Nieuwenhuis, &

Ridderinkhof, 2005; Ridderinkhof, Ramautar, &

Wijnen, 2009; Shalgi et al., 2009; van Boxtel et al., 2005; Vocat et al., 2008)。然而, 要想揭示整个错 误加工机制的全貌, 就非常有必要对 Pe 的神经 发生源和功能意义进行深入地探索与研究。通过 对仅有的研究 Pe 的神经发生源与功能意义的文 献的回顾、归纳和总结, 作者希冀这不但有助于 深入地认识与了解Pe, 而且也有助于研究者将来 对 Pe 的神经发生源与功能意义进行进一步的 研究。

2 Pe 的神经发生源

尽管目前大多数源定位研究表明 Pe 主要产 生 于 前 扣 带 回 喙 部(rostral anterior cingulate cortex, rACC; Herrmann, Römmler, Ehlis, Heidrich,

& Fallgatter, 2004; Mathewson et al., 2005;

O'Connell et al., 2007; van Boxtel et al., 2005; Van Veen & Carter, 2002), 但目前就 Pe 的神经发生源

的 精 细 定 位 并 没 有 达 成 一 致 。 有 的 研 究 发 现 除 rACC 外 , 顶 上 叶 (superior parietal cortex; Van Veen & Carter, 2002) 、 后 扣 带 回 (posterior cingulate cortex)和楔前叶(precuneus; O'Connell et al., 2007)、腹侧额叶区域(ventral frontal regions;

Mathewson et al., 2005)也是产生 Pe 的可能区域。

对于Pe 定位于 rACC 的什么部位目前也没有取得 共识, 例如 Herrmann 等(2004)用低分辨率电磁断 层 扫 描 术 (low resolution electromagnetic tomography, LORETA)定位后发现他们的 rACC 定位比Van Veen (2002)等人的更靠前。此外, 也 有研究者对Pe 产生于 rACC 的神经发生源定位结 果 提 出 了 质 疑 。Davies, Segalowitz, Dywan 和 Pailing (2001)发现, Pe 不是产生于 rACC 而是产 生 于 顶 叶 皮 层(parietal cortex) ( 也 可 参 见 Falkenstein et al., 2000; Taylor, Stern, & Gehring, 2007)。与此类似, Vocat 等(2008)通过偶极子源定 位 发 现 Pe 主 要 产 生 于 后 扣 带 回 (posterior cingulate cortex, PCC)。在对 Pe 的源定位的研究 中也发现, ERN 主要产生于 cACC (Mathewson et al., 2005; O'Connell et al., 2007; van Boxtel et al., 2005; Van Veen & Carter, 2002), 这显然与 Pe 的 神经发生源不同, 同时再次证实了 ERN 与 Pe 可 能反映了错误加工的两个不同阶段的观点。

由于采用偶极子或 LORETA 源定位分析技 术 对 Pe 的 神 经 发 生 源 并 没 有 取 得 共 识 , 所 以 Hester, Foxe, Molholm, Shpaner 和 Garavan (2005) 与Klein 等(2007)试图基于 Pe 的错误意识的功能 意义假设(该假说认为 Pe 反映了对错误的有意识 识别, 详细请参见后文中 Pe 的功能意义解释部 分), 通 过 采 用 功 能 磁 共 振 成 像 (functional magnetic resonance imaging, fMRI)技术对 Pe 的神 经发生源进行考察。Hester 等(2005)发现与没有 意识到错误相比, 意识到错误时大脑双侧前额叶 (prefrontal)、双侧顶下叶(inferior parietal cortex) 的激活程度显著增强, 但无论是否意识到错误前 扣 带 回 背 外 侧(dorsal anterior cingulate cortex, dACC)、rACC、前辅助运动区(pre-supplementary motor area, pre-SMA)的激活程度并没有因此得到 增强。Klein 等(2007)采用反眼跳任务考察错误意 识所引起的大脑活动时也得出了类似的结果。他 们发现, 意识到错误与没有意识到错误相比, 只 有前下脑岛(anterior inferior insula)受到了更显著

的 激 活 。 而 无 论 是 否 意 识 到 错 误, 扣 带 区 喙 部 (rostral cingulate zone, RCZ)、pre-SMA、双侧脑 岛(insular)、双侧额下回(inferior frontal gyrus)的 激活程度都没有显著的差异。显然来自 fMRI 的 实验证据并不支持上述Pe 的源定位的分析结果。

Brázdil 等 (2002) 使 用 颅 内 记 录 (intracranial recording)技术对 ERN 和 Pe 的颅内起源和分布进 行 了 研 究 。 结 果 显 示, 在 rACC 、 近 颞 叶 (mesiotemporal)、眶额叶皮层(orbitofrontal cortex, OFC) 和 前 额 皮 层 背 侧 (dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC)的大多数记录点都发现了类似于 头皮记录的 ERN 和 Pe, 所以作者认为上述区域 或许是ERN 和 Pe 的共同神经发生源。

通过对有关 Pe 的神经源的研究的回顾, 我 们可以看出, 虽然源定位研究与颅内记录都发现 rACC 可能是产生 Pe 的主要大脑区域, 但是这一 研究结果并没有得到来自 fMRI 研究的实验证据 的 支 持 。 与 此 同 时, 源 定 位 研 究 、 颅 内 记 录 和 fMRI 研究都显示 Pe 可能具有多个神经发生源。

对于为什么不同源定位研究所得出的 Pe 神经发 生源的存在明显的差异, 可能有以下几个方面的 原因。首先, 源定位方法的不同。目前对 Pe 神经 发 生 源 的 源 定 位 研 究 主 要 采 用 偶 极 子(如 , Van Veen & Carter, 2002)和 LORETA(如, Herrmann et al., 2000)源定位分析技术, 所以分析方法的不同 可能导致研究结果的差异。其次, 错误数量、数 据分析方法不同。在对 Pe 的神经发生源的研究 中, 每个研究者报告的错误数量都不一致, 而错 误数量会对源定位结果产生巨大的影响(Vocat et al., 2008)。对 ERP 进行分析处理时, 每一个研究 者滤波的频带范围、时间窗口、计算差异波的方 式等也存在的差异。最后可能是由被试对错误反 应所引起的情绪与动机上的反应差异而造成的。

比如有的人将错误看得很严重, 当作出错误反应 后会引起情绪或动机上的剧烈变化, 而有的则相 反, 错误对其几乎没有什么影响。Taylor 等(2006) 发 现 这 种 个 体 差 异 会 导 致 被 试 在 错 误 加 工 中 ACC 的各个分区的激活存在明显的个体差异, 或 许这可以部分解释为什么对 Pe 的源定位具有某 种程度的不一致性。而对于源定位与 fMRI 的研 究所得出的 Pe 神经发生源的差异, 一方面可能 是由于 fMRI 的相对有限的时间分辨率导致的。

或 许 错 误 反 应 已 经 引 起 了 大 脑 某 些 区 域 激 活 程

度的改 变, 但是这种激活的持续时间极其短暂, 导致低时间分辨率的 fMRI 并不能捕捉到这种变 化。比如, ACC 喙部的激活强度的细微增加可能 在源定位分析中表现很明显, 但是 ACC 喙部的 激 活 或 许 很 快 消 失 或 者 由 于 时 间 的 延 长 与 其 他 大 脑 部 位 的 激 活 互 相 卷 入 了(convolved), 导 致 fMRI 信号不能捕捉到激活强度的变化(O'Connell et al., 2007)。另一方面可能是源定位有限的空间 分辨率导致的。一般来说, 对源定位分析所得出 的结果必须谨慎地加以解释。因为偶极子源定位 结 果 说 服 力 不 够, 即 所 谓 的 “ 逆 问 题 ”(inverse problem)。在对 Pe 进行源定位分析时, 尽管广泛 的头皮分布提示有多个发生源, 但在定位时常常 能 够 很 容 易 地 将 这 个 广 泛 的 分 布 拟 合 到 很 少 的 几 个 深 部 偶 极 子 上(Overbeek et al., 2005;

Ridderinkhof et al., 2009)。总之, 目前就 Pe 神经 发生源的精确定位尚不清楚, 需要对其进一步研 究, 以揭示人类错误加工机制的全貌。

3 Pe 的功能意义解释

3.1 错误意识假说 (error awareness hypothesis) 错误意识假说认为 Pe 反映了对错误反应的 有 意 识 识 别(recognition), 即 意 识 到 错 误 与 没 有 意 识 到 错 误 时 Pe 的 波 幅 会 发 生 明 显 的 改 变 (Falkenstein et al., 2000)。错误意识假说是当前对 Pe 的功能意义最有影响的理论解释, 同时也得到 了大 量的 实验 证据 的支 持(Endrass et al., 2007;

Nieuwenhuis et al., 2001; O'Connell et al., 2007;

Shalgi et al., 2009)。错误意识指明确地识别到了 行为中的错误反应, 在实验中通常让被试在每一 试次(trial)结束后按键来表示是否明确地意识到 了错误。Nieuwenhuis 及其同事(2001)率先通过反 眼 跳 任 务(antisaccade task) 考 察 了 错 误 意 识 与 ERN 和 Pe 之间的关系, 他们发现意识到错误比 没 有 意 识 到 错 误 表 现 出 了 更 大 的 Pe 波 幅 (amplitude), 而无论是否意识到错误 ERN 的波幅 都没有显著的变化。这些结果不但清楚地说明Pe 与 ERN 是两个不同的错误加工阶段, 而且进一 步说明 Pe 而不是 ERN 与有意识的错误识别有 关。后来的研究者采用相同的实验逻辑(对比意识 到与没有意识到错误情况下 Pe 的波幅变化), 使 用 相 同 或 不 同 的 任 务 范 式 都 得 出 了 与 (Nieuwenhuis et al., 2001)相同的实验结果。例如, Endrass 等 (2007) 利 用 反 眼 跳 任 务 也 重 复 出 了

Nieuwenhuis 等人的结果, 只不过他们将 Pe 进一 步细分为早期 Pe (200~300 ms)和晚期 Pe (400~

600 ms), 结果发现错误意识只对晚期 Pe 有调节 作用, 而早期 Pe 与 ERN 一样并没有受到错误意 识的调节, 这说明只有晚期 Pe 反映了对错误的 有意识识别, 而且对错误的意识是发生在错误反 应300ms 以后。

与Nieuwenhuis 等(2001)和 Endrass 等(2007) 使用的要求被试进行动眼(oculomotor)反应的任 务范式不同, O'Connell 等(2007)采用要求被试进 行手动反应的基于 Go/no-go 实验范式设计的错 误意识任务(error awareness task, EAT)对错误意 识进行了研究, 但仍然得出了与 Nieuwenhuis 等 人(2001)相同的结果, 这说明错误意识对 Pe 的调 节在 动眼 通道(oculomotor modality)和手动反应 通道(manual response modality)上具有一致性。

Shalgi 等(2009)使用要求被试进行手动反应的听 觉和视觉 EAT 任务对错误意识进行对比研究后 发现, 视觉和听觉通道的 Pe 波形呈现出了相同 的变化趋势, 即意识到错误较没有意识到错误有 较大的 Pe 波幅。上述实验证据不但说明错误意 识对 Pe 进行调节这个结果非常稳定, 而且说明 该结果具有跨通道的一致性。

尽 管 错 误 意 识 假 说 得 到 了 上 述 实 验 证 据 的 支持, 但是对此功能意义解释还必须谨慎, 因为 一些实验证据并不支持错误意识假说。Murphy, Richard, Masaki 和 Segalowitz (2006)让受到不同 时间长度(4 小时 vs. 20 小时)睡眠剥夺的被试完成 Eriksen Flanker 任务, 对该任务唤起的 ERN 和 Pe 分析后发现, 在两种条件下 ERN 的波幅没有显 著的变化, 但随着觉醒(wakefulness)时间的延长 Pe 波幅显著减小, 这个结果与 Nieuwenhuis 等 (2001)的一致。然而他们发现在两种睡眠剥夺条 件下被试的错误意识能力并没有受到削弱, 因为 即使在 20 小时的睡眠剥夺后, 被试主观报告的 错 误 数 量 和 客 观 分 析 得 到 的 错 误 数 量 仍 然 很 相 近, 这一结果与错误意识假说认为的 Pe 会受到 意识程度的影响的观点不一致。实际上, 先前研 究也发现错误意识并没有引起可能产生 Pe 的主 要 rACC 等区域激活强度的增加(Hester et al., 2005; Klein et al., 2007)。先前研究发现有的被试 在错误反应后并未出现Pe, 这与错误意识假说认 为Pe 反映了对错误的有意识识别的观点相矛盾,

因 为 被 试 在 实 验 中 不 可 能 一 点 都 没 有 意 识 到 自 己作出了错误反应(Falkenstein et al., 2000)。此外, 也有实验证据表明 ERN 与有意识的评估错误的 概率(Scheffers & Coles, 2000)或行为改变的程度 (Gehring, Goss, Coles, Meyer, & Donchin, 1993)有 关, 这 表 明 ERN 反 映 了 对 错 误 的 有 意 识 识 别 (Murphy et al., 2006), 这与(Nieuwenhuis et al., 2001)等观察到的错误意识对 ERN 无影响作用的 发现不一致。上述对错误意识假说的反驳或许表 明错误意识程度的改变或许并不是 Pe 波幅变化 的根本原因, 因为尽管有研究发现错误意识对 Pe 波幅有显著的影响, 但这并不意味着错误意识与 Pe 产生之间存在因果关系(O'Connell et al., 2007), 目前也尚不清楚是否不同被试组在 Pe 上的差异 能够被解 释为 被试错误 意识 能的差异(Overbeek et al., 2005)。总之, 错误意识假说有待进一步研 究和检验。

3.2 行 为 适 应 假 说 (behaviour adaptation hypothesis)

行为适应假说认为 Pe 可能反映了对错误后 行为的调节, 这个调节过程既可能由认知因素驱 动, 也可能由情感因素驱动, 或者二者兼而有之 (Falkenstein, 2004; Falkenstein et al., 2000;

Overbeek et al., 2005)。错误后行为调节的最常见 的表现是反应速度的减慢, 这一现象在心理学研 究中最先由 Rabbitt (1966)发现, 他们观察到错 误后(n)的正确试次(n+1)的反应时往往比平均正 确反应时显著延长, 这种现象被称为错误后减慢 (post error slowing)。出现这种现象是因为个体意 识到自己做出错误反应后, 立即通过减慢反应速 度 或 增 加 对 错 误 后 试 次 的 认 知 控 制 等 来 调 节 自 己的行为, 减少或避免错误的发生, 这也说明错 误 后 减 慢 是 一 个 受 控 的 加 工 过 程(Klein et al., 2007; Rabbitt, 1966)。

Nieuwenhuis 等(2001)发现意识到错误与没 有意识到错误相比, 不但有更大的 Pe 波幅, 而且 也存在明显的错误后减慢(25 vs. 2ms)。但在两种 条件下 ERN 的波幅并没有显著的改变, 因此 Pe 而不是 ERN 被认为与错误后减慢有关。Hajcak, McDonald 和 Simons (2003)则进一步研究发现错 误后减慢的程度与 Pe 波幅存在显著的正相关。

Vocat 等(2008)报告个体调节行为以满足速度要 求的能力与 Pe 波幅显著相关, 这种相关表明 Pe

与错误监测中的某些策略性的适应加工有关, 因 为 个 体 可 能 在 实 验 中 需 要 调 整 当 前 的 行 为 以 提 高行为成绩。同时 Vocat 等(2008)也提出了错误 后行为调节的机制, 他们认为错误后对行为的调 节主要是通过提高对不正确行为的注意、警觉, 增加执行功能可以利用的资源, 加强工作记忆中 刺激—反应映射(stimulus–response mapping)联结 等方式来实现的。

值得注意的是, Nieuwenhuis 等(2001)报告只 有 在 意 识 到 错 误 之 后 才 会 表 现 出 明 显 的 错 误 后 减慢, 而且此时伴随着较大的 Pe 波幅。这说明 Pe 与错误后减慢的这种关系可能受到错误意识 的部分调节, 因为错误后减慢可能反映了一种通 过 对 错 误 的 有 意 识 识 别 来 有 意 调 节 行 为 的 策 略 (Overbeek et al., 2005; Ridderinkhof et al., 2009)。

然 而 有 研 究 表 明 在 没 有 有 意 识 地 知 觉 到 错 误 的 情况下也表现 出了明显的错 误后减慢(Hester et al., 2005; Rabbitt, 2002), 而且还有的研究发现存 在较大的错误后减慢时, 老年人的 Pe 波幅不是 增大而是减小了(Falkenstein et al., 2000)。此外, 与 一 些 研 究 发 现 Pe 与 错 误 后 减 慢 有 关 不 同 (Hajcak et al., 2003; Nieuwenhuis et al., 2001), 其 他 研 究 要 么 发 现 ERN 与 错 误 后 的 减 慢 有 关 (Debener et al., 2005; Gehring et al., 1993), 要么 发现Pe 与错误后行为调节之间没有联系(Fiehler, Ullsperger, & von Cramon, 2005; Gehring &

Knight, 2000; Ullsperger & von Cramon, 2006)。例 如, Gehring 和 Knight (2000)发现前额叶损伤的病 人仍像正常人一样表现出了错误后减慢, 但是在 下一个目标出现时仍不能纠正自己的错误, 这些 研究结果对行为适应假说提出了严重的挑战。

针 对 这 些 不 一 致 或 相 互 矛 盾 的 实 验 结 果, Overbeek 等(2005)认为在信息加工过程中可能存 在两个并行的系统来激起错误后的行为适应：位 于 RCZ 中一个快速的前意识系统通过计算和发 出奖赏的信号来引导适应性行为, 而当出现明显 的错误时, 另一个慢速的、有意识的错误意义评 估系统开始发挥作用。而对于为什么有些研究没 有发现Pe 与错误后行为调节之间存在联系(比如, Fiehler et al., 2005; Ullsperger & von Cramon, 2006)。O'Connell 等(2007)指出这是因为大多数研 究都依赖于对错误后矫正行为的短期测量, 比如 错误后减慢, 但这些行为可能根本就没有反映出

错误后行为策略的改变(比如, Gehring & Knight, 2000)或者这些行为调节可能不需要有意识地控 制 与 错 误 侦 测(Hester et al., 2005; P. Rabbitt, 2002)。O'Connell 等(2007)提出了这样的假设：

ERN 虽然反映了短期内认知控制的增加, 但这个 控制过程并不依赖于意识, 也不会引起当前试次 行为的调节, 而由 Pe 所代表的有意识的错误加 工可能引起更广泛地行为策略的适应性调整, 这 就有可 能在 长 期内引 起行 为 的改变, 也就是说, Pe 与错误后行为的调节之间的联系不能通过短 期的(每一试次)行为测量显现出来, 但依赖于长 期行为测量(比如整个实验中反应时的变化)。上 述 观 点 不 但 可 以 解 释 为 什 么 没 有 意 识 到 错 误 的 条件下也表现出了错误减慢, 而且也可以解释为 什么有些实验并没有发现 Pe 与错误后行为调节 之间的联系。

3.3 情 绪 评 估 假 说 (emotional assessment hypothesis)

Falkenstein 等(2000)等人提出 Pe 可能反映了 对错误本身及其后果的情绪评估, 它受到个体赋 予错误主观价值高低的调节(即是否将错误看得 很 严 重; Falkenstein, 2004; Falkenstein et al., 2000)。Overbeek 等(2005)则进一步指出：个体意 识 到 自 己 犯 了 错 误 以 后 可 能 会 导 致 情 绪 上 必 然 的反应, 而对这个错误事件进行情绪评估引起的 神经情绪(neuroaffective)加工可能会通过 Pe 表现 出来。目前支持情绪加工假说的证据主要来自两 方面：一方面是Falkenstein 等(2000)提供的实验 结果, 他们测查大量的被试以后发现相对于更少 犯错误的被试, 犯错误更多的被试有更小的 Pe 波幅(amplitude)。作者认为这可能是因为犯错误 更 多 的 被 试 比 犯 错 误 更 少 的 被 试 将 错 误 及 其 后 果看得更轻(即无所谓), 从而对错误及其后果赋 予了较少的主观情绪色彩, 在 ERP 上表现为较小 的 Pe 波幅。另一方面可被看作支持情绪加工假 说的实验证据来自对Pe 的神经发生源的研究, Pe 通常被认为产生于前扣带回喙部, 而情绪方面的 研 究 又 证 实 这 一 区 域 与 情 绪 的 加 工 有 关(Luu, Collins, & Tucker, 2000), 所以推论 Pe 可能反映 了情绪评估或加工过程。

对于证据一, 从 Falkenstein 等(2000)对其结 果的解释我们可以推导出, 他的基本假设是犯错 误 更 少 的 被 试 在 犯 错 误 后 会 比 犯 错 误 更 多 的 被

试产生更高的负性情绪。虽然许多研究者证实错 误 本 身 及 其 后 果 往 往 被 人 类 视 为 一 种 令 人 厌 恶 的负性刺激(比如, Hajcak & Foti, 2008; Luu et al., 2000), 但是 Falkenstein 等(2000)的这个假设是否 成立还值得商榷。因为其他研究者并没有重复出 类似的结果, 而且事实上高负性情绪的被试比低 负性情绪的被试有更小的 Pe 波幅(Hajcak et al., 2003; Herrmann et al., 2004)。对于证据二, 众所 周知源定位分析由于其低空间分辨率, 其结果的 可信度往往受到质疑, 而且无论是源定位研究还 是fMRI 研究都发现除 rACC 外, Pe 还有另外的神 经发生源。

目 前 虽 然 没 有 更 直 接 的 证 据 支 持 情 绪 评 估 假设, 但日常生活经验告诉我们, 意识到自己犯 了 错 误 的 时 会 对 错 误 本 身 或 后 果 产 生 一 系 列 的 情绪评估和反应(比如害怕受到惩罚而来带来的 恐惧)。所以, 现在抛弃 Pe 的这种情绪评估的功 能意义的解释目前还为时过早, 情绪评估假说是 否正确需要进一步地研究。

3.4 Pe 具有与 P3 类似的功能

先前的研究发现, Pe 无论是在波形、潜伏期, 还是在头皮地形图(scalp topography)等方面都与 P3 极其相似(Falkenstein et al., 2000; Leuthold &

Sommer, 1999; Nieuwenhuis et al., 2001; Overbeek et al., 2005; Shalgi et al., 2009)。P3 (P3a, P3b)是一 种由刺激引起的慢正波(slow positive wave)ERP 成分, 它在动机显著性的刺激呈现后 300~600 ms 出 现, 并 且 在 中 顶 (centroparietal)头 皮 记 录 点 达 到峰值 (Overbeek et al., 2005; Ridderinkhof et al., 2009; Shalgi et al., 2009)。

Pe 与 P3 除在波形、潜伏期、头皮地形图等 方面具有相似性外, 它们还可能具有相似的功能 意义。尽管能诱发 P3(P3a, P3b)成分的先行条件 (antecedent condition)有很多, 比如突显的、新颖 的、稀少的、缺乏预期的刺激, 但这些刺激都具 有 一 个 共 同 的 特 点——它 们 都 是 动 机 显 著 性 (motivational significant) 的 刺 激 (Nieuwenhuis, Aston-Jones, & Cohen, 2005), 也就是说, 这些刺 激 能 促 使 个 体 为 了 获 得 最 佳 的 行 为 成 绩 而 发 起 和改变行为(Ridderinkhof et al., 2009)。而在完成 某 项 任 务 中 出 现 的 错 误 也 可 视 为 一 种 动 机 显 著 性的刺激, 因而能诱发 P3 成分, 这早在 Donchin, Gratton, Dupree 和 Coles (1988)的实验中就得到

了证实：他们发现词语分类任务中的错误能诱发 出P3 成分, 只不过这个 P3 成分延迟了大约 60 ms, 另 外 他 们 还 报 告 如 果 错 误 反 应 后 立 即 出 现 正 确 试次(错误行为得到纠正), 那么 P3 成分的波幅增 大。与此类似, Pe 可以由具有动机显著性的错误 所引起。已有研究发现错误越明显(动机显著)所 引起的Pe 的波幅越大(Leuthold & Sommer, 1999), 而在被试没有外显的(explicitly)识别错误的情况 下会导致 Pe 波幅减小或者消失(Endrass et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2001; O'Connell et al., 2007; Overbeek et al., 2005)。最近, Ridderinkhof 等(2009)发现由明显的错误诱发的 Pe 的波幅而不 是 ERN 的波幅与由数量稀少的目标刺激诱发的 P3 的波幅存在显著的共变(covary)关系。另外, O'Connell 等(2007)也发现 Pe 与 P3 共同受到大脑 皮层唤醒程度的调节, 但是 P3 与 ERN 并不存在 类似的关系。这些发现都一致地说明Pe 与 P3 的 在功能意义具有相似性, 因为它们都参与了对动 机显著性刺激事件的有意识加工(Ridderinkhof et al., 2009)。据此有研究者认为 Pe 与 P3 这两种 ERP 成 分 可 能 是 同 一 个 生 理 和 功 能 系 统 的 不 同 表 现 形式(Falkenstein et al., 2000; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Connell et al., 2007; Shalgi et al., 2009), 因此对Pe 的功能意义或许可以根据有关 P3 的理 论来进行解释。

由错误反应诱发的 P3 被认为与错误反应后 对 任 务 背 景 的 重 新 评 价 和 加 工 系 统 对 错 误 后 的 行为调节有关(Donchin et al., 1988; Leuthold &

Sommer, 1999), 这 种 观 点 与 Donchin & Coles (1988) 提 出 的 背 景 刷 新 假 说 (context updating hypothesis)一致。该假说认为 P3 反映了个体对与 环境背景有关的心理图式的积极巩固或修正, 如 果 刺 激 所 传 递 的 信 息 与 心 理 图 式 的 某 些 部 分 不 匹配, 图式就得以刷新或修正, 对心理图式刷新 或 修 正 的 程 度 会 通 过 P3 的波幅变化表现出来 (Donchin & Coles, 1988; Leuthold & Sommer, 1999; Overbeek et al., 2005)。因而根据该理论, Pe 可 能 反映 了 在 对 错 误背 景 的 刷 新(Falkenstein et al., 2000; Leuthold & Sommer, 1999; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Connell et al., 2007; Overbeek et al., 2005)。另一种理论认为, P3 成分反映了去甲肾上 腺素对信息加工的增强, 即去甲肾上腺素促进了 对 动 机 显 著 事 件 的 反 应(Nieuwenhuis et al.,

2005)。根据这种理论, Pe 可能反映了去甲肾上腺 素对错误纠正的促进(Overbeek et al., 2005)。

正如其他研究者所注意到的那样, 尽管 Pe 与P3 在形态、功能等方面具有相似性, 但是它们 还是有所不同(Falkenstein et al., 2000; Leuthold &

Sommer, 1999; Shalgi et al., 2009)。第一, Pe 不但 在头皮上的分布比P3 更靠前, 而且 Pe 的波幅并 不总是在中顶叶有最大的峰值; 第二, Pe 消失的 时候, 但 P3 仍然存在; 第三, P3 有通道的差异, 而Pe 却具有跨通道的一致性。所以尽管对 Pe 的 功能意义的考察可以从 P3 的角度来思考, 但是 仍需注意他们的差异。

4 总结和展望

在 Pe 的神经发生源的研究方面, 前人研究 发现Pe 主要产生于 rACC, 但使用不同的研究手 段(偶极子、LORETA、颅内记录、fMRI)研究其 精细神经发生源的却得出了不一致的结果。在Pe 的功能意义研究方面, 目前认为 Pe 主要反映了(a) 对错误反应的有意识识别; (b)错误后个体反应策 略的改变引起的对错误后行为的调节; (c)对错误 及其后果的情绪评估。由于Pe 在 P3 在波形、潜 伏期、头皮地形图等方面具有相似性, 很多研究 者认为Pe 可能具有与 P3 类似的功能意义, 即 Pe 反映了对错误背景的刷新、对错误反应的评估, 或 者 反 映 了 去 甲 肾 上 腺 素 对 错 误 纠 正 的 促 进 作 用。可以看出, 目前对于 Pe 神经发生源的精细定 位尚不清楚, 对 Pe 功能意义也没有形成统一的 理论解释。前文中也论及过 Pe 反映的是错误加 工的第二阶段, 如果不能清晰的了解 Pe 的神经 发 生 源 和 功 能 意 义 就 不 能 揭 示 整 个 错 误 加 工 机 制的全貌, 所以这是一个亟待解决的问题。对于 今后对 Pe 的神经发生源和功能意义的研究本文 提出如下几点建议：

第一, 采用新的技术对 Pe 的神经发生源继 续进行研究。由于对 Pe 源定位分析只能获得间 接 的 实 验 证 据, 所 以 将 来 验 证 Pe 是 否 产 生 于 rACC, 更 直 接 的 证 据 可 以 通 过 耦 合 每 一 试 次 (trial-by-trial couplings)的 EEG (electroencephalo- gram)与 fMRI 信号来获得, 这样不但可以发挥 EEG 的高时间分辨率和 fMRI 高空间分辨率的优 势, 而且二者结合后特别适合研究错误后即刻的 行 为 调 整 引 起 的 大 脑 的 活 动(Debener et al., 2005)。另外, 与通过头皮记录的 EEG 信号相比,

颅 内 记 录 可 以 更 直 接 地 获 得 大 脑 活 动 变 化 的 信 息, 但目前普遍采用的是低密度电极的颅内记录, 所 以 将 来 或 许 可 以 采 用 高 密 度 电 极 的 颅 内 技 术 来对 Pe 的神经发生源进行研究(Brázdil, Roman, Daniel, & Rektor, 2005; Brázdil et al., 2002)。无疑 对Pe 神经发生源的认识的加深将推动关于 Pe 功 能意义的假说的进一步的发展和规范。

第二, 进一步探索与研究 Pe 的功能意义以 形成系统的理论解释。尽管目前 Pe 的错误意识 假说得到了较多的实验证据的支持, 但是目前很 多研究只是简单的计算 Pe 与意识程度的相关而 并没有直接探讨 Pe 波幅的变化与错误意识是否 存在因果关系, 所以进行更直接的研究是揭示 Pe 功能意义的一个方向。行为适应假说目前主要集 中于对错误后减慢的研究, 但我们必须注意到错 误后减慢只是错误后行为调节的一个表现方面, 先前也有研究发现错误 Pe 波幅与错误相关自主 性 性 的 生 理 反 应 显 著 相 关, 比 如 皮 肤 电 的 改 变 (Hajcak et al., 2003)、心率的下降(van Boxtel et al., 2005)等, 这说明错误后的行为调节或许会引起 一系列的自主性生理变化, 所以将来的研究可以 从自主性生理变化等方面来考察Pe 的功能意义。

在对 Pe 的功能意义进行深入研究后, 可以整合 相关理论和实验证据, 对 Pe 的功能意义形成系 统的理论解释。

第三, 关注临床人群的错误加工活动。虽然 有关正常人群错误加工的ERP 和 fMRI 研究已经 提供了对Pe 的神经机制和功能意义的初步认识, 但 先 前 的 研 究 已 经 表 明, 警 觉(alertness)系 统 受 损 的 病 人 对 错 误 有 意 识 侦 测 的 能 力 显 著 下 降 (McAvinue, O'Keeffe, McMackin, & Robertson, 2005), 而 错 误 意 识 对 Pe 有 明 显 的 调 节 作 用 (Endrass et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2001;

O'Connell et al., 2007; Shalgi et al., 2009), 所以对 脑损伤、抑郁、焦虑等临床人群的研究是加深对 Pe 的神经机制和功能意义认识的有效途径。

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The Neutral Generator and Functional Significance of Error Positivity

JIANG Jun; CHEN An-Tao

(School of Psychology, Southwest University, Chongqing 400715, China)

Abstract: Error positivity (Pe) refers to positive deflection of event-related potentials approximately 200~600 ms after an errant response. Researches in this aspect will help reveal the mechanisms of human error processing. Current evidence shows that Pe mainly arises from the rostral anterior cingulate cortex, but different studies fail to reach a consensus on its precise neutral generator. Hypotheses of functional significance of Pe include error awareness, behaviour adaptation, and emotional assessment. When interpreted in light with P3-related theories, Pe may reflect updating of the error context. However, each of these interpretations have been questioned and challenged by some researchers. In view of this, this paper summarizes and analyzes some problems of the existing studies, and offers some suggestions regarding the neutral generator and functional significance of Pe for further study.

Key words: error positivity, error awareness, behaviour adaptation, emotional assessment, P3