調整型遷徙對疾病傳染模型的影響研究

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(1)國立屏東大學應用數學系碩士班碩士論文 Department of Applied Mathematics National Pingtung University Master’s Thesis. 調整型遷徙對疾病傳染模型的影響研究 Effect of adaptive dispersal on epidemic models. 指導教授:鄭昌源. 博士. Advisor : Dr. Chang-Yuan Cheng 研究生:吳浩智 Student : Hao-Zhi Wu. 中華民國一百零四年七月 July, 2015.

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(3) 致謝辭在碩士班兩年的求學過程中我學到了很多東西，要感謝的人也非常多。首先要感謝的是我的指導老師鄭昌源老師，老師利用他的專業及認真的態度，細心的指導著我讓我的論文能夠順利完成且完美的呈現出來。接下來要感謝廖于賢老師及曾睿彬老師能夠抽空擔任我的口試委員，在我口試時提供一些建議讓我的論文更加完善。其中我要特別感謝在我碩士一年級的時候，還在學校教書的曾老師有上過動態系統專論這門課程，讓我的論文能夠打好基礎，更快的進入狀況。再來我要感謝研究所班上的同學以及念研究所期間認識的人，除了一起討論跟論文有關的內容之外，還會提供一些不一樣的知識給大家參考學習，讓我的碩士生活增添樂趣和色彩。最後要感謝我的家人一路上支持著我、鼓勵著我，讓我能夠專心完成我的論文，也感謝在校期間幫助過我的人，我願意把完成論文的這份喜悅獻給大家。. 吳浩智謹誌於國立屏東大學應用數學系碩士班中華民國 104 年 7 月. I.

(4) 中文摘要流行病在一個物種之中的傳播會受到物種的出生率、死亡率、恢復率，疾病傳染率等因素影響。本論文在於研究調整型遷徙行為對物種流行病傳染的傳播影響。調整感染物種的遷徙率之後，我們透過數值模擬觀察解行為的變化並比較線性調整與非線性調整的差異。更進一步，我們以非線性調整為主，觀察平衡點的變化並考慮延遲型調整遷徙對此模型的影響。關鍵字: 疾病模型、調整型遷徙、延遲時間. Ⅱ.

(5) Abstract In general, the spread of a disease in species will be affected by fertility, mortality, recovery rat and disease transmission rate. In this paper, we study the effect of adaptive dispersal behavior between patches in an epidemic model. After adjusting the migration rate of infection species, we observe the changes of solution dynamics with numerical simulations and compare the differences of using linear adjustment and nonlinear adjustment. Furthermore, based on the nonlinear adjustment, we study the distribution of equilibria and investigate the delayed effect of the adaptive dispersal in this model. Keywords: Epidemic models、Effect of adaptive dispersal、Delayed times. Ⅲ.

(6) 目錄致謝辭............................................................. I 中文摘要...........................................................Ⅱ 英文摘要.......................................................... Ⅲ 目錄.............................................................. Ⅳ 第一章前言........................................................ 1 1.1. 簡介........................................................ 1. 1.2. 研究動機....................................................1. 1.3. 模型介紹....................................................1. 第二章文獻探討.................................................... 4 2.1. 簡介........................................................4. 2.2. 基本 SIS 模型................................................4 模型描述...............................................4. 2.2.2. 基本動態...............................................5. 2.3. 2.2.1. 具棲息地的疾病傳染模型......................................6 模型描述...............................................6. 2.3.2. 全域性動態.............................................7. 2.4. 2.3.1. 兩物種競爭模型..............................................8. Ⅳ.

(7) 2.4.1. 模型描述...............................................8. 2.4.2. 系統動態.............................................. 11. 2.5. 雙穩定疾病模型............................................. 15 2.5.1. 模型描述.............................................. 15. 2.5.2. 單一穩定與雙重穩定.................................... 16. 第三章. 研究主題及方法............................................ 19. 3.1. 簡介....................................................... 19. 3.2. 建構模型................................................... 19. 3.3. 研究方法................................................... 20. 第四章. 數值模擬及觀察............................................ 21. 4.1. 調整型遷徙的動態影響.......................................21. 4.2. 調整型遷徙對感染數量的影響.................................24. 4.3. 非線性調整的影響...........................................26. 4.4. 延遲性調整的影響...........................................31. 第五章結論.......................................................34 參考文獻...........................................................35. V.

(8) 第一章前言 1.1. 簡介. 本論文研究方向在於探討具遷徙行為的物種對流行病傳染的影響。物種在繁殖的過程中，會受到很多外在因素的影響，例如流行病或是物種跟物種間的競爭。流行病是具有傳染性的疾病，常見的流行病主要是受到細菌或者是病毒的感染而得病，這些受感染的物種會把病菌傳染給容易受到感染的物種，被感染的物種時間久了會恢復或者是死亡。物種跟物種間的競爭原因之一是因為遷徙造成這個區域的承載力不足，就會引發物種跟物種之間的競爭，而這些競爭行為也會受到傳染病的影響。. 1.2. 研究動機. 物種在一生中會經過生老病死的過程，不可能無限的繁殖，所以只要物種繁殖得過多或者是遷徙的時候，往往中間就會發生一些問題，其中之一就是流行病，每種生物都會有跟他們相關的流行病，例如鳥類我們就稱為禽流感。早在中世紀的時候就有一種流行病，叫做鼠疫，當時一開始還沒有疫苗的時候，人類受到了很大的衝擊，從亞洲一直蔓延至歐洲。2003 年所發生最有名的流行病就是 SARS，當時是從中國爆發的，因為交通方便所以在世界各地都有出現。流行病對人類或者是其他物種的影響是很大的，透過建立模型、理論研究或數值模擬，可以觀察出物種受到流行病影響所產生的變化。. 1.3. 模型介紹. 跟流行病有關的模型有很多種，有 SI 模型、SIR 模型和 SIS 模型。SI 模型是最簡易的易感模型，這個模型是易受感染的人把流行病傳染給感染的人之後，並不會恢復到原先易受感染的狀態，代表著病原體如人類免疫缺陷病毒（HIV）沒有恢復，在[1]中 SI 模型可以表示成[圖 1.3.a]。. [圖 1.3.a]. 1.

(9) SI 模型可由下列微分方程式描述：. ) .. (1.3.1). 系統(1.3.1)的符號介紹： S：易感的人。 I：感染的人。 r：單位時間接觸的數量。 β：接觸疾病機率。 N=S+I：總人口數。像這樣被感染的人並不能恢復至易受感染的階段，唯一可以做的只能抑制這些已經受到感染的人不會傳染給其他人。 SIS 和 SI 模型非常相似，不過 SIS 模型允許受到感染的人會恢復到易受感染的狀態且可以再次被感染，在[1]中 SIS 模型可以表示成[圖 1.3.b]。. [圖 1.3.b] SIS 模型可由下列微分方程式描述. )… . 系統(1.3.2)的符號介紹： S：易感的人。 I：感染的人。 r：單位時間接觸的數量。 β：接觸疾病機率。：感染人口平均恢復率。 N=S+I：總人口數。 2. (1.3.2).

(10) SIR 模型和 SIS 模型的差異就在於 SIS 模型的人受到感染之後只會恢復到之前易受感染的狀態，而 SIR 模型則是感染之後會恢復成健康的個體。因此我們把 SIS 模型引入 R，也就是在感染中康復且不再受到感染的人，其中總人口數 N 會變成易受感染的人，感染的人和感染中康復且不再受到感染的人的總合，在[1] 中 SIR 模型可以表示成[圖 1.3.c]。. [圖 1.3.c] SIR 模型可由下列微分方程式描述：. ). .. (1.3.3). 系統(1.3.3)的符號介紹： S：易感的人。 I：感染的人。 R：感染中恢復且不再受感染的人。 r：單位時間接觸的數量。：感染人口平均恢復率。 β：接觸疾病機率。 N=S+I+R：總人口數。這一類型的傳染病類型包含麻疹，腮腺炎和風疹，都是經過治療就會恢復。 SIS 模型是這篇論文主要研究的模型，利用模型的分析可以了解到一個受到感染的個體會如何的恢復回易受到感染的狀態。. 3.

(11) 第二章文獻探討 2.1. 簡介. 這個章節主要是在介紹基本 SIS 模型及具棲息地因素的 SIS 模型。首先會先介紹基本 SIS 模型的動態分析，接著介紹具棲息地因素的 SIS 模型，包含物種跟物種間棲息地不同的疾病傳染和兩物種競爭產生的流行病傳播，最後還會把物種的生育率也考慮進去，利用模型的動態分析來觀察物種間的變化情形。. 2.2. 基本 SIS 模型. 2.2.1. 模型描述. SIS 模型和 SI 模型的不同在於它允許受感染的人恢復到易受感染的狀態，因此可以再次被感染。此模型包含細菌感染，或是快速發展的病毒感染，像是普通感冒，其中感染不提供免疫力。基本 SIS 模型的微分方程式和符號介紹(1.3.2) 中模型的人口數固定，如同 SI 模型，表示為 S=N-I，也就是容易受感染的人口數=總人口數-感染的人口數，我們可以簡化系統(1.3.2)變成單一方程式(2.2.1 )： β 我們分析方程式(2.2.1)且假設. .. (2.2.1). 可以得到： β β β. β β. .. [圖 2.2.a]方程式(2.2.1)取參數 r=6,β=0.05, =0.1 和初始條件 , 的解函數圖。. 4.

(12) 2.2.2. 基本動態. 平衡點是一個系統中不改變狀態的常態解，平衡點的局部穩定性可以提供我們對系統動態的基本了解。微分方程(2.2.1)可以得到兩個平衡點，無病平衡點 (disease-free equilibrium)和流行平衡點(endemic equilibrium)，無病平衡點就是人與人之間不會有疾病產生，流行平衡點就是人與人之間有流行病產生。. .. 無病平衡點. β. 流行平衡點. β. .. 經過線性穩定分析，如果 rβ＜時，無病平衡點是局部漸進穩定；如果 rβ＞時，無病平衡點不穩定。如果 rβ＞時，流行平衡點是局部漸進穩定；如果 rβ＜時，流行平衡點不穩定。此外如果 rβ＝時，無病平衡點跟流行平衡點相等且兩點之間會有跨臨界分岔(transcritical bifurcation)，也就是兩點之間會交換穩定性。經由以上的線性穩定分析得到有關於平衡點及穩定性的分歧圖[圖 2.2.b]。. [圖 2.2.b] x 和 r 的圖形穩定性的變化。當 1/ 解釋為感染期的指數等待時間，我們得到(r)(β)( 1/ 的人經過感染期傳染給易感的人群其間的預期數，我們假設. 5. )，是一個感染.

(13) ， =(單位時間接觸數量)(接觸傳播機率)(感染持續時間) = . 如果. 值大於 1，疾病就會傳染開來，. 2.3. 具棲息地的疾病傳染模型. 2.3.1. 值小於 1，疾病會趨於減緩。. 模型描述. 具棲息地的疾病傳染模型的 SIS 流行病模型在棲息地 i 之中，經過疾病傳播而影響其它棲息地的物種。在[2]中系統(2.3.1)是具棲息地的疾病傳染模型的 SIS 模型：. .. (2.3.1). 系統(2.3.1)的符號介紹: ：在棲息地 i 物種易感染數目。：在棲息地 i 物種感染數目。：在棲息地 i 中受影響的物種。：疾病傳播系數。：物種平均死亡率。：物種感染回復率。：疾病促使死亡的機率。：易受感染物種的遷徙率。為了簡單表示，把系統(2.3.1)中假設 = + + 系統改寫成(2.3.2)：. ； =. + +. ，可以把. + + .. (2.3.2) 6.

(14) 在系統(2.3.2)中，假設. 時可以得到：. 因此， , 且區域. 是吸引且正不變(positively invariant)的區域。我們在系統(2.3.2)中假設： ,. . 並定義下列數值:. .. 2.3.2. 全域性動態. 由系統(2.3.2)等於 0 可以直接計算出平衡點。一定存在無病平衡點 ,0,. ,0)，也就是取和 ,0)。當. =0。當. ＞1 時，存在邊界平衡點. ＞1 時，存在邊界平衡點. 1 時，存在一個流行平衡點 (. (. , ,. , 7. ,0,. ,. )。其中. )。當. (. ,. ＞1 且. ( , ＞.

(15) .. (2.3.3) (2.2.5)(). [2]的研究確定了由系統(2.3.3)的全域動態(a)當域穩定；(b)當時. 且. 時. 是全域穩定；(d)當. 且. 且. 是全域穩定；(c)當時. 時. 是全. 且. 是全域穩定。在狀況(d)時，. 系統的平衡點可以表示如[圖 2.3.a]。其中平衡點有四個，分別是，，。從 abcd 四種不同的動態特性可以觀察出疾病最後會流行或滅絕。. [圖 2.3.a]. 2.4. 兩物種競爭模型. 2.4.1. 模型描述 8. 和.

(16) 兩物種在競爭的過程中可能會受到一些外在因素的影響，[3]利用 SIS 模型來了解流行病會給物種和物種之間的競爭帶來什麼樣的影響。考慮了具有 SIS 疾病傳染因素的兩物種競爭模型如下:. .. (2.4.1). 是易感物種隔間，是感染物種隔間，系統(2.4.1)包括六條微分方程式，但是只有四條是必要的，假設. 0≦ ≦1， 0≦. ，. ，i=1,2 時可以得到系統(2.4.2)：. i=1,2.. (2.4.2). 系統(2.4.2)的符號介紹: ：兩個競爭物種的密度。：物種隔離可攜帶的容量。 9.

(17) ＝. ：固有成長率。. ：競爭的系數。：兩相同物種疾病內的感染率。：兩不同物種疾病內的感染率。：恢復率。：疾病死亡率。：出生率。觀察(2.4.2)可以得到恆正不變區域︱. .. 和(2.4.2)相關的兩個已知的基本模型為洛特卡 – 沃爾泰拉(Lotka–Volterra) 模型(2.4.3)和宿主 - 病原體(host-pathogen)模型(2.4.4)。. .. (2.4.3). .. (2.4.4). 由系統(2.4.3)等於 0 可以得到平衡點 (0,0)、 ( ,0)、 (0, )。其中一定不穩定，此外我們可以得到下列四種情況(a)如果＜且＜時，存在獨立內部平衡點 =( , )。是全域漸進穩定。(b)如果＞且＞時，存在獨立內部平衡點 =( , )，是鞍點，鞍點的意思是點同時有吸引和排斥的方向。和是局部漸進穩定。(c)如果＜且＞＜. 時，沒有內部平衡點。是全域漸進穩定。(d)如果＞時，沒有內部平衡點。是全域漸進穩定。其中的座標( ,. 為. ，. 10. .(2.3.3). 且 ).

(18) 2.4.2. 系統動態. 系統(2.4.1)可以得到四個平衡點 =(0,0,0,0), 0, ), 。假設 , ： β. ,. 是基本再生樹。如果. =(0,. ，＞1[或. ,0,0),. β. =(0,0,. .. ＞1]時，邊界平衡點存在: ，[或. ]. 邊界平衡點的局部穩定性，可以由研究 Jacobian 矩陣而得：. 其中 = = (1)當. =(0,0,0,0)時，可以得到 Jacobian 矩陣：. 所以 (2)當. .. 不穩定。. =(0,. ,0,0)時，可以得到 Jacobian 矩陣：. 11.

(19) 此矩陣具有四個特徵值(eigenvalues)分別是. 如果 (3)同理如果. λ =. λ =-. λ =. λ =. ＞. 且＞. ＜1 時， =(0, 且. ＜時，. .. ,0,0)穩定，反之則不穩定。. =(0,0,0,. )穩定，反之則不穩定。. [表 2.4]系統(2.4.2)的平衡點存在性與穩定性(本表來自於[3])。以[表 2.4]為基礎，[3]更進一步得到一些關於系統(2.4.2)的動態結果如下述定理。定理 2.4.1 系統(2.4.2)存在一個ε＞0 使得任意解 x(t)在時，。定理 2.4.2 令＜且(a) ≦1 或(b) 在一個ε＞0 使得任意解 x(t)在 2.4.a] ,[圖 2.4.b]。. ＞1，時，. ＞0 其中一個成立時，存。如[圖. [圖 2.4.a] [圖 2.4.b] 定理 2.4.3 如果＞，＞1，＞0 時可以得到 (1)存在一個解 x(t)=(0, ,0, )在時， (2)存在一個ε＞0 使得任意解 x(t)在時，。如[圖 2.4.c]。 12. 。.

(20) 定理 2.4.4 如果. ＞. ，. 解 x(t)在. [圖 2.4.c] ＜，＞1 時，存在一個ε＞0 使得任意和. 或. 其中一個成立時，. 。如[圖 2.4.d]。. 定理 2.4.5 如果解 x(t)在. ＜. ，. [圖 2.4.d] ＜，＞1 時，存在一個ε＞0 使得任意和. 或. 。如[圖 2.4.e]。. [圖 2.4.e] 13. 其中一個成立時，.

(21) 定理 2.4.6 設＞1 且. ＞. ，. ＞1，. ＜. 或 (b). ＞. ，. ＞0 其中一個成立時，存在一個ε＞0 使得任意解 x(t)在. 和或如[圖 2.4.f] ,[圖 2.4.g]。. [圖 2.4.f] 定理 2.4.7 如果＞， 1且. ＞0 和(a). 其中一個成立時，. ＜，＞1，. [圖 2.4.g] ＞0 和(1) ＜1 或(2). 。. ＞. ＞0 其中一個成立時，存在一個ε＞0 使得任意解 x(t)在和. 或. 其中一個成立時，。如[圖 2.4.h],[圖 2.4.i]。. [圖 2.4.h] 定理 2.4.8 如果＜，個：(1) ＜1，＜1；(2) (4). ＞1，＞1，. ＞0，. 和. [圖 2.4.i] ＜，＞1 且滿足下列四個條件的其中一＞1，＜1，＞0；(3) ＜1，＞1，＞0；＞0 時，存在一個ε＞0 使得任意解 x(t)在或. 其中一個成立時，。如[圖 2.4.j],[圖 2.4.k],[圖. 2.4.l],[圖 2.4.m]。. 14.

(22) [圖 2.4.j]. [圖 2.4.k]. [圖 2.4.l] 定理 2.4.9 如果＞，. ＞，. [圖 2.4.m] ＞1 ，＞1，＞1，. 時，存在一個ε＞0 使得任意解 x(t)在其中一個成立時， 2.4.n]。. 和. ＞0，. ＞0. 或。如[圖. [圖 2.4.n] 兩物種競爭模型由上述定理所得到的圖形可以觀察到模型解的範圍會在. 所在. 的平面和所在的平面之間，中一定存在且不穩定，. ，其. 和. 向量可以得到四個平衡點在大部分的情況下會不穩定。. 15.

(23) 2.5. 雙穩定的疾病模型. 2.5.1. 模型描述. 物種受到疾病蔓延的影響可能會導致滅亡，利用 SIS 模型來探討疾病蔓延會對物種帶來什麼影響。在[4]中特別考慮了依賴物種生育率而提出系統(2.5.1) 來描述疾病蔓延的 SIS 模型。. .. (2.5.1). 系統(2.5.1)的符號介紹: ( )：出生率。：死亡率。：接觸率。：恢復率。：易感物種的遷徙率。：感染物種的遷徙率。：易感物種數。：感染物種數。 = ：總物種數。當. ,也就是受感染物種無遷徙力時，可以得到系統(2.5.2)：. .. 2.5.2. (2.5.2). 單一穩定與雙重穩定. 系統(2.5.2)可以得到一個流行病平衡點(. 16. )，其中.

(24) ………… ………… 文獻[4]中他們考慮固定參數 =8, =6, =2, =6, =2, =3, =0.3, = 0.4, =0.5, =0.6, =4 並變化時，可以得到以下平衡點與 a2 的關係圖. [圖 2.5.a]藍色線表示和 a2 的關係圖，紅色線表示和 a2 的關係圖當 =8 時，可以得到兩個流行平衡點(0.1, ,4.36746,1.7941),(0.1, ,4.36746, 0.545307)。(0.1, ,4.36746,1.7941)是穩定節點，也就是附近的點都會趨向此一平衡點，(0.1, ,4.36746,0.545307)是鞍點，數值模擬如[圖 2.5.b]。當 k=0 時有兩個流行平衡點，而且當 k 增加到例如 k=0.004，也就是 ,i=1,2, 這時得到三個流行平衡點(0.101866,0.0294322,2.746,0.0920306),(0.101656, 0.14095,3.68417,0.316411) 和 (0.1003,0.165725,4.31626,1.83436) 。當 k=1 時只有一個平衡點(0.102039,0.161207,4.0536,2.01853)。當只存在一個流行平衡點時，它是漸進穩定的，如[圖 2.5.c]。如果有兩個流行平衡點，一個穩定節點，另一個是鞍點，如果有三個流行平衡點，兩個穩定節點，另一個是鞍點，如 [圖 2.5.d]。當 k=0.004 時穩定平衡點是(0.101866,0.0294322,2.746,0.0920306) 和(0.1003,0.165725,4.31626,1.83436)，不穩定平衡點是(0.101656,0.14095, 3.68417,0.316411)。. 17.

(25) [圖 2.5.b]. [圖 2.5.c]. [圖 2.5.d] 此節在研究疾病蔓延模型(2.5.1)中受感染物種無遷徙力(2.5.2)時，調整易感物種遷徙率所得到的動態變化。當 =8 時可以得到兩個平衡點，接下來假設 , i=1,2，當 k=0 時有兩個平衡點，一個節點，一個鞍點；當 k 增加到 k=0.004 時有三個平衡點，兩個節點，一個鞍點；最後當 k=1 時只有一個平衡點且是漸進穩定的。 18.

(26) 第三章研究主題及方法 3.1. 簡介. 在文獻[4]中呈現了因參數變化而產生的平衡點分歧，當受感染物種無遷徙力時，調整易感物種遷徙率發現了單一穩定性與雙重穩定性的變化。我們想要進一步考慮調整型遷徙，利用調整感染物種的遷徙力，也就是依賴於物種數量的變化遷徙率，對於此類疾病模型的動態影響，並觀察是否有單一穩定性雙重穩定性的變化。. 3.2. 建構模型. 作者在[4]中考慮如下模型. . 而同棲息地中的染病人口數增加時可能會增加人口向外遷徙的速率，因此有必要考慮感染物種的遷徙率。我們將討論調整型遷徙對此一模型的影響。具體而言，考慮物種的遷徙率為依賴於感染物種數量的非常速遷徙率。在這裡我們線性依賴函數. ，i=1,2，或非線性依賴函數. =. ，i=1,2，而. 分別得到. . 及 19. (3.1.1).

(27) .. 3.3. (3.1.2). 研究方法. 本章節使用的模型(3.1.1)，(3.1.2)是高度複雜且不易理論論證系統的收斂性。我們以數值計算平衡解的存在及分佈狀況，方法有以下四點 1. 用 Maxima 程式語言編寫程式觀察平衡解的分佈狀況，探究平衡解個數的變化，以便了解調整型遷徙對常態解分佈的影響。 2. 用 MatCont 程式語言編寫程式觀察模型的分歧現象。 3. 用 Matlab 程式語言模擬模型的動態現象。 4. 用 Matlab 程式語言模擬模型因延遲性疾病表癥所產生的動態變化。. 20.

(28) 第四章數值模擬及觀察 4.1. 調整型遷徙的動態影響. 這一節主要是在研究線性系統(3.1.1)和非線性系統(3.1.2)中當參數固定，調整 , 時動態的變化情形。先觀察 =8, =6, =2, =6, =2, =3, =0.3,. ，i=1,2。(L-1)假設 =0.4, =0.5, =0.6, =0, =0,. =4, =8, , ，，i=1,2 時可以得到[圖 4.1.a]，可以發現有三個平衡點。其中兩個穩定，一個不穩定。. [圖 4.1.a] (L-2)假設 =8,. =6,. =2,. =6,. =2,. =3,. =0.3,. =0.4,. =0.5, =0.6,. =0, =0, =4, =8, , ，，i=1,2 時可以得到[圖 4.1.b]，可以發現只有一個平衡點，而且是唯一穩定。. [圖 4.1.b] 21.

(29) (L-3)假設 =8,. =6,. =2,. =6,. =2,. =3,. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.. 6, =0, =0, =4, =8, , ，，i=1,2 時可以得到 [圖 4.1.c]，可以發現有三個平衡點。其中兩個穩定，一個不穩定。. [圖 4.1.c] (L-4)假設 =8,. =6,. =2,. =6,. =2,. =3,. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.. 6, =0, =0, =4, =8, , ，，i=1,2 時可以得到 [圖 4.1.d]，可以發現只有一個平衡點，而且是唯一穩定。. [圖 4.1.d] 接下來觀察 =2,. =3, ，. =0.3, =. =. ，i=1,2。(N-1)假設 =8,. =0.4,. =0.5,. =0.6, =0,. =0,. ，i=1,2 時所得到的圖形會跟假設. 形相同[圖 4.1.a]，因 , 來只觀察 , 不等於 0 的圖形。. =6, =4,. =2, =8,. =6, , 時的圖. 所得到的聯立方程式的解都相同，所以接下. 22.

(30) (N-2)假設 =8, 6, =0,. =0,. =6, =4,. =2, =8,. =6, ,. =2,. =3,. ，. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.. =. ，i=1,2 時得到[圖. 4.1.e]，圖形中可以發現平衡點有三個。其中兩個穩定，一個不穩定。. (N-3)假設 =8, 6, =0,. =0,. =6, =4,. =2, =8,. [圖 4.1.e] =6, =2, =3, ,. ，. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.. =. ，i=1,2 時得到[圖. 4.1.f]，可以發現只有一個平衡點，而且是唯一穩定。. (N-4)假設 =8, 6, =0,. =0,. =6, =4,. =2, =8,. [圖 4.1.f] =6, =2, =3, ,. ，. =0.3,. =0.4,. =. ，i=1,2 時得到[圖. 4.1.g]，可以發現有三個平衡點。其中兩個穩定，一個不穩定。. 23. =0.5,. =0..

(31) [圖 4.1.g] 從以上的圖型可以觀察到的值不同，線性系統(3.1.1)和非線性系統(3.1.2) 所產生的平衡點數量也不同。當 , 時線性系統[圖 4.1.b]只有一個平衡點，非線性系統[圖 4.1.e]有三個平衡點；當 , 時線性系統[圖 4.1.c]有三個平衡點，非線性系統[圖 4.1.f]只有一個平衡點；當 , 時線性系統[圖 4.1.d]只有一個平衡點，非線性系統[圖 4.1.g]有三個平衡點。. 4.2. 調整型遷徙對感染數量的影響. 在(3.1.2)中我們把除了調整型遷徙之外的參數固定，將常態解方程式中的做調整，利用物種數量的變化遷徙率來觀察調整型遷徙對疾病模型會有什麼影響。當 =0,. =0 時系統(3.1.2)可以得到一個流行病平衡點(. 24. )，其中.

(32) 假設. ，. ，. ，. ，。 (1)假設，也就是把易感染物種遷徙率固定，，當時可以得到[圖 4.2.a]。此圖形代表增加其中一感染物種的遷徙率調整強度( ) 時，其中一種物種( )的感染數目增加，另一種( )則減少。. [圖 4.2.a] 接下來把，也就是物種易感染數目考慮進去可以得到[圖 4.2.b]。物種易感染數目是定值不變的，所以增加其中一感染物種的遷徙率調整強度( ) 時，物種的感染數目不受影響。. [圖 4.2.b] 25.

(33) (2)假設. ，. ，也就是把兩感染物種的遷徙率固定相同. 時可以得到[圖 4.2.c]。此圖形代表當兩棲息地的遷徙率調整強度相同時，增加感染物種的遷徙率調整強度不會改變兩物種的感染數目。. [圖 4.2.c]. 4.3. 非線性調整的影響. 在此節中我們固定參數後，調整，，，. ， =0,. 來觀察平衡點變化情形。假設，，. =0，. ，. ，. =1,2 時可以得到[圖 4.3.a]，圖形中可以發現平衡點只有一個。. [圖 4.3.a]. 26. =. ，i.

(34) 假設. ，. ，. ，. ，. =. ， =0,. ， =0，. ，. ，. ，i=1,2 時可以得到[圖 4.3.b]，圖形中可以發現平衡點只有一個。. [圖 4.3.b] 假設. ，. ，. ，. ，. =. ， =0,. ， =0，. ，. ，. ，i=1,2 時可以得到[圖 4.3.c]，圖形中可以發現平衡點只有一個。. [圖 4.3.c] 將參數固定相同後調整時，我們發現平衡點都只有一個，所以接下來就把參數調整成別的數字，在(N-2)假設 =8, =6, =2, =6, =2, =3, =0.3, =0.4,. =0.5,. =0.6, =0,. =0,. =4,. =8,. ,. ，. ，i=1,2 時平衡點有兩個，根據這個結果我們就利用上面的參數來調整 27. = 。.

(35) 假設 =8, 0,. =0,. =6, =4,. =2, =8,. =6, ,. =2,. =3,. ，. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.6, =. =. ，i=1,2 時得到[圖 4.3.d]，. 圖形中可以發現平衡點有三個。其中兩個穩定，一個不穩定。. [圖 4.3.d] 假設 =8, 0,. =0,. =6, =4,. =2, =8,. =6, ,. =2,. =3,. ，. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.6, =. =. ，i=1,2 時得到[圖 4.3.e]，. 圖形中可以發現平衡點從三個變成一個。. [圖 4.3.e] 假設 =8, 0,. =0,. =6, =4,. =2, =8,. =6, ,. =2,. =3,. ，. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =. ，i=1,2 時得到[圖 4.3.f]，. 圖形中可以發現平衡點有三個。其中兩個穩定，一個不穩定。 28. =0.6, =.

(36) [圖 4.3.f] 假設 =8, 0,. =0,. =6, =4,. =2,. =6,. =8,. ,. =2,. =3,. ，. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.6, =. =. ，i=1,2 時得到[圖 4.3.g]，. 圖形中可以發現平衡點從三個變成一個。. 觀察固定 =1，調整的 (1)當 =1， =3 時的. [圖 4.3.g] 二維圖形。二維圖形 (2)當 =1，. 29. =4 時的. 二維圖形.

(37) 從以上觀察可知當. 變大使得. 變小且趨近於 0，代表對同棲息地中. 生病人口數( )的警戒心增強，越大可以降低第二棲息地的生病人口數。接下來把固定調整的平衡點變化整理成[表 4.3]。假設 =8, =6, =2, =6 , =. =2,. =3,. =0.3,. =0.4,. =0.5,. ，i=1,2，固定 =1 調整. =0.6, =0,. 時發現當. =0,. =4,. =8,. =3 時有三個平衡點，. =4 時只. 有一個平衡點；固定 =2 調整時發現當 =4 時有三個平衡點， =5 時只有一個平衡點；固定 =3 調整時發現當 =5 時有三個平衡點， =6 時只有一個平衡點；固定 =4 調整時發現當 =6 時有三個平衡點， =7 時只有一個平衡點；固定 =5 調整時發現當 =7 時有三個平衡點， =8 時只有一個平衡點。 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 3. 3. 3. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 3. 3. 3. 3. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 3. 3. 3. 3. 3. 1. 1. 1. 1. 1. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 1. 1. 1. 1. 5. 5. 5. 5. 5. 5. 5. 5. 5. 5. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 1. 1. 1. [表 4.3]系統(3.1.2)固定. 調整. 平衡點個數. 平衡點個數. 平衡點個數. 平衡點個數. 平衡點個數. 的平衡點個數變化。. [表 4.3]經過觀察後可以發現當固定的值越大的時候，的值要越大才能讓平衡點由三個變成只有一個。透過表格的數值我們利用 MatCont 程式語言編寫程式觀察模型的分歧現象。假設 =8, =6, =2, =6, =2, =3, =0.3, =0.4, =0.5, =0.6, =0, =0, =4, =8, 時，用 matcont 程式可以得到[圖 4.3.h]。. 30.

(38) [圖 4.3.h] 透過 [圖 4.3.h]可以觀察到 =0 時，平衡點有三個；接下來調整的值從 0 開始慢慢增加時，兩個正平衡點會慢慢靠近然後合成一個平衡點最後消失，圖形中的紅點 LP 是極限點，也就是當的值在 LP 的位置上時，平衡點會有 2 個。所以平衡點個數會從三個平衡點變成只剩一個平衡點。. 4.4. 延遲性調整的影響. 接下來考慮有延遲性的疾病模型。模型(3.1.2)加入有延遲性的參數可以得到模型(4.3.1). . 31. (4.3.1).

(39) 假設 =8, 0,. =0,. =6, =4,. =2, =8,. =6, ,. =2,. =3,. ，. =0.3,. =0.4,. =0.5,. =0.6, =. =. ，i=1,2。當 =0 時，得到[圖. 4.3.d]；當 =0.01 時，可以得到[圖 4.3.i]，我們發現值較小時，解的收斂狀況不會有太大變化，依然跟[圖 4.3.d]相同；當 =10 時，可以得到[圖 4.3.j]，我們發現起始點(甲) 軌跡會從收斂到平衡點 B 變成收斂到另一平衡點 A；當 =45 時可以得到[圖 4.3.k]及[圖 4.3.l]，我們發現有四條軌跡收斂到平衡點 B。以上觀察(4.3.1)的解動態，我們可以發現調整型遷徙的延遲反應時間大小會影響兩個穩定平衡點的各別吸引盆(basins of attraction)的大小。. [圖 4.3.i]. [圖 4.3.j]. 32.

(40) [圖 4.3.k]. [圖 4.3.l]. 33.

(41) 第五章結論在文獻[4]中呈現了因參數變化而產生的平衡點分歧，並發現了單一穩定性與雙重穩定性的變化，而我們考慮物種的遷徙率為依賴於感染物種數量的非常速遷徙率得到線性依賴函數 =. ，i=1,2，或非線性依賴函數. ，i=1,2，首先透過改變易感染物種的遷徙率(. )來觀察線性調整型. 系統(3.1.1)和非線性調整型系統(3.1.2)有何差異。當固定時，線性調整型系統只有一個平衡點，而非線性調整型系統有兩個平衡點；當固定時，線性調整型系統有兩個平衡點，而非線性調整型系統只有一個平衡點；當固定時，線性調整型系統只有一個平衡點，而非線性調整型系統有兩個平衡點。由此可知同一個疾病模型經過線性調整和非線性調整後所得到的結果不相同。接下來考慮調整型遷徙對感染物種的影響，在(3.1.2)中我們把除了調整型遷徙之外的參數固定且假設兩物種的出生率、死亡率、接觸率和恢復率都相同，改變易感物種的基本遷徙率和調整強度( )，來觀察調整型遷徙對疾病模型會有什麼影響。當兩物種的易感物種基本遷徙率( )相同時，固定其中一物種的遷徙率調整強度( )，改變另一物種的遷徙率調整強度( )時可以發現兩物種的感染數目會呈現一種增加一種減少的情形，其中感染物種的遷徙率( ) 越大時，物種的感染數目( )會越少。接下來觀察兩物種具備相同的遷徙率( )，可以發現增加物種的遷徙率調整強度時，兩物種的平衡點感染數目 ( )不會因此增加或減少，也就是兩物種的感染數目會呈現平衡。最後是將非線性調整型系統(3.1.2)作深入的研究，首先把除了調整型遷徙之外的參數固定且假設兩物種的出生率、死亡率、接觸率、恢復率和易感物種基本遷徙率都相同後調整感染物種的遷徙率，固定調整時發現平衡點都只有一個。接下來使用文獻[4]的參數，當固定調整時會發現時平衡點有兩個，時平衡點只有一個，也就是固定調整時會從多平衡點變成單一平衡點。再利用 MatCont 軟體觀察平衡點的變化，[圖 4.3.h]可以觀察到調整的值從 0 開始慢慢增加時，平衡點個數會從三個平衡點變成只剩一個平衡點。當非線性調整型系統有延遲性(4.3.1)時，不同起始點所形成的軌跡會因為延遲大小而有不同，當延遲( )越大時，軌跡大部份會趨向收斂到平衡點 B 的地方[圖 4.3.k]。. 34.

(42) 參考文獻 [1]Chitnis, Einfuhrung in die Mathematische Epidemiologie：Introduction to Mathematical Epidemiology：Deterministic Compartmental Models, Autumn Semester (2011) 1-6. [2]Yali Yang, Jianhong Wu, Jianquan Li, Zhien Ma, Global dynamics convergence to equilibria of epidemic patch models with immigration, Mathematical and Computer Modelling 51 (2010) 329-337. [3]Litao Hana, Andrea Pugliese, Epidemics in two competing species, Nonlinear Analysis：Real World Applications 10 (2009) 723-744. [4]Yu Jin, Wendi Wang, The effect of population dispersal on the spread of a disease, Journal of Mathematical Analysis and Applications. 308 (2005) 343-364.. 35.

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