國立臺灣大學生物資源暨農學院園藝暨景觀學系 碩士論文
Department of Horticulture and Landscape Architecture College of Bioresources and Agriculture
National Taiwan University Master Thesis
臺灣葡萄常用根砧之生長 及其對巨峰葡萄果實品質之研究
Study on Growth of Common Rootstocks and Their Effect on Fruit Quality of ‘Kyoho’
(Vitis vinifera x V. labruscana) Grape in Taiwan
劉彦缇 Yen-Ti Liu
指導教授：李國譚 博士 Advisor: Kuo-Tan Li, Ph.D.
中華民國 103 年 7 月
July, 2014
誌 謝
學生為農期間察覺以有限知識經營農業無法支持品質提昇，在印證的過程中 投入的心血倍感艱辛。從經營葡萄的工作經歷中體會到學理與實務應緊密結合，
然進入中興大學學習園藝相關知識後，方知理論的確能使技術更加純熟。因學而 知不足，期盼能突破農業經營之瓶頸，謝謝好友蔡嘉祐鼓勵進入研究所繼續學習，
並謝謝陳連勝老師、柯勇老師及吳璀谷博士之推薦能進入台大修習研究所課程。
感謝興大園藝系林慧玲老師、謝慶昌老師引薦李國譚老師為學生的指導教授。
本論文承蒙吾師李國譚教授悉心指導，讓我感悟到學理與實務為相輔相成，
這是非常難得的經驗也謝謝老師在求學期間對學生耐心的付出與包容，方能順利 完成學業，心中萬分感激。感謝文稿初成復蒙李金龍老師、張哲嘉老師於百忙中 抽空斧正原稿，提供學生很多建設性的意見，給予學生莫大的鼓勵。在學期間亦 蒙楊雯如老師輔導、關懷、提攜致最深謝意。試驗期間承蒙王自存老師、吳俊達 老師給予實驗設備器材之協助，由衷感謝。
研究期間感謝又瑄、舜歆、明毅、本忞、李廉、嘉彬、怡臻協助資料彙整，
並感謝其他夥伴們参與及意見提供，在實驗室的歡樂時光相信也是最美好的回憶。
求學期間給予很大幫助是我的父母親，他們幫忙分擔了很多的果園工作，讓 我無後顧之憂，感謝他們的全力支持。上課期間感謝大哥、思佐、思佑提供我生 活上的協助，還有賢內助軫絜，不辭辛勞除了工作還要照料家庭，使我能專心於 課業，還幫忙協助資料彙整與分析，在撰稿期間給予意見，衷心感謝。
僅以本文獻給台灣辛勤工作的葡萄果農們，希望一起為提昇葡萄品質努力。
劉彦緹 2014.7.31 謹誌於卓蘭內灣
目錄 Table of Contents
目錄 ... i
圖目錄 ... iv
表目錄 ... vi
摘要 ... 1
Abstract ... 2
前言 ... 4
第一章 前人研究 ... 6
1.1 葡萄砧木之演化 ... 6
1.2 使用砧木對葡萄生長與果實品質之影響 ... 7
1.3 砧木對巨峰葡萄生產之影響 ... 8
1.4 自根株與嫁接株生長勢之差異 ... 9
1.4.1 自根株 ... 9
1.4.2 嫁接株 ... 10
1.5 臺灣巨峰葡萄常用砧木之特性 ... 11
1.5.1 1202 (V. vinifera ‘Mourvedre’ × V. rupestris) ... 11
1.5.2 420A(V. berlandieri × V. riparia) ... 12
1.5.3 5C (V. berlandieri × V. riparia) ... 12
1.5.4 5BB (V. berlandieri × V. riparia) ... 12
1.5.5 8B (V. berlandieri × V. riparia) ... 12
1.5.6 3306 (V. rupestris × V. riparia) ... 13
1.5.7 3309 (V. rupestris × V. riparia) ... 13
1.5.8 101-104 (V. riparia × V. rupestris) ... 13
1.6 嫁接親合性對葡萄植株生長之影響 ... 14
1.7 参考文獻 ... 15
第二章 臺灣巨峰葡萄常用砧木與自根株生長比較 ... 18
2.1 摘要 ... 18
2.2 前言 ... 18
2.3 材料與方法 ... 19
2.3.1 試驗材料與地點 ... 19
2.3.2 調查項目 ... 20
2.3.3 統計分析 ... 20
2.4 結果 ... 20
2.4.1 扦插繁殖試驗 ... 20
2.4.1.1 根部鮮重調查 ... 21
2.4.1.2 根部乾重調查 ... 21
2.4.2 三種葡萄砧木與巨峰自根株地上部生長調查 ... 22
2.4.2.1 萌芽調查 ... 22
2.4.2.2 插穗鮮重調查 ... 22
2.4.2.3 三種砧木及自根株莖長、莖鮮重、莖乾重調查 ... 22
2.4.2.4 三種砧木及自根株葉面積、葉片數、節數調查 ... 23
2.5 討論 ... 24
2.6 結論 ... 26
2.7 参考文獻 ... 37
2.8 Abstract ... 39
第三章 櫻井(Sakurai)巨峰嫁接不同砧木對果實品質影響試驗 ... 40
3.1 摘要 ... 40
3.2 前言 ... 40
3.3 材料與方法 ... 41
3.3.1 試驗植株與田間管理 ... 41
3.3.2 催芽後萌芽及果實發育觀察 ... 41
3.3.3 果實品質調查方法 ... 42
3.3.4 統計分析 ... 42
3.4 結果 ... 42
3.4.1 催芽後萌芽及果實發育觀察 ... 42
3.4.2 鮮果果實品質調查 ... 43
3.4.3 冷藏後果實品質調查 ... 43
3.4.4 三種砧木嫁接櫻井巨峰及自根櫻井總體比較 ... 44
3.5 討論 ... 45
3.6 結論 ... 49
3.7 参考文獻 ... 74
3.8 Abstract ... 76
第四章 結論與未來研究方向 ... 77
4.1 参考文獻 ... 78
附錄 ... 80
圖目錄 Index of Figures
圖 2-1.巨峰與不同根砧扦插後根鮮重之變化 ... 28
圖 2-2.巨峰與不同根砧扦插後根乾重之變化 ... 29
圖 2-3.扦插後 30 日不同葡萄萌芽情形 (攝於 2009 年 4 月 1 日) ... 30
圖 2-4.巨峰與不同根砧扦插後插穗鮮重之變化 ... 31
圖 2-5.巨峰與不同根砧扦插後新梢長度之變化 ... 32
圖 2-6.巨峰與不同根砧扦插後地上部鮮重之變化 ... 33
圖 2-7.巨峰與不同根砧扦插後地上部乾重之變化 ... 34
圖 2-8.第一代巨峰與不同根砧之葉面積及形狀 ... 35
圖 2-9.不同根砧對葡萄葉面積在不同時期的影響 ... 36
圖 3-1.不同根砧對櫻井巨峰葡萄果串鮮重之影響 (2013/12/10 採收) ... 50
圖 3-2.根砧對櫻井巨峰葡萄每果串著果數之影響 (2013/12/10 採收) ... 51
圖 3-3.根砧對櫻井巨峰葡萄果粒鮮重之影響 (2013/12/10 採收) ... 52
圖 3-4.根砧對櫻井巨峰葡萄果粒著色之影響 (2013/12/10 採收) ... 53
圖 3-5.根砧對櫻井巨峰葡萄果實可溶性固形物影響 (2013/12/10 採收) …....54
圖 3-6.不同根砧對櫻井葡萄果串鮮重在 2014 年 1 月 10 日的變化 ... 55
圖 3-7.不同根砧對葡萄果串果數在 2014 年 1 月 10 日的變化 ... 56
圖 3-8.不同根砧對葡萄果串果實鮮重在 2014 年 1 月 10 日的變化 ... 57
圖 3-9.不同根砧對葡萄果實果色在 2014 年 1 月 10 日的變化 ... 58
圖 3-10.不同根砧對葡萄果實可溶性固形物在 2014 年 1 月 10 日的變化 ... 59
圖 3-11.不同根砧對葡萄果串失重於 2014 年 1 月 10 日的變化 ... 60
圖 3-12.不同根砧對葡萄果串鮮重於 2014 年 2 月 17 日的變化 ... 61
圖 3-13.不同根砧對葡萄果串果數於 2014 年 2 月 17 日的變化 ... 62
圖 3-14.不同根砧對葡萄果串果實鮮重於 2014 年 2 月 17 日的變化 ... 63
圖 3-15.不同根砧對葡萄果實果色於 2014 年 2 月 17 日的變化 ... 64
圖 3-16.不同根砧對葡萄果實可溶性固形物於 2014 年 2 月 17 日的變化 ... 65
圖 3-17.不同根砧對葡萄果串失重於 2014 年 2 月 17 日的變化 ... 66
圖 3-18.不同根砧對葡萄果串鮮重在不同時期的變化 ... 67
圖 3-19.不同根砧對葡萄果實鮮重在不同時期的變化 ... 68
圖 3-20.不同根砧對葡萄果實可溶性固形物在不同時期的變化 ... 69
圖 3-21.不同根砧對葡萄果實果色在不同時期的變化 ... 70
圖 3-22.自根櫻井巨峰無砧勝、砧負情形 ... 71
圖 3-23.5C 嫁接櫻井巨峰砧負情形 ... 71
圖 3-24.420A 嫁接櫻井巨峰砧負情形不明顯 ... 72
圖 3-25.1202 嫁接櫻井巨峰砧負情形不明顯 ... 72
附圖 1. 2009 年 3 月 1 日試驗材料扦插於 24 ㎝ x 24 ㎝塑膠軟性盆 ... 80
附圖 2.試驗材料與試驗區之環境(攝於 2009 年 3 月 1 日) ... 81
表目錄 Index of Tables
表 3-1.不同根砧與穗木砧勝砧負分析 ... 73
摘要
本研究含二試驗，試驗一在相同設施、氣候條件下比較臺灣目前常用原生葡 萄砧木1202、5C、420A及巨峰葡萄之盆植扦插苗在生長之差異；試驗二調查三種 砧木嫁接櫻井巨峰和自根株櫻井巨峰植株所生產之果實品質差異。
試驗一以萌芽初始，根部、地上部、插穗、樹冠及莖長、葉面積、葉片數、
節數之變化，統計三種砧木和自根株生長速度，探討三種葡萄砧木和自根株之生 長及嫁接後之生產反應。試驗於2009年5月29日(扦插後90日)、2009年6月26日(扦 插後118日)、2009年9月18日(扦插後202日)及2010年1月29日(扦插後336日)進行四 次調查，結果顯示1202之插穗鮮重於5月29日明顯超越其他三種植株，其後三次則 無明顯差異。根部鮮重在5月29日觀察1202與5C有明顯差異，其它三次則無差異。
莖部鮮重四次測量均以5C表現最強勢。莖長表現四次測量結果5C和自根株有較大 差異，其中9月18日及1月29日二次觀察5C與其他三種明顯差異。
2009年3月1日定植四種砧木之扦插株各50株，4月1日觀察4種砧木中以5C萌芽 最早，其次1202、420A、自根株，各砧木樹冠鮮重四次均以5C為冠。綜合生長測 量表現結果以5C最強勢，其次1202、420A。自根株生長最為弱勢。整體測量結果 及觀察5年之成年植株與現今嫁接成齡巨峰品種極為吻合，唯自根株在成株表現正 常，只是樹齡、抗病力和載果量有明顯劣勢。不同砧木和接穗之親和性、遺傳特 性均需至樹齡穩定期才能判定砧木在地區之適應性，自根株亦同需視環境和氣候 來選擇品種。
試驗二以櫻井嫁接三種砧木和自根櫻井為材料，調查採收後及冷藏期間整串 果粒數、果串重、平均果粒重、糖度、著色、脫粒數變化，結果以420A及自根株 表現較優。果實試驗數據結果可供生產者在選用砧木時参考。
關鍵字：砧木、葡萄屬、嫁接、自根株、親和力
Abstract
This study consisted of two experiments. Experiment one compared the difference in growth among 1202, 5C, 420A, and ‘Kyoho’ grape cuttings. Experiment two
investigated the effect of mentioned root stocks on berry quality of Sakurai Kyoho.
In the first experiment, budburst, root, aboveground part, cutting wood, canopy and shoot, leaf area, and number of leaves and internodes of the three rootstocks and
‘Kyoho’ cuttings were periodically sampled and measured on 29 May (90 days after cutting), 26 June (118 days after cutting), 18 September (202 days after cutting) 2009, and 29 January 2010 (336 days after cutting). The result showed that fresh weight of cutting woods of 1202 was greater than the others on the first measurement but not different from the others later. Fresh weight of root was significantly different between 1202 and 5C cuttings on 29 May but was not different on the other measuring dates.
Fresh weight of shoot of 5C was greatest on all sampling dates. Lengths of shoots were significantly different between 5C and ‘Kyoho’ cuttings on all sampling dates. 5C cuttings had the earliest budburst followed by 120c, 420A, and Kyoho. Fresh weight of aboveground part was greatest in 5C. Overall, 5C had the best growth while Kyoho had the poorest growth. The result was similar to the performance of mature ‘Kyoho’ vines on the mentioned root system. Nevertheless, optimal growth and yield can be managed in mature own-rooted ‘Kyoho’ vines regardless of the short longevity, weak disease resistance, and relative low cropload.
In the second experiment, fruit clusters of own-rooted ‘Sakurai Kyoho’ and grafted vines on 1202, 5C, and 420A rootstocks were harvest and berry quality, i.e. number of berries per cluster, weight of fruit cluster and berries, total soluble solids content, berry skin coloration, and berry shedding, at harvest and after cold storage was periodically measured. The result showed that berries from own-rooted vines and vines on 420A
rootstock had the best overall quality. These information will help growers on the choice of rootstocks in Taiwan.
Key words: Rootstock , Vitis , grafting , own-rooted , compatibility
前言
砧木的利用在臺灣葡萄栽培上並非必要，且利用扦插自根株的栽培能快速享 受成果，使多數果農忽略了砧木的好處。然而因自根植株在抗病蟲害及對不良氣 候與土壤條件的適應性不及嫁接於砧木上的植株。因此在永續生產上，利用砧木 以提高抗病蟲害、增加果實產量及延長葡萄植株的壽命具有長期經濟效益上的優 勢。
葡萄之風味與品質取決氣候土壤與品種/根砧間的配合(植原, 2005)，在臺灣選 擇砧木之主要考量在於其對地上部樹勢、樹冠擴大性、結果性、樹齡、結果優劣、
收獲量、成熟期、著色、甜度、果實大小、裂果性、保存期等基本條件，在葡萄 生產時則需考量各區域之生產效益，因此自根株和砧木嫁接株需依地域性作不同 選擇。
巨峰葡萄(Vitis vinifera L.×V. labruscana Bailey ‘Kyoho’)為臺灣現今主要栽培 的葡萄品種，源自日本，在臺灣中部的亞熱帶氣候之環境，加以前人睿智所研發 的產期調節技術，可行一年二收栽培。目前臺灣栽培巨峰葡萄分為嫁接與自根兩 大系統，台中彰化地區多以自根株生產，苗栗南投地區則嫁接、自根等量分布。
巨峰葡萄植株會因自根或嫁接之根砧根系特性上的不同，在生長勢、果實成熟期 與品質皆會有明顯差異(Motosugi et. al., 2007)，不同的巨峰品種與各根砧間的組合 亦有親合性及成熟期各方面的差異(陳, 1992; 李等, 2004)。大多數果農於栽培時並 未考慮臺灣常用 1202、420A、5C、8B 等砧木的適地性對巨峰生長及生理的影響，
常於園中混合嫁接不同根砧與接穗品種，導致生產表現不能符合預期且增加田間 管理之難度。
目前在臺灣對於葡萄自根(own-rooted)或根砧(rootstock)利用在生長生理、果實 發育與品質及相關栽培管理上之研究尚少，因不瞭解各根系之特性而造成產業上 結果品質懸殊差異。從不同砧木嫁接巨峰或利用不同技術獲得的自根株無性繁殖 種苗，在培植至成園的管理過程中，根系大小和分布深淺與品種、樹齡、土壤、
氣候及栽培技術均密切相關。自根株與不同根砧之根系的組織與分布、生長、成 熟都各有一套不同的管理方式。目前學術上並無特別針對兩大系統生長過程作詳 盡解說，故本論文之目的在藉由理論與實務搭配，對此兩大系統的栽培管理作進 一步研究，希望能提升利用砧木嫁接巨峰葡萄栽培管理之應用層次，達到理論與 實務相輔相乘之效。
第一章 前人研究 1.1 葡萄砧木之演化
葡萄砧木之育種與應用源自十九世紀中葉。當時歐洲葡萄(Vitis vinifera)受到美 洲引入的根瘤蚜(Daktulosphaira vitifoliae)嚴重侵害後，開始使用砧木以抵抗與預防 根瘤蚜為害(Perold and Phir, 1927; Synder, 1936; Winkler et al., 1974)，目前主要之葡 萄 根 砧 多 由 美 洲 野 生 之 河 岸 葡 萄 (V. riparia Michaux) 、 岩 生 葡 萄 (V. rupestris Scheele)、伯蘭迪葡萄(V. berlindieri) 及歐洲栽培種葡萄雜交而成。以岩生葡萄為親 本者具喬木性；以河岸葡萄或伯蘭迪葡萄為親本者則具矮性砧之特性。選擇特定 砧木品種栽植葡萄主要取決於針對某些特定病蟲具抵抗性或免疫性、提高土壤適 應力,或與接穗品種之親和力有關(植原, 2005)。在臺灣可見的葡萄砧木包含 1202 Couderc. (V. vinifera ‘Mourvedre’ × V. rupestris)、半矮化性 Teleki 5C、5BB、8B (V.
berlandieri × V. riparia)，矮化性 41B、420A Millardet，及 3306、3309 (V. riparia × V. rapestris)。
砧木品種通常具有扦插容易發根，並對嫁接品種有早熟、豐產及提昇品質之 效果(康等, 1973)。在國外進行葡萄嫁接的主要目的是增強葡萄根瘤蚜和根瘤線蟲 的免疫能力，提高植株之抗病性、適應不良氣候和土壤，並對栽培品種的生長結 果產生有益之影響。在品種選育之研究與應用上常可利用嫁接保存芽變所產生之 優良品種保留種原(陳, 1992)。
砧木對接穗之影響層面對樹勢，樹冠之發展、結果性、樹齡、著果率、收 穫量、成熟期、著色、甜度、果粒大小、裂果性及採後保存期等皆會受到根砧 之影響(植原, 2005)。生理化學之研究發現葡萄砧木中的游離子氰氫酸含量會阻 礙形成層的活動(陳, 1992)。而不同根砧對土壤無機鹽份吸收效率之差異亦可能 與接嫁親和性有關。根砧所吸收之無機鹽含量超過了嫁接品種能忍耐的程度 時，往往造成嫁接品種慢性枯萎而死亡，或在豐產階段引發蔓割病(Grapevine gummy stem blight)、腫瘤病(Phomopsis viticola)、裾腐病
(Phytophthora citricola Sawada)及著色不良等情形(陳, 1992)。因此在選擇砧木時 需詳細考量生長及環境條件上多重因子之交互影響。
1.2 使用砧木對葡萄生長與果實品質之影響
葡萄對鉀元素要求較一般作物高，故有鉀質植物之稱(陳, 1992)。鉀元素不足時 會引起碳水化合物和氮的代謝混亂，蛋白質合成受阻，葉片和其他組織中非蛋白 態可溶性氮素增加，導致抗病力降低。另過量氮元素則影響著色及造成採前裂果 和提高晚腐病發生機率。利用特定砧木品種對特殊土壤或氣候的適應性，可緩衝 接穗的元素吸收能力，調節氮、磷、鉀大量元素、次要元素及微量元素的吸收與 利用。Hale 和 Brien (1978)指出 Shiraz 葡萄以 Salt Creek (V.champini Pi.)作為根砧比 起自根株所生產之果實具有較高 pH 值、可滴定酸、蘋果酸和鉀離子以及較低的可 溶性固形物，釀成酒後有較低的酚類、花青素和氯離子。葡萄汁含有較高的 pH 值 通常與含有較多的鉀離子有關，鉀離子是植物重要的營養元素，不同的基因型品 種根砧及種植的區域都會影響到鉀離子的含量。Kodure 指出選擇累積較少鉀離子 的根砧可以克服高 pH 值的問題，根砧會影響葡萄發育時鉀離子與可溶性固形物的 含量，同時醣類運轉時與鉀離子有相對關係(Walker et.al., 2000)。著色時期醣類在 韌皮部運轉利用可有效抑制晚腐病(Glomerella cingulata (Ston.) Spauld. et Schrenk)
的發生，同時可抵抗多樣性的病害發生，其次，根砧與接穗並非單獨影響葡萄營 養供給，可以兩者交互作用截長補短。Motosugi (2007)比較四倍體根砧和二倍體根 砧發現，四倍體根砧生長勢較弱，雖可得顏色較深之果實，但莖節重量小且樹勢 弱，二倍體根砧則相對強勢。無論釀酒、鮮食及加工製品，生產和樹齡的利用率 及營養元素的生成率均要視生產經濟需求來選用根砧。葡萄砧木之利用除了對抗 根瘤蚜與線蟲，強化土壤適應性、調節接穗生理、果實產量及品質，更可借重不 同砧木發揮其特性以供經濟生產(Bhar-gava et al., 1984; Boichev and Rangelov, 1978;
Ciramiet et al., 1984; Hedberg, 1980; Spiegel-Roy et al., 1971; Todorov, 1981; Weaver,
1976; Winkler et al., 1974)。
1.3 砧木對巨峰葡萄生產之影響
葡萄於 1684 年首次引入臺灣，然遲至 1955 年始因釀酒需求始有大面積種植。
目前主要之栽培品種為巨峰葡萄，是 1937 年日本大井上康以石原早生(為歐美雜交 種康拜爾早生的四倍體芽變)與森田尼(歐亞種 Rosaki 的四倍體芽變)雜交培育而 成，於 1961 年自日本引進，自 1996 年釀酒葡萄栽培没落之後，成為臺灣目前最 主要的栽培品種，占臺灣葡萄栽培總面積及產量 90%以上。
巨峰為四倍體，具有果實大之優良性狀，為東亞地區最主要之葡萄品種。於 中國和日本經多年來之栽培及選拔，又自巨峰葡萄衍生出多數芽變和實生之品 種。李(2003)把巨峰葡萄(石原早正×森田尼)作為巨峰系葡萄的始祖稱為始祖巨峰，
以其為親代培育的直接後代品種為第一代品種，例如櫻井巨峰，同樣以第一代品 種為親代培育的直接後代品種為第二代品種，例如高墨、早生高墨，依此類推到 目前的第四代品種，其中每個品種都有巨峰血統。根據品種選育來源進行分類可 將之分為日本及中國兩大系統(李, 2003)。巨峰葡萄自根株幼木時所生產之果實著 色容易，品質優良，但是根系集中不擴展，乾燥抵抗力薄弱，樹勢也軟弱短命，
若有根瘤綫蟲危害，樹勢則易激烈衰退(植原, 2005)。相較之，嫁接於根砧上之巨 峰品種於日夜溫差大的臺灣中部山區，樹勢明顯優於自根株，但若砧穗組合不良 導致嫁接親合性差時，容易產生徒長、落蕾、果實著色不良及嫁接處傳導障礙而 乾枯等問題。
目前臺灣葡萄栽培區分為嫁接與自根兩大系統，在臺灣的亞熱帶氣候條件 下，砧木之使用除了抗病蟲害外，尚有提升土壤適應力、產量品質、冷藏期限、
增加糖酸比、保存種原、節省重複繁殖苗木成本及延長樹齡等多項改善之目標，
惟如何針對各栽培區之土壤、微氣候差異及栽培管理方式，選擇最適當的根砧，
仍是根砧利用上的一大挑戰。
多數葡萄砧木為二倍體(2n=38)，而巨峰為四倍體(2n=76)，嫁接於二倍體之砧 木上常旺盛生長，藤的樹幹橫截面積和節間的重量逐年增加超越嫁接於四倍體砧 木上更為顯著。Hino 等(2007)將巨峰葡萄嫁接於以秋水仙鹼進行染色體增殖的 3309 與 Gloire 四倍體化根砧上，發現可降低水和營養物的吸收，抑制植株生長，花粉 管生長受阻而產生大量無籽果(Motosugi et al., 2007)。受氣候條件和人為操縱產生 無子之無子漿果，實際生產證明著色較正常著色、糖度提早 1/4 的時間。
四倍體巨峰嫁接於四倍體砧木中，只是增加著色及密植效果，這和栽培自根 株相同，無疑是增加樹體抵抗力而已。嫁接往往容易忽略親和力、與接穗間強勢、
弱勢之樹相，果實承載與剪枝上流傷等問題，因此無選定適合砧木與地域適合的 嫁接品種，均不利於生產之目標。
1.4 自根株與嫁接株生長勢之差異 1.4.1 自根株
巨峰葡萄可輕易利用扦插與壓條方法無性繁殖苗木(植原, 2005)，其個體之間 差異少，能保持母株的優良性狀，進入結果年齡較早(陳, 1992)。用枝條進行扦插 與壓條繁殖而成之自根植株垂直主根少，根系分布較根砧淺，根域集中不擴散，
對乾燥之抵抗力較低，且不耐寒、休眠期短、樹勢也較軟弱短命。根系發育及整 體生命力都不及嫁接株。但自根株花穗屬直筒形，方便整理，且果實著色容易，
轉色後糖分累積及酸度下降快，果實早熟，含糖量高、但硬度較低 (植原, 2005; Hale and Brien, 1978)。自根株所生產之果皮花青素含量不論夏果或冬果皆比嫁接株所生 產者高，但採後貯藏期間，易發生果實硬度降低及果粒軟化縮小，若無較高之糖 酸比，於冷藏儲存期間，果柄褐化引發大量脫粒，因此自根株之果實較不耐久藏。
近年來臺灣的葡萄栽培之趨勢，自根株已漸成之主流，惟各產區選擇之品種不同 而已。
自根巨峰葡萄植株因根域侷限不易擴大，碳水化合物和同化養分向根系回流
效率超越嫁接株，植株栽培可密植，樹冠多採小型化及短稍修剪方式管理(鈴木英 夫, 2006)。土壤以較深厚且排水性良好為宜。以彰化地區為例，在含犁底層之土 壤種植巨峰葡葡，因排水性差，需行高畦栽培並加強排水管理。生長初期肥料施 用必須使樹體養成足夠葉片以製造光合產物供應果實所需，避免施肥不當而造成 前期營養生長停頓，進而影響當期果實產量與品質，及造成下一期花芽分化不良。
巨峰葡萄自根株因根部集中，生長初期對肥料之吸收效率佳，開花與著果一般較 嫁株良好。然生長後期肥料之使用需避免傷及根群，而影響地上部生長發育。樹 冠管理以確保葉果 16:1 比例之平衡為原則，營養生長期宜讓植株強勢生長。又因 自根株之同化養分蓄積力量稍弱，故以小型樹形之生長模式栽植，植株較能抗旱，
如 遇 水 分 不 足 將 影 響 果 實 發 育 前 期 之 細 胞 分 裂 而 影 響 果 粒 大 小 ( 鈴 木 英 夫 , 2006)。自根之果實完熟後必迅速採收以免造成過熟而軟化縮果 (陳, 1992)。
1.4.2 嫁接株
臺灣葡萄栽培除了在東勢及卓蘭產區部分使用嫁接株生產外，其他產區砧木 並不普遍(林, 1986)。砧木均以扦插繁殖後再行嫁接，相較於自根株，嫁接株枝條 生長較長，果實硬度較高，幼齡株所生產之果實大小與自根株相近，但 5 年以上 之成株所生產之果實多較自根株大。砧木對接穗的結果與果實著色度影響則因品 種而異(喬等, 2006)。
臺灣可見之砧木有 1202、420A、5C 及 8B，其中 1202 屬喬化性根砧。Teleki 系 5C、8B 屬半矮化性砧，420A 屬矮化性砧，現行嫁接株栽培者多以此類為主，
具有早熟豐產之優點，但不耐腫瘤病及裾腐病。對於臺灣各地區土壤條件及適應 性，需依據砧木及穗木之特性來選擇適合栽種之土地。嫁接株通常需待 5 年甚至 10 年成株後，才具備表現該根砧特性及經濟效益之穩定產能(張, 2004)，自根株則 平均 3 年內即可達到穩定的生產量。
葡萄砧木之親本多含美洲野生種，能耐乾燥又耐濕地，根群面積大，加上對
根瘤蚜蟲之抵抗性佳，對惡劣條件之土壤亦比自根株之適應性強(植原, 2005)。利 用上需依土壤氣候條件選擇合適品種。不論利用何種根砧，巨峰之嫁接植株根域 皆較自根株寛擴，故多行疏植栽培、樹冠管理以大型樹勢及長枝修剪為主應避免 強剪，地上枝條與根系應保持平衡發展。因生長勢強，營養生長期之肥培管理宜 避免過多氮素積存，增加磷鈣蓄積避免生長初期枝條徒長導致著果不良(落蕾)。栽 植時避免以密植再行疏伐方式，導致不疏不密之生長造成後續管理失調。嫁接的 巨峰葡萄植株若行密植栽培，會因生長勢過強而需行強剪，此將導致樹體大量流 傷及養分調配不均，抑制根系發育而無法養成健壯之樹相(陳, 1992)，易常會引發 腫瘤和裾腐病發生。相較於自根株，砧木之根系較晚進入休眠期，在臺灣冬季初 期仍具相當活力，整個生長至開花著果著色及肥份施用技術上，應採取漸進式控 制生長模式。
1.5 臺灣巨峰葡萄常用砧木之特性
國內巨峰葡萄採用最普遍的砧木有 1202、420A、5C、5BB、8B、101-14、3306、
3309 及大井上 14 號(康, 1979), 目前則以 1202、420A、5C 三種砧木在臺灣栽植的 環境中有較高的接受度。
1.5.1 1202 (V. vinifera ‘Mourvedre’ × V. rupestris)
此砧木深根性、根粗大、分歧多，適合土質堅硬的潮濕地(康, 1979)，日本研 究砧木學者指出，1202乾燥地抗力強，濕地易引起過份徒長，屬喬木性砧木，根 深強健而有點接近晚生，嫁接後不形成砧負(over growth of scion)、成齡生產強、
樹齡最長，在日本並不推薦用於巨峰葡萄之生產(植原, 2005)。相反地，國內中部 山區溫差大，健壯的喬木性砧木品種能耐冬季低溫，同時載果量及時間較長能獲 得較豐產冬季葡萄果實，故在中部山區以此根砧最為普遍。
1.5.2 420A(V. berlandieri × V. riparia)
此砧木深根性、分歧多匍匐性、節間短、細根少，可促進早熟，適合沙壤土 及粘壤土(康, 1979)，本種原自法國 (植原, 2005)，日本學者指出此品種耐濕性弱，
但耐乾及抗寒性強，且適應高pH質之石灰質土壤，故為歐洲地區重要砧木。在日 本樹冠生長勢和早熟豐產仍不及Teleki品種。諶等人(1965)年指出此品種扦插發根 力較差、但與接穗之親和力大，具早熟、產量大、品質優、抗旱力極強之優點，
適宜稍旱之砂壤土，亦適合石灰地。臺灣中部以新社山區之粘土區使用較普遍，
但因其早熟之特性及良好的嫁接親合性，漸漸亦被海拔較低的地區採用。
1.5.3 5C (V. berlandieri × V. riparia)
根稍深、耐濕性強(康, 1979)，本種和5BB、8B同稱Teleki系三大品種，為半 矮化性及深根性砧木、耐濕性、抗乾燥力強且耐寒性強具早熟豐收(植原, 2005)。
從歐洲中部到德國北部5C比5BB、8B在使用上，因其發根性強而較普及。在日本 北海道因抗寒性高而被廣泛採用。5C在臺灣之田間表現，耐寒和樹齡方面略遜 1202C，但濕地適應、著果及著色則以5C較優，雖5C應用於巨峰葡萄上常產生較 明顯的砧負現象，但因此反可抑制穗木的強勢徒長，而有助於開花、著果、著色 及早熟，加以抗境程度優於其它砧木，而漸漸讓使用砧木的農民接受。
1.5.4 5BB (V. berlandieri × V. riparia)
淺根、耐寒力強，屬於半矮化砧木(康, 1979)，樹勢強、幼木時容易徒長枝條、
著色良好、果粒肥大、有助果實品質提升(植原, 2009)，砧負情形與 5C、8B 程度 相同。
1.5.5 8B (V. berlandieri × V. riparia)
親合性強、根深、能促進早熟、豐產，適合土層淺、砂壤土的旱地(康, 1979)，
8B 原為 Teleki 氏從伯蘭迪和岩葡萄多量交配所得 4000 粒種子插種產生，中間選拔 16 種的精英而產生之優秀品種。著色較佳、穗木著果品質優良(植原, 2005)，半矮 化性砧木、土壤適應性廣大，早期在臺灣中部地區多使用此砧木，因為極強砧負 現象，生產之果實著色優良，但於臺灣夏果開花期易流花而農民漸漸放棄使用。
昭和 50 年代山犁果樹試驗場所所舉辦病毒檢定，結果發現當時多數日本之砧木 皆 被 捲 葉 病 毒 (Grapevine leafroll virus ；簡 稱 GLRV) 或 扇 葉 病 毒 (Grapevine fanleaf virus；簡稱 GFLV)及這兩者複合感染。後以 8B 為主進行組織培養去毒 化，使得 8B 砧木漸趨普及。
1.5.6 3306 (V. rupestris × V. riparia)
深根、抗根瘤蚜力強，適合土壤深厚的砂質壤乾旱地，對於濕地適應能力強，
水田及粘土也適合，和 3309 為兄弟品種，但較為早熟品質較優豐產、形態上相似，
新稍或葉柄上會長絨毛而為辨別之處，日本學者指出 3306 在品質早熟及適地性範 圍還不及 Teleki 系。本省中部新產區大型栽培多使用此品種，但適地性範圍不廣，
只有少數地區使用。
1.5.7 3309 (V. rupestris × V. riparia)
樹勢發育旺盛、深根性、細根少、節間短、叢生、直立性、易發生側稍、發 根性及親和性較佳，適合肥沃乾燥之砂壤土及壤土，可促進接穗品種之豐產(諶等, 1966)，此砧木具乾燥抵抗性、耐寒性極強、耐濕性中等、豐產、品質著色良好、
樹齡又長之優點，溫室栽培有很大的發展潛力，但有生長勢弱、節間不長、不好 嫁接等缺點。
1.5.8 101-104 (V. riparia × V. rupestris)
耐寒性強、耐乾性弱、耐濕性強、根群淺、樹齡短、極早熟、品質中等(土屋
長男, 1960)，砧負輕微，屬於提早收獲的砧木品種，火山灰土壤最適合之品種，對 於特殊利用，例如：有裂果性之歐洲巨大粒種來使用，雖有砧負但可抑制徒長、
容易管理、裂果也可減輕，適合景觀盆植栽培。101 和 104 屬同系統，104 之樹勢 稍有強大外其他性質都略同。
1.6 嫁接親合性對葡萄植株生長之影響
因砧木與接穗間親合力的程度，於田間常可見砧勝(under growth of scion)及砧 負(over growth of scion)的現象。砧勝和砧負所指的是砧木和接穗上因生長速度不 同而產生樹幹和砧木形態落差之問題。嫁接植株一般在5年內並無太大變異，但在 5年後產生的問題在砧木嫁接的果實和樹體的活性會有絕對的相關性。
砧負就是從所經過生育年數在接枝之上方穗木枝條大於下方之砧木，對穗木 部份樹幹之肥大超過砧木而言，相反地，砧勝則是穗木有趕不上砧木之肥大而言(植 原, 2005)，因而親和力強的嫁接品種能使接穗發育正常接口能癒合良好，砧木和接 穗粗細基本一致(砧穗接口上下部基粗相差不超過 20%)，癒合點不形成膨脹，嫁接 樹一般壽命較長。
據多年實務觀察，半矮化性砧木，例如：Teleki、5C、5BB、8B 和其他 3306、
3309、101-104、420A 等，因淺根性而根部細小，接枝後樹不擴大因而接穗會比台 木部份肥大，經過調節穗勢果實早熟、著色良好、會較具特色，但樹齡年老後果 實顆粒明顯變小，反之喬化性砧木，如：1202 樹幹肥大、生長旺盛、深根分歧多 而擴大，穗木顯得豐產、強健長壽而不砧負，但果實方面是屬中後熟、品質中等、
著色較淺。無論砧勝或砧負砧木都不能否定巨峰接穗的早晚熟品種而認定會產生 砧勝式砧負，例如：櫻井(早熟種)嫁接在 1202 砧木上也有砧負情形發生。
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第二章 臺灣巨峰葡萄常用砧木與自根株生長比較 2.1 摘要
以盆植扦插試驗限定施肥方式，設定原生砧木 1202(V. vinifera
‘Mourvedre’ × V. rupestris)、420A(V. berlandieri × V. riparia)、5C (V.
berlandieri × V. riparia)、巨峰葡萄自根株(Vitis vinifera L.× V. labrusca Bailey
‘Kyoho’)四種扦插枝條 3 芽於 2009/3/1 定植，2009/5/29、6/26、9/18、2010/1/29 四 個時期測量根部及地上部生長發育，以瞭解台灣常用的三種砧木及自根株生長 勢，試驗結果可運用於各種巨峰穗木配合砧木嫁接参考。2009/5/29 首次調查 5C 與 1202 根部鮮重明顯差異，隔年 2010/1/29 最後調查砧木皆比巨峰自根株鮮 重高，其根系以 420A、5C 主根最多、1202 分歧側根較多，自根株主根最少 細根最多。
兩次根部乾重以 420A > 5C > 1202 >自根株，但無明顯差異。地上部萌芽 以 5C 最快、自根株則最慢。莖長、莖重平均以 5C 高於其它二種砧木植株，
自根株最低。莖乾重以自體元素含量高之 1202 高於其他三種植株。葉片數、
葉面積、節數與莖長之生長勢互相牽制，5C 生長量最高葉面積呈最高表現，
420A 節間最短生長僅次於 5C。
實務上比較自根株受限於肥份供給，生長量不如三種砧木，唯 1202 喬木 性砧木與實務落差最大。綜合各種結果砧木差異不大，1202、自根株則有趕 不上生長，是否和肥份供給有關待進一步觀察研究。
關鍵字：巨峰、扦插、砧木、自根株、喬木性
2.2 前言
砧木育種的目標均是為了克服不良環境對葡萄生長的限制及提高產量與 品質(Einset and Pratt, 1975)，國內近年來使用砧木逐漸降低，除了中部山坡地
及排水不良地區使用外，中部以南並不廣傳，其原因為溫度與土壤差異懸殊。
砧木運用層次非常廣泛，不只對抗根瘤芽及根瘤綫蟲外尚有自根株不及的眾 多優點，諸如產期調節及砧穗配合改變了果實品質及適應地域不同的栽培環 境，基於實務者的需要各種不同的砧木可借重其特性而發揮其重要性 (張, 1986)。
亞熱帶地區因冬季低溫不足，若有旺盛的根砧提供地上部的 cytokinin，
則對接穗休眠芽之提早萌芽與萌芽整齊度有不少助益(鄭, 1981)，對於海拔較 高之坡地葡萄仍可發展為高經濟作物，倘若能因砧木的利用充服天候滿足其 低溫需求(chilling requartment)保有抗寒、抗旱特性，並且能對各種不同養分 吸收能力增強補足自根株不及之缺點，將對產量與品質大有助益。
據植原(2005)研究，葡萄之自根株雖在幼木時著色容易、有良好之果實生 產，但比較使用砧木嫁接有根部不擴散傾向，乾燥抵抗力弱、樹勢也較弱短 命，對地下部病害抵抗能力較差，相較野生種砧木抵抗天候和土壤不良條件 比自根株強。更強調原種雜交得到之砧木如果和穗木搭配親和性狀優良，則 比原自根株之產量品質及株齡大有改善。
目前國內生產者因應市場需求而量產化，特別對自根株之早熟和糖度提 升快而鍾愛，卻忽略了果實內部品質(硬度)和砧木特性優點，因此品質全面提 昇趨緩。本試驗利用喬化砧 1202、半矮化砧 5C、矮化砧 420A 及巨峰自根株，
四種極具代表之植株調查試驗，檢測原始生長特性。在理論與實務中比較根 砧及自根株使用之差異，及其對目前天候日漸改變、地域病害增多的情況下 給各種不同的栽培環境有較多的選擇。
2.3 材料與方法 2.3.1 試驗材料與地點
試驗材料為 Couderc1202、Millardet 420A、Teleki 5C 根砧及第一代巨峰(石
原早正×森田尼)扦插苗，插穗取自卓蘭絜睿農園保存之種原。於 2009 年 2 月 底修剪時收集成熟休眠枝條，各品種長度為三節之枝條 50 枝，於 2009 年 3 月 1 日分別扦插於 24 ㎝ x 24 ㎝之塑膠軟性盆(附圖 1)，所用介質為椰子殼粗 纖維與當地腐植土 1:1 等量混合，介質 pH 為 5.7-6.5，土壤分析結果如下:N 210
㎎/l(CaCl2)、P2O5 240 ㎎/l(CaCl2)、Mg 100 ㎎/l(CaCl2)、SO4 200 ㎎/l(CaCl2)、
KCl 1.5 g/l，有機質含量 65%、水份含量 60%以下、導電度為 0.5 ds/m，此試 驗為比較生長能力，扦插後不施以其他肥料成份，病蟲害依當地慣行管理方 式進行(附圖 2)。
2.3.2 調查項目
三種砧木及自根株於 2009 年 3 月 1 日定植，定植後按照葡萄砧木培育方 式保留一枝主幹，萌發之側芽全部摘除，主幹直立固定於水平棚架上，扦插 定植後，調查萌芽期及萌芽狀態，其後在 2009 年 5 月 29 日、6 月 26 日、9 月 18 日及隔年 2010 年 1 月 29 日，每品種逢機取樣各四棵，清洗蔭乾後調查 插穗、根部及莖部鮮重及莖長。並在 2009 年 5 月 29 日及 2009 年 6 月 26 營 養生長進入高峯期除分別進行上述調查之外，另以葉面積儀(LI-3100LI-COR, Lincolin, Nebraska, USA)量測樣本之總葉面積。
2.3.3 統計分析
試驗採完全逢機設計，每一植株為一試驗單位，4 重覆。根砧為試驗之變因。
數據使用 Sigma Plot 10.0 software (Systat Software Inc, San Jose, California)進 行繪圖並顯示標準差(SE)。
2.4 結果
2.4.1 扦插繁殖試驗
2.4.1.1 根部鮮重調查
在 2009 年 3 月 25 日調查萌芽時，隨機取各品種二株觀察，發現 5C 與 420A 砧木扦插後，新根萌發明顯、伸長快速，帶動地上部發芽；1202 及巨峰 自根株則發根不明顯。 2009 年 5 月 29 日第一次調查根部鮮重，5C 平均重為 6.10 g、巨峰為 4.70 g，420A 為 4.55 g、1202 為 2.60 g，5C 與 1202 之根鮮 重差異明顯(圖 2-1)，之後三次調查時期各根砧之根鮮重則無明顯差異，第四 次調查時砧木品種之根部生長皆比巨峰自根株根部鮮重高，以 420A 及 5C 增 加最多。第四次調查時發現三種砧木根系已佈滿植盆且向盆外伸長，而巨峰 自根株之根系仍在植盆內。根系觀察以 420A、5C 之主根、側根較多，1202 則分歧側根多，自根株主根少細根多。
本試驗因以盆植幼株為材料且無果實，因此地上部和根的生長並無相互 制衡競爭。在田間觀察上，砧木生命力較強，生長能力遠大於巨峰自根株，
生產者選擇砧木嫁接之因與根部供給承受果實多寡有關，自根株則和 肥份供 給有關但與壽命無關。
Motosuki (2007) 於二倍體和四倍體嫁接試驗中發現，嫁接四倍體的自根 株中與原先的二倍體相較擁有的根系相對弱且細根多而根較短，與實務生產 比較嫁接四倍體自根株不如充份供給肥培管理以自根株生產方式較有利或以 二倍體砧木嫁接方式生產降低肥培管理方式。
2.4.1.2 根部乾重調查
於 2009 年 5 月 29 日及 6 月 26 日兩次調查根鮮重之，後將根部置 70℃烘 箱中 48 小時，烘乾之根部秤其重量共計採樣兩次比照測量數據平均，其在營 養生長高峯期測量乾重具代表性，倘若在進入冬果修剪時期顯現根部的強弱 會有落差，第一次測量時，420A 平均乾重為 1.38 g，大於其它三種品種但無 顯著差異。第二次調查日期植株處於營養生長旺盛期，與第一次調查相同無
明顯差異(圖 2-2)。
2.4.2 三種葡萄砧木與巨峰自根株地上部生長調查 2.4.2.1 萌芽調查
各植株於 2009 年 3 月 1 日扦插，2009 年 3 月 31 日調查萌芽時，已可見 芽穗膨大顯現綠色，高度以 5C 最高次為 1202、420A、自根株。四種植株發 芽率達 95%。對照田間生產之自根株及嫁接株成齡樹比較，和肥培管理下呈 不同狀態(自根最快次為 5C、420A、1202)，證明自根株生長之抗逆性雖遠不 如嫁接於砧木，如有充份肥培管理下生產之優勢條件確超過砧木嫁接
(圖 2-3) (蔣等, 2006)。
2.4.2.2 插穗鮮重調查
2009 年 5 月 29 日進行第一次調查時，1202 平均為 12.255 g 超越其它三 種植株，其後三次均無明顯差異(圖 2-4)原因可能是 1202 屬晚生喬木性砧木 休眠期較長〔據(1986 張)實驗顯示 1202 在枝條主幹含磷量較 Teleki 5C、Salt creek 為高〕，而其它二種砧木為早生半矮化砧木，巨峰自根株原本為極早生 種，取扦插枝條時載果消耗樹體養分最大故插穗重量最低。
田間觀察 420A 根砧雖和 Teleki 5C、8B 及 5BB 親本相同，但 420A 之節 間生長明顯較 Couderc 1202、Teleki 5C、8B、5BB 等緊縮。植原(2005)研究 亦指出 420A 較不易有枝條徒長之現象。
2.4.2.3 三種砧木及自根株莖長、莖鮮重、莖乾重調查
四次不同時期莖長、莖重平均以 5C 生長勢最強，自根株最弱(圖 2-5, 2-6)，比較田間觀察 5C、420A 及自根株變化甚小，原本喬木性屬性砧木 1202 落差較大，可能受限未供給大量元素之故，而砧木養分吸收能力在本試驗中
為生長勢限制因子，供給肥份會因根部 Cytokinins、Gibberellins 大量產生且 頂梢 Auxin 產生量會決定地上之生長與活力，用自然生長才能表現植株自體 的生長能力。
專業經濟生產的葡萄園需要的生長荷爾蒙完全依據充分養分供給方能促 進內生養分激發(陳, 1992; 植原, 2005)。莖乾重測量比照根乾重，調查以 2009/5/29、2009/6/26 二次為主，其變化如圖 2-7 所示，最後一次調查以 1202 平均 32.25 g/DW 最高，自根株 6.82 g/DW 最低，其原因可能是莖(含葉)礦物 元素多寡所致，此調查證明與蘇 1982 年試驗結果符合，在三種砧木中以 1202 樹冠中具最高元素含量。
2.4.2.4 三種砧木及自根株葉面積、葉片數、節數調查
2009 年 3 月 1 日扦插後自 4 月 1 日萌芽後各植株之生長速度皆逐漸加快，
於 2009 年 5 月 29 日及 6 月 26 測量四種植株展開之葉面積進行比較分析，當 中也測量葉片數、節數之數據表現。葉面積與節間長短、節數、葉片數相互 牽制，葉形不同(如圖 2-8)四種葉片的形狀會影響葉面積，但和光合作用產出 量不一定呈現正相關。
兩次測量日期之葉面積皆以 5C 最高(如圖 2-9)，扦插後第 202 日(2009 年 9 月 18 日)第三次測量時，5C 葉面積與自根及 1202 有顯著差異，5C 葉面積 平均為 8044.96 cm2分別大於自根面積 998.56 cm2及 1202 之 2646 cm2，而 420A 平均為 4793.81 cm2與其他各組無統計上之差異。
葡萄為互生葉節間長短所表現之節數與葉形影響葉面積甚鉅，據試驗中 觀察四種植株中以 5C 節間最長、420A 最短、1202 居中，自根明顯落後。420A 節間最短相對葉片數最多，可能因葉形面積不及 5C、1202，節數少產生之葉 片數無明顯差異，自根株因肥培管理受限差異更大。
田間觀察可發現，三種砧木會影響接穗品種之葉片數、葉面積及節數生
長量，自根株通常因遺傳母株傳承表現。葉是行光合作用製造碳水化合物主 要器官，對葡萄品質具一定影響但葉片重疊對光合作用之同化養份會減少產 出能力，因而適當的節間互生之葉片會減少病蟲害產生也能完全發揮光合工 廠之能力。
2.5 討論
試驗一之結果顯示，二倍體砧木於生長期間各項表現皆超越四倍體自根 株。自根株地下部生長主根相對少而鬚根多，與地上部生長能相互制衡，此 結果與陳(1979)及植原(2005)之試驗大致相同。現今在台灣對於巨峰葡萄使用 砧木的研究並不多，砧木在台灣使用之考量主要在產量及樹齡，其次則是延 長產期及抗冬季低溫環境。本文試驗之三種砧木具有其親本 riparia、rupestris 及berlandieri 原生種特性並適合副熱帶氣候環境。
在臺灣之葡萄果農一般皆自經驗中了解砧、穗兩種組合之生長習性，水 份、施肥調控等，從而依本身之經驗而有特別偏好之品種(張, 2004)，因環境 地域不同，技術層面亦相差甚多。蔣等(2006)在巨峰葡萄嫁接樹生產性能表現 實驗中認為，以 Teleki 5C 和 5BB 為砧木所生產之果實可溶性固形物含量低，
不利巨峰果實品質改善。這與本實驗利用 5C 砧木嫁接櫻井巨峰之結果不相符 合。砧木與接穗並非單獨影響葡萄營養供給，而是兩者之間交互作用共同決 定(Kocsis and Lehoczky, 2000)。接穗對砧木根系的澱粉、碳水化合物、總氮、
蛋白質含量及過氧化氫酶的活性都會影響砧穗間之親和力(陳, 1979)。大多數 巨峰嫁接樹新梢生長量大於自根株，與測量相同，但田間觀察自根株與嫁接 株肥份的分配調整不一定呈相同狀態，唯一不同是兩者生命週期達一定年齡 後，嫁接株產量比自根株高、壽命更長(植原, 2005)。
Williams (2010) 研究 Teleki 5C、110 Ricter、140 Ruggeri、1103 Paulson 及 Freedom 根砧後指出，蒸散作用與水量有關但與根砧無關，認為水量會影
響果實重量與枝條數目，但與根砧無相互作用，不管在有無缺水情況下，多 產之根砧其枝條多、產量也不受影響，唯有果實品質變化而已，不同根砧對 水份利用和蒸散無差異，蒸散結果與水份吸收必須借助適量水份灌溉
(Lavrencic et al., 2007)。供試驗的四種根砧比較 5C 原本具耐濕性強、生長最 強、不因枝條多而產量多反而產量會減少，但因水份多較易徒長，三種砧木 有無缺水果實品質會有變化但產量大致相同。自根株有根部集中不擴散傾 向，乾燥抵抗力薄弱，樹體保水力低導致果實重量降低。
砧木特性直接影響接穗生長與結果，接穗品種必須選用適合的砧木才能 有最佳表現，例如：喬化砧木嫁接早熟種(矮化穗品種)、半矮化砧嫁接中熟種、
矮化砧嫁接晚熟種，不同砧穗必須互補配合。砧木基因型態會表現在生長特 性上如試驗結果(圖 2-5)，5C 及 420A 扦插後 202d (水份最多時期)特別徒長，
1202 與自根株則不過份徒長(限制肥份試驗結果)，但 1202 根砧因結果枝髓部 面積最大、密度低，在實務經驗增加肥培管理的情況下(尤其是氮肥)則會有徒 長的情形發生，據結果顯示 1202 是偏好氮肥之品種與(劉, 1990)所研究之結 果不同。
Sanjun 和 Gu (2003)從根部的解剖、形態、發育分佈情形說明根砧會直接 影響水份運移、礦物質吸收、枝條儲存之元素，同時改變地上部生長和嫁接 後生理狀況，若為親和性佳之砧木則上述條件能發揮最大作用。如果品種搭 配適合且優良但在不適宜之地域種植常發生砧穗變異情形。例如，台灣地區 1202 嫁接原始巨峰在中部以南之犁底層種植，特別容易徒長使得無子漿果大 為增加。據陳(1992)指出葡萄落花、落果、無子果的產生，內部原因為地下水 位、氮肥、重修減、品種特性、喬化砧，外部原因為土壤含水量、排水、濕 度等)。根砧選擇地域需十分謹慎，尤其在新的環境中根系發展直接影響穗木 (Sanjum and Gu, 2003)。
本試驗中地上部表現最強砧木 5C 與陳(1979)試驗砧木生長勢以 1202 最
強、其次 No.5BB、420A 之結果不同。觀察近年 5C 在台灣地區的使用其生長 勢強而又明顯矮化其它穗木品種，栽培的利用已明顯超過 1202，打破了以往 的認知。2009 年 9 月 18 日至 2010 年 1 月 29 日期間，地上部生長開始停頓 時，四種植株地上部生長較強砧木 5C 根部鮮重明顯較多(圖 2-1)，使得根進 入停止生長期相對晚，地上部生長對根的生長有相當影響與陳 (1979)實驗相 同。
假設自根株生長旺盛時期 2009 年 5 月 29 日至 2009 年 9 月 18 日之間根 部給予大量養分，地下部、地上部生長可能與砧木接近，這與實務栽培上自 根株在生長初期至著果期必須大量供給養分才能保持良好之葉果比，嫁接株 則只需適時肥份使用。此三種砧木和自根株之試驗表現和實務比較 5C、
420A、自根株大致相同，唯 1202 品種表現與現行栽培誤差較大。
2.6 結論
依扦插繁殖試驗結果推論，自根株若有大量肥份供應，生長發育應不亞 於砧木嫁接，其最大劣勢為株齡短。自根株從試驗結果判斷可作小型樹冠生 產，因根系不易擴大；砧木生長勢強，可作大型樹冠生產，地上枝與地下根 能保持平衡發展。
半矮化性 5C 生長測量各部位與喬木性 1202、矮化性 420A 明顯差異。三 種砧木試驗比較砧穗搭配，420A 配合生長勢強穗木，5C 配合生長勢中等穗 木，1202 配合生長勢弱穗木，三種砧穗組合也就降低了落蕾、著果不良的可 能性，才能維持較穩定的產量。
三種砧木及巨峰扦插試驗結果與實際生產表現有所差異，試驗觀察以 5C 生長最強勢，其次為 1202，實際以 420A、自根株的生產表現較優良。三種砧 木 1202、420A、5C 及巨峰自根株在台灣中部地區實際生產以 5C、1202 較 420A 有較強生長勢，自根株則需大量肥培管理才能追上砧木的生長表現。實
務生產因有經濟因素的考量，試驗中生長較強勢之砧木品種並非一般農民的 最佳選擇。
圖 2-1. 巨峰與不同根砧扦插後根鮮重之變化。
420A、5C、1202 三種根砧及自根株，扦插後於四個不同時期根鮮重之變化，
圖顯示為一次變異數分析結果，信心水準為百分之九十五。
Fig. 2-1. Root fresh weight of Kyoho, 420A, 5C, and 1202 rootstocks after cutting. Five vines were randomly harvested on each date. 420A, 5C, and 1202 are three different rootstocks, and SR is own-rooted. Vertical bars represent ± standard deviation (S.D). ANOVA test was used to compare fresh weight.
Differences were considered statistically significant by LSD test at p<0.05 .
(扦插後 90 天)
0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 8.00 9.00
2009/5/29 2009/6/26
Dry Root Weight (g)
Date 1202
420A 5C SR
圖 2-2. 巨峰與不同根砧扦插後根乾重之變化。
420A、5C、1202 三種根砧及自根株，扦插後九十天以及一百一十八天後根乾 重之變化，圖顯示為一次變異數分析結果，信心水準為百分之九十五。
Fig. 2-2. Root dry weight of Kyoho, 420A, 5C, and 1202 rootstocks after cutting.
Cuttings were made on 1 March 2009. Vertical bars represent ± standard
deviation (n=5). Differences were considered statistically significant at p<0.05.
(扦插後 90 天) (扦插後 118 天)
巨峰 420A
1202 5C
圖 2-3. 扦插後 30 日不同葡萄萌芽情形(攝於 2009 年 4 月 1 日) Fig. 2-3. Bud burst of cuttings on 1 March 2009, 30 days after cutting.
圖 2-4. 巨峰與不同根砧扦插後插穗鮮重之變化。
420A、5C、1202 三種根砧及自根株，扦插後於四個不同時期插穗鮮重之變化，
圖顯示為一次變異數分析結果，信心水準為百分之九十五。
Fig. 2-4. Fresh weight of the cutting wood of Kyoho, 420A, 5C, and 1202
rootstocks after cutting. Five vines were randomly harvested on each date. 420A, 5C, and 1202 are three different rootstocks, and SR is own-rooted. Cuttings were made on 1 March 2009. Vertical bars represent ± standard deviation (n=5).
Differences were considered statistically significant at p<0.05.
圖 2-5. 巨峰與不同根砧扦插後新梢長度之變化。
420A、5C、1202 三種根砧及自根株，扦插後於四個不同時期新梢長度之變化，
圖顯示為一次變異數分析結果，信心水準為百分之九十五。
Fig. 2-5. Shoot lengths of Kyoho, 420A, 5C, and 1202 rootstocks after cutting.
Five vines were randomly harvested on each date. 420A, 5C, and 1202 are three different rootstocks, and SR is own-rooted. Cuttings were made on 1 March 2009.
Vertical bars represent ± standard deviation (n=5). Differences were considered statistically significant at p<0.05.
圖 2-6. 巨峰與不同根砧扦插後地上部鮮重之變化。
420A、5C、1202 三種根砧及自根株，扦插後於四個不同時期地上部鮮重之變 化，表顯示為一次變異數分析結果，信心水準為百分之九十五。
Fig. 2-6. Fresh weight of the above ground part of Kyoho, 420A, 5C, and 1202 rootstocks after cutting. Five vines were randomly harvested on each date. 420A, 5C, and 1202 are three different rootstocks, and SR is own-rooted. Cuttings were made on 1 March 2009. Vertical bars represent ± standard dev iation (n=5).
Differences were considered statistically significant at p<0.05.
0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 60.00
2009/5/29 2009/6/26
Dry Shoot Weight (g)
Date 1202
420A 5C SR
圖 2-7. 巨峰與不同根砧扦插後地上部乾重之變化。
420A、5C、1202 三種根砧及自根株，扦插後於九十天以及一百一十八天後地 上部乾重之變化，圖顯示為一次變異數分析結果，信心水準為百分之九十五。
Fig. 2-7. Dry weight of the above ground part of Kyoho, 420A, 5C, and 1202 rootstocks after cutting. Five vines were randomly harvested on each date. 420A, 5C, and 1202 are three different rootstocks, and SR is own-rooted. Cuttings were made on 1 March 2009. Vertical bars represent ± standard deviation (n=5).
Differences were considered statistically significant at p<0.05.
第一代巨峰 1202
420A 5C 圖 2-8. 第一代巨峰與不同根砧之葉面積及形狀
Fig. 2-8. Leaf size and shape of Kyoho, 1202, 420A, and 5C grape.
圖 2-9. 不同根砧對葡萄葉面積在不同時期的影響。
420A、5C、1202 三種根砧及自根株，扦插後於九十天、一百一十八天以及兩 百一十三天後葉面積之變化，圖顯示為一次變異數分析結果，信心水準為百 分之九十五。
Fig. 2-9. Leaf area of Kyoho, 420A, 5C, and 1202 rootstocks after cutting.
Five vines were randomly harvested on each date. 420A, 5C, and 1202 are three different rootstocks, and SR is own-rooted. Vertical bars represent ± standard deviation (S.D).
2.7 参考文獻
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2.8 Abstract
Cuttings of ‘Kyoho’ (Vitis vinifera L.× V. labrusca Bailey), 1202 (V. vinifera
‘Mourvedre’ × V. rupestris), 420A (V. berlandieri × V. riparia), and 5C (V.
berlandieri × V. riparia) were transplanted to plastic containers on 2009/3/1.
Shoot and root growth were measured on 2009/5/29, 6/26, 9/18, 2010/1/29. This experiment was designed to test the vigor of the rootstock and scion growth and the result can be used as reference for growers. Significant difference in root fresh weight were detected on 2009/5/29. Fresh weight s of rootstocks were higher than that of own-rooted Kyoho vines. 420A and 5C had more vertical roots, 1202C had more horizontal roots and own-rooted vine has least vertical roots.
Difference in root dry weight among rootstocks was slight, in which 420A >
5C > 1202 > own-rooted. 5C had earliest budbreak while own-rooted hadlatest budbreak. Stem length and weight were also longest and highest in 5C than the other two rootstocks and own-rooted cuttings. 1202 had highest stem dry weight.
5C had greatest quantity of growth including largest leaf area while 420A had shortest stem node.
The growth of own-rooted vine was constrained by fertilize supply which led to lower biomass than Kyoho on three tested rootstocks. In conclusion, there were little difference between Kyoho scion growth on rootstocks. The low vigor of vines on1202 and own-rooted vines may be due toinappropriate fertilization but need more evidence to prove it.
Keywords：Kyoho, cutting , rootstock , own-rooted , arbor like
第三章 櫻井(Sakurai)巨峰嫁接不同砧木對果實品質影響試驗 3.1 摘要
為進一步瞭解台灣常用根砧 1202 (V. vinifera ‘Mourvedre’ × V.
rupestris)、420A (V. berlandieri × V. riparia)、5C (V. berlandieri × V. riparia) 對巨峰葡萄嫁接生產性能之表現，本試驗以芽變選種櫻井巨峰嫁接於此三種 砧木，並與自根株同時於幼中齡期催芽生產，調查採收後及 0℃冷藏後果實 品質分析及比較。並以實際田間生產者操作比對調查結果。
結果顯示果實品質因所用砧木而有差異，2013 年 8 月 1 日催芽後早熟之 自根株新梢發育前期至採收後果實各項調查均優於嫁接株，嫁接株 420A 前期 發育不及自根株。12 月 9 日同時進行採收，420A 嫁接株之果實品質與自根株 無明顯差異。以 1202 及 5C 為砧木者因果實成熟度稍差而表現有明顯差異。
總體數據表現比較為自根株 > 420A > 1202 > 5C，與田間比較在相同果 實成熟度的不同時間採收, 則四種植株的果實品質表現均相當，但嫁接株產 量較高。
關鍵字：根砧、巨峰葡萄、櫻井巨峰、嫁接、自根株、催芽
3.2 前言
砧木因豐產的誘因而盛行，目前消費者對品質要求漸漸提高，即使在營 養生長期的夏果亦難獲得對等的利潤，然品質是最大關鍵，過去重視產量的 觀念已漸漸被捨棄。台灣位處副熱帶氣候夏季高溫多濕、病蟲害多，反而冬 果因天候日夜溫差大、病蟲害少、果品風味佳，具有較優勢的競爭力。自根 株雖能短期獲得豐產，但其冬季的抗寒、抗旱能力劣於嫁接株，為確保葉面 積及葉果比率往往提早修剪生產，相反的砧木嫁接利用之優勢可避免產期集 中，擁有更多的生長性能延長採收期，此為自根株與嫁接株生產的區別。
蔣等(2006)對巨峰葡萄嫁接樹生產性能表現研究指出自根株結果實力比 砧木嫁接高，但大多數巨峰嫁接樹的新梢生產量大於自根株栽培，因此葉果 比例能夠提高。程等(2008)研究砧木對巨玫瑰葡萄生長與果實性狀的影響較自 根株相比，嫁接栽培能促進枝梢葉片生長、增加果實硬度提高果實可溶性固 形物含量、固酸比(糖酸比)、著色快，自根株遺傳母性性狀生產，利用嫁接是 否能改變或產生不同之生長型態及品質，是研究砧穗搭配重要之指標。
實務生產的農民利用砧木嫁接改良自根株不良之缺點，但嫁接需時較久 果實品質表現才能穩定。受限經濟生產壓力，現今砧穗研究之成果仍停留在 學術理論及日據時代發展之成果。本試驗利用三種砧木嫁接和自根株初步試 驗的結果，嫁接不僅減輕栽培樹相之管理並對果實品質亦有所改變 。
3.3 材料與方法
3.3.1 試驗植株與田間管理
以試驗一所繁殖之 Couderc 1202、Millardet 420A、Teleki 5C 砧木各取 10 株，於 2010 年 2 月初嫁接由中興大學與台中新社種苗場合作生產芽變選種之 組培櫻井巨峰，另扦插 10 株櫻井自根株，嫁接後與自根株同時在 2010 年 3 月 1 日(嫁接後 30d)定植於田間，經 4 年培育後，於 2013 年 8 月 1 日以二氯 乙醇 250mlL-1溶液催芽。果實生長期之病蟲害防治比照當地慣行商業栽培模 式，惟試驗期間地上部不使用任何生長激素，肥料則依一般田間管理方式施 用。
3.3.2 催芽後萌芽及果實發育觀察
催芽後，記錄各植株萌芽日期，始花及盛花期、著果期及新梢發育完成 日期。各植株之果串於 10 月 9 日進行套袋後，於 11 月初開始調查各試驗植 株果實之轉色期。於 12 月初開始取樣測量果實糖度作為果實成熟及採收標
