亞熱帶植物之營養限制之情況

本研究的結果顯示，不同的施肥處理，附生植物的地上部生物量 變化確實與控制組有顯著的差別，雖然和預期的結果不盡相同(詳細 討論於下)，但仍有不少值得深入探討的面向。而本研究透過直接採 收部分植物葉片並實際量測各葉片資料，進行迴歸分析建立各物種推 估生物量之公式，其迴歸分析結果之 R²值皆非常高(0.81-0.87)。透過 本研究迴歸分析結果可以說明，紀錄所觀測物種之各月份葉片長度、

數量，並於最後實驗採收部分葉片測量乾重，其三項數值進行之迴歸 分析並計算植物地上部生物量，其結果準確度相當高，可以作為日後 欲觀測植物地上部生物量的方法之一，作為取代直接砍伐野外植株的 替代方案，減少對自然環境內植株的傷害，。

(一)、營養元素共同限制

本研究的主要目的，為了解亞熱帶森林生態系之營養限制，從研究 結果來看，結果和原先所預期不同，原本預期在靠近熱帶地區之森林 生態系，與熱帶地區相同受磷元素所限制，但從三種植物所觀察到的 地上部生物量變化結果顯示，三種植物的施肥結果並非只受單一元素

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的添加而有所增減，不同於 Wu et al. (2007) 對森林的研究成果，本 研究結果顯示亞熱帶森林生態系的附生植物並不一定受磷此一元素 所限制，以施肥處理的結果來看，無法斷定亞熱帶森林生態系受哪一 項營養元素所限制。但在四種植物的葉片營養含量分析中，可以發現 到氮和磷在各自的施肥處理及同時添加的處理當中，葉片內的元素含 量都是逐漸上升的，顯示植株確實利用了肥料中的元素，且含量都顯 著的大於其他處或控制組。

在三物種個別的地上部生物量檢測分析中，可以發現大部分加氮加 磷組的施肥處理，地上部生物量變化都顯著高於其他施肥處理的地上 部生物量變化，即便兩附生型腎蕨以加磷處理的地上部生物量變化顯 著高於其他處理組，但加氮加磷的處理組的地上部生物量變化也是僅 次於加磷處理組的。這一結果與近年來一些研究者在其他地方的研究 成果相符，發現經施肥處理過後的植株並非僅受單一營養元素所限制，

而 是 受 多個 營養元 素 影 響， 這樣的 現 象 稱為 營養元 素 共 同限 制 (nutrients co-limited)。例如 Harpole et al. (2011)指出超過一半的研究顯 示了對同時加氮又加磷的處理有協同反應，且有 28%的研究支持氮磷 共同限制生物量這一現象，也就是植物的生物量僅在氮、磷均添加時 有所反應，只添加其中一項元素不會造成生物量的差異。Bracken et al.

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(2015)的研究指出，在添加磷肥之後，所有實驗組的氮濃度皆提升了，

符合其所預期的共同限制。在南非克魯格國家公園的研究指出，同時 添加氮與磷的草地樣點，其地上部的生物量都顯著的高於只添加氮的 草地生物量(Craine et al. 2008)，同樣支持添加氮磷兩元素對於植物生 物量的促進最為明顯，顯示了當地植物受兩元素共同限制。Niinemets

& Kull (2005)的研究更直接表明了，雖然氮、磷單獨的施肥處理結果，

顯示各自對兩元素有限制，但同時添加氮磷兩元素的施肥處理，植被 之生產力更加顯著提升，顯示是受到兩元素共同限制。上述種種的研 究皆提出植被是受兩種元素所共同限制的，本研究的結果同樣支持上 述的研究成果，雖然在加氮或加磷的處理組，地上部生物量變化在各 物種間與控制組有顯著之差異，但多以加氮加磷處理組的地上部生物 量變化較為顯著，顯示台灣低海拔森林生態系附生植物應是受氮與磷 兩營養元素所共同限制的。

且除了氮與磷這兩項植物相對需求量較大的營養元素外，還有許多 影響營養限制的其他因素需要考量，如 Fay (2015)提到了其他必須元 素的重要性，如鉀或較少被研究的少量元素，除了能影響草地的地上 部淨初級生產力之外(aboveground net primary production, ANPP)，更 可能會使營養限制的類型及程度有所差異，將不同營養元素所造成的

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限制納入考量，或許才能完整的評估日後生態系的生產力。森林的演 替也可能造成不同年齡的森林具不同的營養限制，Vitousek et al.

(1993) 的研究指出，在年輕的森林，氮元素供應是林內植物生長最 重要的限制因素，在添加氮元素後，樹木直徑顯著的增加，相反的氮 的添加在老齡林內無任何反應；然而在老齡林內，在添加磷肥之後，

土壤可利用的磷元素，以及葉子的磷含量皆增加了，而年輕的森林則 沒有任何反應，這樣的結果與透過模型模擬土壤發育過程中的營養限 制研究相符(Walker and Syers 1976)。

在進行研究的過程中，原本預期施肥處理會使得兩種巢蕨及腎蕨，

葉片長度因肥料的添加而持續增長，然而根據每個月測量所記錄的結 果顯示，植物在經歷施肥過後，新增加的葉芽數量可能更甚於葉片長 度的增長，顯示植物利用這些養分來生長新的葉片，對於已完全展開 的葉片應不會再增加其長度。而本研究並未注意到這一點，因此在研 究設計上仍有許多要改良的地方，因此建議日後針對這項議題有需要 紀錄葉片長度等操作時，可以透過標定每一株植物每一片葉片的長度，

隨著每個月的測量，將每一片葉子長度的變化紀錄下來，才能較為準 確的知道植物是否將所吸收的營養元素，利用在新葉還是老葉上的增 長。

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(二)、附生植物之營養限制

本研究另一目的為探討附生型植物是否與地生型植物有相同的營 養限制，從結果來看，三種附生植物的生物量變化在各個施肥處理呈 現不一致的結果，以兩種不同生長類型腎蕨來說，其結果是與我們所 預期所相符的，不管是單因子變異數分析，還是雙因子變異數分析，

其結果都顯示加磷處理組的地上部生物量變化在各處理之間最為顯 著，其次為加氮加磷處理，這項結果來說明了，相較於兩巢蕨而言，

腎蕨受磷元素的限制更大。而從這項結果也同時說明附生型植被與地 生型植被有著相同的營養限制結果，與先前 Vitousek et al. (1995)在夏 威夷針對蘭花的研究相符，附生型的植被確實是與地生型植被有著相 同的營養限制。

然而同樣為附生植物的兩種巢蕨，卻呈現不同的結果，巢蕨類的地 上部生物量變化結果顯示，除了加氮加磷的施肥處理之外，其次造成 地上部生物量變化最為顯著的便是加氮的處理組，這顯示了相較於磷 元素，兩種巢蕨更缺乏氮。本研究推估造成和腎蕨以及所預期結果不 同的原因可能有兩項，第一、附生型植物與地生型植物的營養限制可 能原本就不同，雖然兩種生長類型之腎蕨的實驗結果與我們所預期的 結果相同，但有可能因為腎蕨在溫室生長不好，以至於對於營養元素

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的需求量較大，從營養元素分析的結果看也支持這樣的說法，氮、磷 兩營養元素分析結果都顯示腎蕨葉片內的含量顯著大於兩巢蕨，由於 栽植環境造成腎蕨生長備受壓力因而無法呈現真實的結果，使得我們 誤以為附生型植被與地生型植被營養限制相同；第二個可能的原因為 原本的森林生態系就缺乏氮元素，因此即便將這些植被移回溫室栽種 施肥時，對於加氮處理的反應較為顯著，因此顯示出氮限制。

如上述所提到兩生長類型之腎蕨在溫室的生長狀況皆不好，尤其是 附生型腎蕨，可能是因為進行實驗的環境與原生長環境差異太大，才 造成如此結果。且本研究為了使施肥實驗能方便進行，在兩種不同生 長類型的腎蕨根部都以乾燥水苔包裹著根部，然而附生型腎蕨先前的 生長環境下是沒有相同類似的環境；此外腎蕨本身就具有儲水器，為 耐旱的植物，透過保水的水苔包裹住根部後，可能導致腎蕨獲取水分 過多，使得附生型腎蕨生長狀況不好。而地生型腎蕨雖然在各個施肥 處理間的地上部生物量變化檢測有顯著的差別，但最後一次的地上部 生物量變化結果卻呈現為負值，可能也與兩生長類型腎蕨在溫室中生 長不好有關，導致控制組相較於其他有施肥的處理組，生物量驟降的 比較快，使結果為負值。兩生長類型之腎蕨於溫室生長不好的現象，

造成結果較不能真實反應實際的情況。從前人研究來看，限制兩生長

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類型腎蕨生長的主要原因為水，其次才為磷以及氮。因此本研究建議，

日後在針對腎蕨進行營養限制等有施肥處理操作的議題時，可以將種 植的介質更改為孔隙多、清潔無菌且保水、保肥、通氣性良好的蛭石，

更適合用來進行施肥實驗。另一項建議便是可以直接在野外進行施肥 處理成效最好，避免因為將植被摘採回溫室、實驗室栽種，改變了其 生長環境進對植物生長造成壓力而影響施肥結果。

維管束附生植物的生理機制與木本植物不同，對於養分以及水分的 需求也不同。例如 Zotz et al (2001)的研究顯示，對於維管束附生植物 而言，水是主要限制其生長的因子，光照及營養元素對於生長限制則 相較不那麼重要。因此透過本研究延伸作為探討亞熱帶森林生態系營 養限制的研究未必不合適，但卻能作為探討亞熱帶森林生態系，其內

維管束附生植物的生理機制與木本植物不同，對於養分以及水分的 需求也不同。例如 Zotz et al (2001)的研究顯示，對於維管束附生植物 而言，水是主要限制其生長的因子，光照及營養元素對於生長限制則 相較不那麼重要。因此透過本研究延伸作為探討亞熱帶森林生態系營 養限制的研究未必不合適，但卻能作為探討亞熱帶森林生態系，其內