影響森林生態系之機制

影響森林生態系統的機制相當多，這些機制影響不同時間、地區森 林生態系統的結構及生長等情形。除了眾所周知的溫度與降水之外，

擾動(disturbance)也是影響森林生態系統結構功能與變動的重要因子 之一。擾動又分為自然擾動及人為擾動，許多研究探討自然擾動對當 地森林生態系的影響，並觀察擾動如何直接與間接的影響森林內植物 的存活與生長。如 Zimmerman et al. (1994) 指出颶風擾動，會造成森 林生態系統中植物的斷枝、死亡，從而影響森林生態系的更新，造成 森林生態系統結構的改變。而擾動也可形成林內樹冠孔隙(gap)，孔隙 的大小決定了進入林內的光照量，使林內的溫度、濕度、及分解速率 有所差異。例如在 Zhang and Zack (1995) 的研究指出，大的孔隙中，

微生物活動和分解率低，使得該環境內的營養物質循環速率降低。此

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外自然擾動也可能改變當地森林的營養循環速率，如 Xu et al. (2004) 在日本沖繩島的亞熱帶常綠闊葉林經歷三年的觀察研究指出，由颱風 所產生的枯落物相較於一般枯落物有較快的分解速率，氮與磷的流失 速率也比較快；由於颱風的干擾，估計每年大約有 2.13 g m^-2 yr^-1的氮 和 0.07 g m^-2 yr^-1的磷轉移至土壤中，且高達 52％的氮和 74％的磷來 自落葉，他們並認為颱風為驅動當地森林快速磷循環，是維持沖繩亞 熱帶森林生長的重要機制。颱風擾動，更可能使一森林生態系的總初 級生產力(gross primary production, GPP)、生態系呼吸作用(ecosystem respiration, RE)、淨初級生產力(Net Primary Production, NPP)下降，讓 生 態 系 統 在 短 期 間 內 從 碳 匯 (carbon sink) 變 成 碳 源 (carbon source)(Sano et al. 2010)。這些自然的擾動對於當地的森林影響尺度、

層面很大，樹木倒塌、孔隙形成，甚至改變當地的營養循環速率，都 會直、間接的影響森林的結構、營養循環、動態等(Lin et al., 2011, Lin et al., 2018, Naka and Yoneda 1984, Sousa 1984)，使得林內的動、植物 受到這些波動而改變分布，或者影響存活。

營養限制(nutrient limitation)也是影響森林生態系統相當重要的機 制之一，在生態系營養循環、生產力上均扮演相當重要的角色。營養 限制意指森林生態系因缺乏部分元素，使得植被生長受到限制；而透

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過添加、補充這些稀缺的元素，能提高生態系淨初級生產力。有研究 指出自然環境下植物體內的氮與磷含量之比值(氮磷比，N/P)，可反 應 自 然 環 境 下 植 被 群 落 的 氮 磷 對 初 級 生 產 力 相 對 的 限 制 程 度 (Koerselman and Meuleman 1996) ，然而這僅是一種間接推估；因此 大部分研究，會透過添加氮、磷肥，或其他營養元素之施肥實驗 (fertilization experiment)，比較植物之生長量或營養含量，作為生態系 植被營養限制的直接證據(Tanner et al. 1990, Tanner et al. 1992, Mirmanto et al. 1999)。像是 Wright et al. (2011)透過施肥實驗，觀察當 地植物的生長速率、細根生物量的增加以評估熱帶低海拔森林的營養 限制。

前人的研究結果顯示，中高緯度或中高海拔地區植物主要的生長限 制因子為氮( Martinelli etal. 1999, Vitousek and Matson 1984)，因寒冷 地區生物固氮作用速率較低，且 NH4+易經由硝化作用轉化為 NO3-， 而 NO3-容易從土壤中流失，造成這些生態系的植物常缺乏氮元素 (Vitousek and Howarth 1991)；而熱帶地區植物生長的營養限制因子較 常為磷(Vitousek and Howarth 1991)，磷的來源主要為岩石礦物分解，

需長久時間才能生成，但流動性低而不易流失，而 PO43-在酸性的土 壤中容易與其他金屬離子如鐵鋁等結合形成植物無法吸收的化合物，

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熱帶土壤酸性強、鐵含量高，故熱帶生態系中磷供給較低(Walker and Syers 1976)。Vitousek et al. (2010)的研究更統整了其他造成磷在生態 系缺失的原因，如磷風化的速率比不上其他元素的供應、母岩缺乏磷 等。雖然有不少研究透過施肥實驗來檢視不同生態系中的營養限制情 況，但營養限制在緯度所呈現的格局模式，尚缺乏足夠的實證研究測 試(Fisher et al., 2013)，以致營養限制的機制尚未完整清晰；而近年來 森林生態系營養限制的研究也持續更新，更提出了與以往不同的觀點 與發現，例如 LeBauer and Treseder (2008)的研究指出氮限制可能是全 球廣泛分布的，並非僅有溫帶地區而已，甚至在部分熱帶森林、高山 森林扮演相當重要的角色；且大氣氮沉降的增加，也使得寒、溫帶森 林生態系的氮限制越來越不明顯(Aber et al. 2003, Fenn et al. 1998)。

Lambers et al. (2008)的研究也指出，營養限制也可能是受到土壤年齡 所影響，在初期生成的土壤中，植物生產力受氮所限制；而較古老的 土壤，由於不斷被侵蝕、淋溶，使得土壤缺乏磷元素，導致植物的生 產力受磷限制。近年來也有越來越多研究指出，一森林生態系統中可 能是同時受到氮與磷，或不同元素所共同限制的(Bracken et al. 2015, Hedwall et al., 2017, Li et al. 2017, Wright et al., 2011)，被稱之為營養 元素共同限制(nutrient co-limitated)。除了上述直接於森林生態系大面

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積施肥的研究外，也有研究針對特定植物類群探討其營養限制或施肥 效益等議題，像是有研究指出在樹冠層添加磷肥之後，增加了附生植 物的群落多樣性(Benner and Vitousek 2007)，藉由植物生長量的增加 來判定生態系營養限制的情況。熱帶與溫帶地區森林生態系營養限制 的研究已有很長的歷史，累積相當豐富的成果，然而卻僅有少數的研 究，針對亞熱帶地區森林內植被營養限制作探討。Hou et al. (2012) 在 亞熱帶地區的鼎湖山自然保護區進行研究，指出相較於氮而言，生態 系中可被利用的磷對於森林內初級生產力、生態系統的過程更為重要。

然而僅少數的研究可能會讓我們對於亞熱帶地區營養限制理解造成 偏頗，仍須更多的研究，才能使我們對於亞熱帶地區森林生態系植被 營養限制的議題有更清晰的了解。