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第一節、亞熱帶森林生態系營養限制研究現況

在溫帶以及熱帶地區已經有相當多的研究對營養限制進行探討,但 各地區所觀察到的結果仍有些微差異,例如 Tanner et al. (1998)整理 了熱帶山地雨林生產力受營養供應限制的文獻,指出夏威夷的山地土 壤,在土壤發展初期為氮限制,到土壤發育晚期時,則會發展成磷限 制,或氮磷共同限制;在低地森林的研究結果,發現磷是限制熱帶低

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地雨林生產力最常見的營養元素,而氮則限制熱帶山地雨林的生產力。

上述的研究成果如同前言所提到的,說明一個生態系中的營養限制差 異可能是多樣且會隨時空而改變,熱帶與溫帶地區的研究有許多值得 進一步深入探討的觀察結果,然而亞熱帶地區森林植被營養限制的研 究相較於其他兩氣候帶是貧乏的,以至於我們無法評斷亞熱帶地區的 森林,其內植物的營養限制是否會與熱帶與溫帶地區有所不同,甚至 會因時、空間而改變。這使我們無法全面性的了解全球生態系統的營 養限制,更是無法清晰地描繪全球營養元素循環的面貌。

第二節、附生植物的重要性及營養限制

在熱帶及亞熱帶地區潮濕的森林生態系中,具有高多樣性及數量的 附生植物,為森林植物多樣性非常重要之一部分(Hsu and Wolf, 2009),

也是森林生態系統中營養循環重要的一環。雖然附生植物之生物量占 森林生態系地上部之總生物量很低的比例,但由於其營養元素濃度低 的支持性器官如莖及粗根等所占比例偏低,而營養含量高的葉子占生 物量比例高,故其營養(nutrient capital)占生態系統總量很大一部分。

例如在台灣東北部福山森林生態系的調查即顯示,雖然附生植物占地 上 部 分 生 物 量 約 2% , 但 卻 包 含 了 生 態 系 統 葉 子 總 營 養 含 量 的 21%~43%(Hsu et al. 2002),附生植物可改變營養物質和碳通量的循環

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速率、儲存以及路徑(Nadkarni 1981),並藉由攔截降雨和雲霧,影響 森林生態系統的水循環(Hölscher et al. 2004, Bruijnzeel et al. 2005),在 森林生態系之營養、水文循環上扮演非常重要之角色(Nadkarni 1984)。

例如 Pypker et al. (2006)的研究指出,森林的附生地衣和苔蘚,增加 了樹冠層的儲水能力,並延長了冠層飽和或乾燥所需的時間。過去研 究普遍認為,影響熱帶及亞熱帶附生植物分布及豐富度之主要因素為 水(Kreft et al. 2004),如 Richards (1952)的研究指出,雲霧森林由於其 高頻度的雲霧環繞,使得空氣的相對濕度較高,也造就了高豐富度的 附生植物。Gehrig‐Downie et al. (2011)的研究也顯示,相較於乾燥的 低地雨林,高相對濕度的低海拔雲霧森林,有更高的附生植物覆蓋率 及生長率。除了水之外,營養也可能對附生植物的生長與分布有所影 響,像是在熱帶高山雲霧森林的研究指出,當地鳳梨科植物除了主要 受水限制之外,同時也會受到磷元素所限制生產力(Lasso & Ackerman 2013, Zotz, 2010);Zotz (2013)針對鳳梨科植物研究也提到,在添加氮、

磷兩元素之後,都顯著的增加了相對生長速率(relative growth rates, RGR),但僅有磷元素在組織中的含量是與植物生長相關的。Young et al.(2018)透過施肥實驗,發現氮相較於其他元素,為更直接限制鳳梨 科植物生產力的營養元素。一項在夏威夷針對蘭花的研究也指出附生

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植物與土壤生長的植被有著相同的營養限制(Vitousek et al. 1995),同 樣受到氮、磷這些營養元素所影響。此外許多研究認為附生植物營養 取得較根長於土壤中的植物不易,僅能透過大氣中的乾、濕沉降,以 及幹流水(stem flow)中獲取營養元素,營養限制的情形應更為嚴重 (Zotz and Winkler 2013),由此推論以附生植物作為對象所進行的施肥 實驗,其生長的促進應更為明顯。過去營養限制的研究,多是在野外 進行大量的施肥,直接觀察森林生態系內的淨初級生產力是否會提高,

然而這樣的實驗通常需要二至五年以上的時間才得以看出明顯的結 果(Gerrish et al. 1988, Tanner et al. 1998, Feller et al. 2003)。而附生植物 相較於喬木有較短的生命週期,對於施肥的反應會更加快速,應有助 於我們在較短時間內了解生態系的營養限制。

第三節、台灣營養限制研究現況

由前人研究顯示,亞熱帶地區的台灣,其森林植被的生長主要受磷 的限制(Wu et al. 2007),然而卻沒有施肥實驗之研究做為直接的證據,

使得台灣的森林生態系究竟受哪一項營養元素限制仍難論定,加上附 生植物營養限制的研究數量相當少,上述夏威夷一地的研究結果是否 能用來推論台灣潮濕森林附生植物的營養限制,並將附生植物作為生 態系統營養限制的指標生物,目前亦尚難有定論。Huang and Lin (2016)

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利用台灣巢蕨與書帶蕨於福山試驗林進行施肥實驗,結果顯示對兩附 生蕨類施肥,生物量的增加並未高於未施肥的控制組,該研究認為水 對生長的限制可能更甚於氮磷等營養元素。在未排除水限制的情況下,

附生植物究竟比較缺氮或缺磷無法顯現,該研究為野外實驗,不易控 制水份狀況,若欲深入了解附生植物的營養恐應先進行溫室實驗,才 能較對台灣亞熱的地區森林生態系的營養限制情況有所了解。

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