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伍、討論 一、不同營養系插穗發根之比較

台灣紅豆杉不同營養系插穗發根之比較顯示,14 個營養系(3 台灣種源 與1 中國種源)間的發根率從 12 % (D8)~88 % (D7)差異極大;除發根率外,

其它各項調查項目,包括發根數、最長根長、平均根長、側根率,甚至是 新梢生長情形(抽芽數、平均芽長)也有顯著差異,表示不同營養系的插穗其 扦插成果有明顯的差異。

在其它紅豆杉屬的研究中,Demetrios et al. (2004)以 5 年生的英國紅豆 杉母樹進行扦插,也顯示不同基因型間發根率、發根數都有顯著差異;

Schneck (1996)以 54 株英國紅豆杉母樹進行扦插,發現單株間的發根率有顯 著差異;其它學者對太平洋紫杉的試驗也是如此(Mitchell, 1997)。

影響同樹種間不同單株發根率之差異可能是基因遺傳、樹齡、母樹生 長的環境(Pellicer et al., 1998)等因素。本實驗之插穗皆來自同一苗圃且樹齡 8 年之營養系,所以營養系間遺傳特性為影響插穗發根的重要因子之一,同 一樹種的不同單株間常受遺傳差異的影響,致使插穗發根率存在差異。

事實上單株間發根情形有所不同不只是在紅豆杉屬植物是如此,在其 它樹種間亦然;Kibbler et al. (2004)在檸檬香桃木(Backhousia citriodora)的研 究中發現不同基因型(genotype)間其發根率有很大的變異,此結果與

Almehdi et al. (2002) 和 Schermann et al. (1996)對 pistachio (Pistacia atlantica

× Pistacia integerrima)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)之研究相同,其不同 單株間其發根率上有很大變異和遺傳性。

為了釐清單株間發根差異是基因型抑或是母樹生長環境差異所致,Prat et al. (1998) 在 jojoba (Simmondsia chinensis)試驗中,以來自 2 個不同林地 但溫度、光度、降雨量相似的單株進行研究,發現單株的發根率有顯著差 異(43.5 %~93.5 %),因此其發根的差異應不是母樹環境所影響而是遺傳的差

異,發根率最高的2 單株並非來自同一林地更可支持此論點;Mitchell (1997) 在太平洋紫杉的扦插研究中也指出,來自6 個不同林地(溫度、濕度、地形 各不相同)的插穗發根率在林地間並無顯著差異,但單株母樹的發根率卻有 很大的差異(6.4~87.5 %)。

本研究將發根率最高之3 營養系(D1, D5, D7)出栽後並分別採集當年生 與一年生枝葉進行台灣紅豆杉枝葉的10-DAB 之分析,發現 3 營養系的濃 度平均在2,500~5,000 ppm 之間,十分優異,且其當年生枝葉 10-DAB 含量 皆高於一年生者,故若以收獲枝葉來生產10-DAB 而言,這些營養系相當 合適,而其中發根率最高之D7(88%)當生年枝葉之 10-DAB 濃度更高達 5,350 ppm,顯示其不僅是發根能力佳的營養系,也是擁有高產 10-DAB 性 狀之優良營養系。

另一方面,本研究中癒合組織形成的比例高達99.43 %,不過並非所有 的癒合組織都會發根,但插穗發育之不定根大多在癒合組織處形成(>99.99

%),只有極少數例外,這情形與其它學者在台灣紅豆杉扦插之研究相同(許 博行,1984;許博行與張峻德,1984;許博行,1985)。從插穗吸水之點而 言,癒合組織之形成有利於插穗之吸水,在插穗不定根未發生前,維持插 穗之活力上甚為重要,因此癒合組織之形成對本樹種之發根過程是不可或 缺的。在Puri and Verma (1996) 對印度黃檀(Dalbergia sissoo) 的研究中更指 出,只有癒合組織處才有不定根發生,無形成癒合組織的插穗完全沒有發 根。

二、扦插苗健化處理試驗

台灣紅豆杉進行健化(供水量減半),並加以緩性肥料 (好康多 2 號,N:

P:K=16:5:10,效用 180 天)之扦插發根顯示,處理間的平均根長、最長 根長呈顯著差異,但在發根率、總根數、側根率、抽芽數及平均芽長上則 沒有顯著差異。

根使植物能在土壤中固持,也提供貯存碳水化合物及其它有機分子的 功能,並能合成植物鹼及荷爾蒙等重要分子,更可向上運送植物所吸收的 水及礦物元素到莖、葉部(廖玉琬等譯, 2004),根系之生長情形與其再生 能力,其與出栽後之存活、適應能力息息相關。

紅豆杉要得到較高發根率需要很長的時間,有時甚至要半年以上,所 以能保持濕度的噴霧系統溫室是必需的,如此才能維持扦插苗長時間的存 活(Eccher, 1988),但苗木常由於大量供水,遂使產生幼嫩、徒長或多汁之 苗木,栽植以後,缺乏環境逆壓之抵抗能力(王子定,1978),所以在苗木出 栽前通常施以斷水健化處理,促進根部生長,提高根/梢比(root/shoot ratio,

R/S 值),改善耐旱能力,並施肥讓苗木儲備足夠養分,加強其出栽後之適 應力。

許原瑞等(1995)曾在木荷(Schima superba)的研究中於施肥後,以減少灌 水量來誘導苗木組織健化,結果發現其苗木健化期間生物量增加達2.5 倍,

且以根部為主,指出改變苗木的形質有助於苗木品質之提昇;水分逆境不 僅影響苗木在形態上的改變,也能藉由使苗木植株常處於水分逆壓(water stress)之環境,改變其生理狀態而誘導出苗木之耐旱能力(沈慈安,1988);

另外,Lebude et al. ( 2004)發現火炬松(Pinus taeda)在稍有水分逆境時能有最 好的發根率,即是扦插前的4~5 星期適當的苗木低水勢(-0.5~-1.2 Mpa)能使 其有最好的發根率,但缺水嚴重或完全無水分逆境的苗木則無法有良好的 發根率。

發根的苗木遭遇水分逆境時,會發育出更長更廣的根系,接近更大的 土壤量,以獲得更多的水分(廖玉琬等譯,2004;鍾楊聰等譯,2005)。R/S 值為苗木地上部與地下部間之平衡狀態,是苗木出栽後成活潛能的重要指 標,苗木出栽後之成活率主要受制於根系之吸收能力,出栽時根群多會損,

苗木的R/S 值較低者顯示較低的吸收/蒸散值,於是根系之吸水能力無法供 應梢系之蒸散損失,不免枯死(王子定,1978);而於苗木生長中,林地水分 減少而成為限制因子時,較大的R/S 值的苗木因其根系有較強的吸水能力 以供應梢系之蒸散損失,故有較佳的耐旱性,成活率較高。

肥料除有助於根系之生長,增加根系密度外(金恒鑣譯,1989;陳財輝 和胡大維,1986),也對生物量之累積有利,如 Kelly and Ericsson (2003)、

Choi et al. (2005)、Zhu et al. ( 2001)等人對雜交楊(Populus nigra ×

maximowtczii)、火炬松、黃樺的研究中都顯示,經施肥的生物量和控制組有 顯著差異,苗木有較佳的高生長與較大的直徑。

在本試驗中健化組之平均根長約為對照組之1.6 倍,顯示健化處理能促 進根系發育,但在發根率上並無顯著差異,故以苗木管理的時間效率之觀 點來看,或許在苗木發根率約達50 % 時,即可提早施肥,進行健化準備出 栽,因為有些插穗在扦插半年後,雖然已經發根,但插穗葉片多已枯黃掉 落、生長不良,留床時間越長,恐越影響其出栽後的存活生長情形。

三、採穗部位與 IBA 濃度對不同營養系插穗發根之影響

在不同的插穗部位在發根情形與新梢生長情形各項調查中皆為半木質 化插穗(下部)佳於綠枝(上部),且為極顯著差異(p<0.0001)。許博行(1985) 對台灣紅豆杉之研究也是呈現半木質化插穗高於於綠枝的情形,而陳正豐 (1989)對台灣杉(Taiwania cryptomerioides)扦插的研究則呈現插穗莖段之下 段較上段為高的趨勢。

Trueman and Peters (2006)曾比較瓦勒邁杉(Wollemia nobilis)其頂梢與下 段之發根率,顯示下段的發根率(82.4 %)顯著高於頂梢(71.2 %),原因是其 下部的插穗有較大的葉面積與較粗壯的莖,可提供插穗較多的碳水化合 物;此項結論與Puri and Verma (1996)對印度黃檀之研究頗有類同之處,其 下段褐枝插穗之發根率、發根數、發根長度都顯著高於頂梢綠枝,說明了 發根能力和插穗的生物量與提供碳水化合物之多寡有關;Palanisamy and Kumar(1997)在印度楝樹中則發現,無論其枝條部位為何,直徑相同長度愈 短者其發根率愈低,甚至無法發根,學者認為枝條太短者其生長激素、碳 水化合物的或其它促進發根的物質含量都太少,以致無法發根;在 Cordia alliodora 的研究中,發根率是由基部向頂遞減,顯示其發根率是和插穗的 生物量(長度、直徑)有關,即是和插穗採集前和採集後的培育期間之碳水化 合物的累積有關(Mesen et al., 1997)。

但何政坤等 (1998)在台灣紅豆杉以扦插苗(營養系 N11(南庄)與 T1(北 橫))再扦插之研究中,卻顯示枝梢(88 %)之發根率顯著高於中段(64.1 %),

且枝梢之發根數也多於中段的情形,而Eccher (1988)對紅豆杉屬(Taxus spp.) 植物的試驗亦是,此結果符合之前許多學者的研究,如Dick and Leakey (2006)、Kristiansen et al. (2005)、Almehdiet al.

(

2002)對櫻桃樹(Prunus avium)、Schlumbergera truncata、pistachio 的試驗,其發根率皆為由頂向基 部遞減;除了發根率外,Dorycnium hirsutum (Alegre et al., 1998)插穗的發根

數、最長根長、根域(rooting zone)也是頂梢高於中段的趨勢;由此可見發根 能力除了與上述插穗本身之生物量與提供碳水化合物之情形有關外,還有 其它因素,如生長激素的含量在頂梢最多,而其能促進形成層分裂誘導發 根(楊冠政等,2000);如在印度楝樹的研究中即發現,發根率由枝條頂梢向 基部遞減,並認為因在植物體內生長激素的含量是隨著與頂端距離愈遠而 愈低的(Palanisamy and Kumar, 1997);不過 Alegre et al. (1998)則指出

Dorycnium pentaphyllum 的插穗部位對發根率、根數、最長根長、根域都沒 有影響。

本研究結果則以下段高於頂梢,與前述之頂梢高於下段的情形相異,

除了上述原因外,推測也可能為營養系效應,本試驗中的營養系與插穗部 位間的發根率、發根品質及新梢生長都呈顯著的交感效應,如W1 綠枝之 最長根長、平均根長即優於半木質插穗而N2、N4、Z5 綠枝之新芽數與平 均芽長之生長情形也比半木質化插穗佳,表示營養系間插穗發根能力並不 相同。

何政坤等(1998)曾以 3000、5000、8000 ppm 的 IBA 進行台灣紅豆杉扦 插發根試驗,發現3000 ppm 是其中最佳的處理;而國外有些紅豆杉屬植物 在2000 ppm 的 IBA 濃度雖不會增加其發根的速度,但能提高扦插苗的發根 率(Eccher, 1988),本實驗以 1,000、3,000 ppm 的 IBA 與未施用 IBA 之對照 組進行比較,卻發現處理間的發根情形,包括發根率、發根數、最長根長、

平均根長、側根率,甚至是新梢生長情形(抽芽數、平均芽長)都沒有顯著差 異,類似情形在其它試驗中也曾出現,如Blythe et al. (2004)曾以 IBA+NAA 對 Ficus benjamina 及 Hedera helix 利用生長激素運送的向基性(Skoog, 1938) 進行葉面噴灑、底部快沾與未施用等三種不同處理進行生長激素對扦插苗 的發根研究,發現其發根率、發根數、總發根長度、抽芽數在處理間並無 顯著差異,顯示無使用生長激素的必要;同樣的IBA 對瓦勒邁杉的發根率、

發根速率也沒有促進效果(Trueman and Peters, 2006);Dorycnium hirsutum 的 發根率、發根數、最長根長、根域在IBA 與控對照間也均無顯著差異(Alegre

發根速率也沒有促進效果(Trueman and Peters, 2006);Dorycnium hirsutum 的 發根率、發根數、最長根長、根域在IBA 與控對照間也均無顯著差異(Alegre

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