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一、樹冠特性

林木莖生長與樹冠大小之間具密切的相關性,因此許多有關樹冠 發育的研究(Larocque and Marshall, 1994; Rautiainen and Stenberg, 2005)多以建立樹冠特性與林木基本特性(如胸高直徑及樹高易於野 外測量)之相關性為目標。本研究以冠長、冠幅、冠長比、冠形比等 樹冠特性與胸高直徑進行相關性分析。林木冠長及冠幅為樹冠絕對生 長參數,分別表示林木佔據其垂直及水平空間的能力;冠長比及冠形 比則為樹冠相對生長參數,冠長比指冠長佔林木樹高之比率,冠形比 為冠幅與冠長之比率,象徵樹冠截取太陽輻射能之能力(Larocque and Marshall, 1994)。但本研究發現許多研究學者(Hashimoto, 1991;

O`Connell and Kelty, 1994;李火根和黃敏仁, 1998;李生等, 2005)

對於冠形比的定義與 Larocque and Marshall(1994)相反,以冠長與 冠幅之比值定義為冠形比,因此將他們所獲得的數據取其倒數,使方 便與本研究相互比較。上述之各樹冠生長參數都為林木生產效率之指 標,均表示樹冠在不同生長環境下截取太陽輻射能或佔據高聳生長空 間的能力(Larocque and Marshall, 1994)。

研究結果指出,胸徑與冠長、冠幅及冠長比間具正相關性,隨胸 徑的增加而增加,此趨勢與邱志明等(1995)及陳凱欣(2005)研究 台灣扁柏樹冠結構所獲結果一致。而胸徑與冠形比呈負相關性,其隨 胸徑的增加相對減少。林木冠長及冠幅的變化幅度會直接影響冠形 比,如圖 9 所示,隨胸徑的增加台灣扁柏林木冠長增加的速度較冠幅 快,進而導致冠形比的下降。顯示大林木以增加樹冠長來擴大樹冠體 積,佔據較優勢的生長空間;小林木則以延伸樹冠幅的方式增加光截

徑與冠形比之相關性(Larocque and Marshall, 1994)及 O`Connell and Kelty(1994)研究白松(Pinus strobes L.)所獲結果一致,指出在相 同林分密度下較小的林木較大林木具有較大的冠形比。Hashimoto

(1991)同樣地提出在相同林齡之林分下,冠形比有隨胸徑的增加而 減少,且發現冠形比會隨林齡的增加而減少。本研究推測冠級間林木 冠形比的變化可能是因為樹冠競爭所致。

本研究同時討論林木樹冠絕對及相對生長參數之目的,主要因為 本研究認為林木絕對大小會影響樹冠生長參數之表現,基本上,大林 木較小林木具較深及較寬的樹冠大小,若單以樹冠絕對生長參數來描 述不同大小林木對光的利用是較不準確的。Larocque and Marshall

(1994)提出與樹冠絕對生長參數相比,樹冠相對生長參數可提供較 有意義之樹冠動態資訊。Mizunaga and Umeki(2001)探討來自不同 林分及大小林木之樹冠葉空間分佈時,便以相對大小為基準進行林木 樹冠特性之描述。本研究所選取之樣木均來自相同林分,因此無需以 相對林木大小進行討論。

頂芽優勢為側向生長與莖生長之比率,即樹冠之最大橫向枝條長 與樹高之比值(O`Connell and Kelty, 1994)。此參數可用以表現林木 是否有形成傘形樹冠之現象。O`Connell and Kelty(1994)根據白松

(Pinus strobes L.)獨立木及下層木的研究,顯示下層林木減少頂端 生長,側向生長幾乎等於莖生長。但與太平洋冷杉(Abies amabilis (Dougl.) Forbes)之研究結果相比(Tucker et al., 1987),白松下層林 木之比率未達形成傘形樹冠之標準(頂芽優勢值大於 1),但仍有發 展成傘形樹冠之趨勢。然本研究結果顯示,台灣扁柏下層林木(0.36)

較上層林木(0.26)具較大之比值,但下層林木之比值遠低於 1。若 單從外觀進行判釋時,台灣扁柏下層林木亦有形成傘形樹冠趨勢(圖

7),故以頂芽優勢值進行判識時,僅能說明台灣扁柏下層林木具較寬 廣之樹冠。由各樹冠相對生長參數之表現,可知台灣扁柏上層林木具 深且狹窄之樹冠大小,而下層林木則具較短且寬之樹冠形。

本研究推測台灣扁柏下層林木冠形沒有出現較大轉變的原因可 能是受限於光環境範圍。在晴天的環境下,被壓木樹冠頂端相對光度 在 13%之下,而 O`Connell and Kelty(1994)表示下層白松幼木在多 雲環境下樹冠頂端地相對光度約 5-15%,在無雲下則為 2%。因此與 白松下層幼木相比,由於台灣扁柏林下層較高光的環境,致台灣扁柏 被壓木沒有發育成傘形樹冠。

二、樹冠形態

參考國外相關研究報告,廣泛用以描述樹冠形態之方法,如 Hashimoto(1990、1991)、朱春全等(2000)、巨關升(2001)及曹 永惠等(2004)以相對生長模式說明林木樹冠形態、Zeids and Pfeifer

(1991)利用碎形維度(fractal dimension)解釋林木之樹冠形態、

Rautiainen and Stenberg(2005)以 Lame’ curve family 配適芬蘭地區赤 松(Pinus sylvestris L.)樹冠形。以相對生長模式來說明樹冠形態的 動機,主要來自 Ruark et al.(1987)研究結果,廣泛用於估算森林生 物量之迴歸方程式為乘冪方程式(power function Y=aXb ),最初的應 用為 Kittredge(1944)(摘自 Ruark et al. 1987)使用在植物資料上,

用以表現植物鮮重或乾重(Y)與基本性狀值(X:胸徑、胸徑*樹高、

胸徑2*樹高、枝下高直徑)之相關性。但 Ruark et al.(1987)認為林 木生長率會因胸徑大小而變化,並非均呈現成相同比例的變化趨勢,

而發展另一個相對生長模式(Y=axbexp(c*x)),以比較乘冪方程式與 相對生長模式之間的差異,並指出相對生長模式的利用在美洲山楊

(Populus tremuloides)林木樹冠生物量(枝條及葉)估算上具顯著 的改善,且 Hashimoto(1990)應用此模式分析柳杉林木樹冠形態及 結構。

本研究結果顯示,相對生長模式並不適合用於說明台灣扁柏之樹 冠形態,分析所得參數不符合 Hashimoto(1990)對相對生長模式的 定義(a>0、b>0、c<0)。且相對生長模式並非適用於描述所有樹 種之樹冠形,在國內有關林木樹冠形態及結構之研究,如劉兆昌

(2004)僅以相對生長模式說明杉木林木之葉分佈,而另以多項式描 述樹冠形態;邱志明等(1995)及陳凱欣(2005)則以實際觀測值描 述台灣扁柏之樹冠形。因此本研究即以樹冠內所有枝條與其離頂距離

繪製台灣扁柏樹冠形。

由邱志明等(1995)研究結果,台灣扁柏樹冠大致呈ㄧ圓錐形,

優勢木為底面積較大之圓錐形,而劣勢木樹冠較類似圓柱形。然陳凱 欣(2005)的研究,僅說明較大徑級之台灣扁柏樣木有較圓滿之樹冠 形,並無具體說明不同徑級林木其樹冠呈何種幾何圖形。而本研究的 結果顯示,台灣扁柏優勢木及中勢木具較相似之樹冠外形,大致呈尖 細圓錐的樹冠形,而被壓木則具平頂的及傘形的樹冠形。與邱志明等

(1995)研究結果相似,僅在劣勢木之樹冠形上及其最大枝條長未出 現在樹冠基部。

針葉優勢林木之樹冠形態多為圓錐形(Barnes et al., 1998; 王子 定, 1993),其在生長空間上佔盡優勢,冠層可輕易截取入射光的照 射(Tucker et al., 1993),以提升光合效率。而劣勢林木由於入射光不 易進入林分下層,致林木由形態上的調整,以利自身達最大能量利 用,因此多數的劣勢林木多形成較寬廣之傘形樹冠,以截取更多的光 資源。而本研究下層林木之樹冠形態與邱志明等(1995)所獲結果不 同之原因,推測為林分光環境及林齡之差異所造成。本研究之被壓木 樹冠基部未存有較短的枝條原因,為林分在經 45 年的生長發育至今 已成鬱閉狀態,林分下層光源不足致使被壓木於樹冠下層出現自我疏 伐的現象。而邱志明等(1995)是於林齡達 32 年生時進行調查,推 測當時樹冠下層較小的枝條因尚仍維持其生長而留存,而至今已經 13 年之久,這些較小的枝條因自我疏伐而枯死,致使本研究與邱志 明等(1995)於被壓木樹冠形態所獲結果出現差異。

三、樹冠結構

(一)枝條結構

枝條直徑由上層至下層的垂直分布變化是受枝條大小的 增加及枝條數減少的聯合效應之結果(Ishii and McDowell, 2002)。就優勢木及中勢木而言,樹冠上層是由枝條大小變異不 大之小口徑枝條所組成。自樹冠上層至樹冠中層枝條的平均大 小及口徑範圍的增加,指出多數的枝條隨樹冠位置的下降而增 加其口徑大小,部分枝條則生長較緩慢而仍為小徑枝條。樹冠 下層僅由大徑枝條組成,顯示小枝條的死亡及僅有大枝條存 活。此現象與 Ishii and McDowell(2002)研究花旗松不同年齡 之樹冠結構發育中針對幼齡花旗松林木所提出結果相似,並指 出枝條徑級從樹冠上層至下層的發展與林分發育相似。被壓木 雖然存有與優勢木及中勢木相似的分布模式,但枝條口徑大小 的差異幅度較低。

三個冠級林木的枝條體積及枝條密度呈現相同的垂直變 化模式,枝條體積由樹冠上層向下層逐漸增加,於樹冠基部達 最大枝條體積,而枝條密度由樹冠上層向下層逐漸減少。林木 枝條體積之變化主要受枝條口徑及長度的影響,林木枝條口徑 及長度均隨樹冠位置的下降而逐漸增加,於樹冠基部具最大 值,因此林木枝條體積具與口徑及長度相同的垂直分佈模式。

此結果與 Maguire et al.(1999)對幼齡花旗松的研究相同,最 大枝條大小出現在樹冠下層,使幼年針葉林木具圓錐形樹冠。

由枝條密度的表現可知林木樹冠內的空間配置情形,林木樹冠 上層枝條口徑小且能截取較多的日光,致使三個冠級林木於樹 冠上層著生較多的枝條。然隨著樹冠位置的下降,穿透樹冠內

的光量也隨之減少,使樹冠中層及下層的枝條逐漸減少,以增 加光的穿透,並以下層的枝條數最少。此現象如同 Ishii and wilson(2001)在老齡花旗松樹冠內發現,枝條間大孔隙的出 現可促進樹冠內光環境變異的提高。Medhurst and Beadle(2001)

將枝條密度隨樹冠位置下降而減少的情形歸因於樹冠內光的分 布及枝條間的競爭。若就整個樹冠的平均枝條密度而言,以優

將枝條密度隨樹冠位置下降而減少的情形歸因於樹冠內光的分 布及枝條間的競爭。若就整個樹冠的平均枝條密度而言,以優

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