棲蘭山台灣扁柏天然下種更新林木 樹冠結構之研究

全文

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國立宜蘭大學自然資源學系 碩士論文

Department of Natural Resources National Ilan University

Master Thesis

棲蘭山台灣扁柏天然下種更新林木 樹冠結構之研究

Crown Structures of Naturally Regenerated Chamaecyparis obtusa var. formosana in Chi lan-Shan

指導教授:林世宗 博士

Shu-Tzong Lin Ph. D.

研究生:楊亞臻

Ya-Chan Yang

民國九十六年六月

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中文摘要

台灣扁柏(Chamaecyparis obtusa Sieb & Zucc. var. formosana

(Hayata)Rehder)為台灣珍貴檜木樹種之ㄧ,天然生態群落分布於 台灣中央山脈之中高海拔雲霧林。小苗可於冠層孔隙下下種更新成 苗,而被視為耐蔭性樹種,然對於已更新成長為幼木階段的台灣扁柏 林木,其對現有林分環境的生長調適能力的暸解尚有限。本研究以棲 蘭山地區天然更新已屆 45 年之扁柏林分,就其林分中不同冠級之台 灣扁柏林木為研究對象,測量分析其樹冠形態及結構,探討林分內不 同大小的林木生長調適能力。

研究結果顯示不同冠級林木的冠長、冠幅及冠長比隨樹高而增 加,冠形比則隨樹高的增加而下降。即大林木以增加樹冠長來擴大生 長空間;小林木則以延伸樹冠幅的方式增加光截取面積。然頂芽優勢 參數在冠級林木間不具顯著差異,表示台灣扁柏樹冠形的調適幅度較 小。

樹冠結構分析上,其枝條口徑、體積及密度除尺度上的差異外,

三個冠級林木均具相同的垂直分布。枝條口徑分布,從樹冠上層多數 的小徑枝條至樹冠中層轉變為含不同口徑枝條且變異較大,在樹冠下 層僅由少數大口徑枝條組成;枝條體積則由樹冠上層向下層增加,至 樹冠基部達最大值;而枝條密度則從樹冠上層向下層逐漸遞減。三個 冠級林木由於在樹冠上層所能接收的光源分佈均勻,致使枝條能均勻 分布在各方位上,而在樹冠中、下層因來自鄰近遮蔭的增加,致使枝 條朝向較多光區域發展。不同冠級扁柏之樹冠以枝條的大小差異構成 樹冠形上的改變,優勢木與中勢木具尖細圓錐的樹冠形態,被壓木則 呈平頂之傘形樹冠。

由林木累積葉量的變化可知,僅優勢木的樹冠具陽樹冠及陰樹冠

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之分,而中勢木及被壓木無此之分,樹冠均屬陰樹冠,即受鄰近優勢 木相當程度上的遮蔭。尤其造成被壓木葉量密度的向上偏移,亦限制 其水平分布範圍。

比葉面積的變化,以被壓木之下層樹冠內部具最大的比葉面積 值,台灣扁柏林木受遮蔭時,以增加葉及樹冠光合面積來維持生長。

中勢木及被壓木在樹冠上層及中層的比葉面積值以外部大於內部的 現象,指出林分內樹冠重疊的存在。

综合言之,台灣扁柏林內不同冠級林木在樹冠形態的調整,以葉 形態反應較冠形態強烈,即以葉層級為主要調整方式,提高光截取利 用之效率。

關鍵字:樹冠形態、枝條結構、葉空間分布、比葉面積、適應

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Abstract

Chamaecyparis obtusa var. formosana is one of precious cypress

species distributed in cloud forest of high-middle elevation area of

Taiwan. The seedlings could be regenerated naturally under forest canopy and are considered as shade-tolerance species. For exploration the

adaptability strategy of Chamaecyparis obtusa var. formosana saplings in the cypress stand, the 45-yr-old natural regenerated cypress stand in chi lan-shan area northeastern Taiwan was selected as the research site. The study focuses on the variation of crown morphology and structure pattern of different crown class trees to explore the ability of growth adaptation.

The results showed crown length, crown width and crown ratio increased positively with height of different crown classes, in contrast, crown shape ratio expressed negatively. The dominant trees increased crown length to expand growth space and small trees extended crown width to increase light intercept area. But apical dominance among crown classes was not different significantly. That indicated litter adjustment of crown form for Chamaecyparis obtusa var. formosana saplings.

Except branch size, the diameter, volume and density of branch for the crown classes have same vertical distribution pattern. Branch

diameter distributions changed from an abundance of small-diameter branches in the upper-crown, and in the middle-crown, composed with differential branch diameter, but only a few large-diameter branches in the lower-crown. Branch volume generally increased from upper- to lower-crown, and reached a maximum around the crown base. Branch density decreased from upper- to lower-crown. In branch position, branches distribution equally on each position for uniform light

distribution in the upper-crown, and branches below the middle-crown have light tendency as that increased shade from neighboring trees for

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three crown classes trees. The changes of crown form comprise difference branch size for different crown regimes. Chamaecyparis obtusa var.

formosana dominant trees and intermediate trees had a tapering and

conical crown form, whereas suppressed trees were flat umbrella crown.

From the variation of cumulative mass, only the crown of dominant trees could be divided into sun-crown and shaded-crown, and the other belong to shaded-crown because shading effect of neighboring dominant trees the cause particularly foliage density skewed upward, and limited range of horizontal distribution for suppressed trees.

Lower-crown of suppressed trees had greatest specific leaf area values that increased photosynthetic area when Chamaecyparis obtusa var. formosana trees were shaded. As for intermediate trees and

suppressed trees, specific leaf area values of outside parts were greater than inside parts in upper- and lower- crown that means there have crown overlap phenomenon within stand.

In conclusion, adjustability of leaf morphology were stronger than crown form within Chamaecyparis obtusa var. formosana forest for different crown classes. Take leaf level as main adaptation strategy to catch light resources efficiently under canopy.

Keyword: crown morphology, branch structure, spatial foliage distribution, specific leaf area, adjustment

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誌謝

離家至宜蘭求學已九年,想起自專三的暑假開始便在學長姐的引 薦下踏進了育林研究室,參與無數的野外調查,至今終於完成了一份 屬於自己的榮耀。

在學期間由衷感謝恩師 林世宗老師於的悉心教導與在無數次討 論中給予的啟發,使學生能順利完成論文。並感謝關秉宗老師、邱志 明研究員、顏添明老師及王兆桓老師細心審閱論文初稿,給予寶貴意 見及斧正指導,使本論文能更加完整。

研究期間,感謝棲蘭山工作站林進龍主任給予最大的幫忙,及其 工作區同事以及我的工作夥伴思佳、雅雯、思韋、顗仁、宗穎、鎮仰、

彥新、宇恆、嘯龍等學弟妹,於野外取樣的大力協助,因為有你們相 挺、支持與配合,研究調查才得以順利完成;所上各位老師在學業上 之指導;陳小姐在研究行政上的種種幫助;同窗好友佳雯、小蔡、柏 翰、雅惠及瑞廷學長在論文研究上相互討論與勉勵;瑀芳學姊在日常 生活上給予照顧、關心與打氣,於此,一併表示謝意。更感謝文瑋多 年來的悉心照顧與陪伴,並給予我最大的信心與支持,研究生活裡因 為有你的相伴而使我不會感到寂寞。

最後,感謝我最愛的家人無怨無悔的付出、關愛、栽培與支持,

讓我能無憂無慮地完成自我的期許,謹以本文獻給我深愛的家人,以 表由衷感恩的心。

楊亞臻 謹致 2007.07

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目錄

摘要 ... i

Abstract ... iii

誌謝 ... v

目錄 ... vi

表目錄 ..……….... viii

圖目錄 …..………... ix

壹、前言 ... 1

貳、前人研究 ... 3

ㄧ、樹冠形態 ... 3

二、樹冠結構 ... 5

(一)枝條結構之分佈 ... 5

(二)葉量及葉面積之分佈 ... 6

三、影響樹冠結構之因子 ... 9

四、棲蘭山台灣扁柏天然更新林之相關研究 ... 10

参、材料與方法 ... 13

一、研究區域概況 ... 13

(一)研究區位置 ... 13

(二)氣候概況 ... 16

二、研究方法 ... 16

(一)樣木之選取 ... 16

(二)樹冠結構測量 ... 17

(三)樹冠內光度測量 ... 21

三、資料分析 ... 21

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ㄧ、樣木各項性狀值 ... 23

二、模式分析比較 ... 27

三、單木樹冠形態與結構 ... 29

(一)樹冠形態 ... 29

(二)枝條結構 ... 29

(三)葉空間分佈 ... 31

四、不同冠級林木之樹冠形態及枝條結構 ... 37

(一)樹冠形態 ... 37

(二)枝條結構 ... 37

五、不同冠級林木之葉空間分布 ... 45

(一)葉量垂直及水平分布 ... 45

(二)總投影葉面積 ... 52

(三)比葉面積 ... 53

六、樹冠內光分布 ... 55

伍、討論 ... 56

一、樹冠特性 ... 56

二、樹冠形態 ... 59

三、樹冠結構 ... 61

(一)枝條結構 ... 61

(二)葉空間分佈 ... 64

四、葉形態表現 ... 67

五、林木在遮蔭環境下的表現 ... 70

陸、結論 ... 71

參考文獻 ... 73

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表目錄

表 1 試驗様木胸徑、樹高、枝下高、樹冠長及取様時間 ... 17

表 2 不同冠級林木之基本性狀 ... 24

表 3 台灣扁柏樣木基本性狀值之相關矩陣 ... 26

表 4 台灣扁柏樹冠生物量、枝長及葉量模式分析結果 ... 28

表 5 台灣扁柏單木樹冠內比葉面積值 ... 36

表 6 冠級間枝條體積、密度及角度的分析結果 ... 41

表 7 不同冠級林木之相對生長模式參數值 ... 48

表 8 冠級間葉量密度的分析結果 ... 48

表 9 冠級間比葉面積分析結果 ... 54

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圖目錄

圖 1 在不同光環境下林木樹冠形之變化 ... 5

圖 2 太平山事業區 31、32 林班様區位置圖 ... 14

圖 3 棲蘭山天然更新檜木林試區台灣扁柏胸徑分布 ... 15

圖 4 棲蘭山天然更新檜木林試區台灣扁柏樹高分布 ... 15

圖 5 2006 年棲蘭山地區氣候圖 ... 16

圖 6 樹冠各參數之測定部位示意圖 ... 18

圖 7 方位刻度圖(左圖)及葉分布(右圖)量測示意圖 ... 20

圖 8 相對模式曲線 Yv = azbecz,M 及 N(N1, N2)分別為高峰點及反 曲點 ... 22

圖 9 棲蘭山天然下種台灣扁柏優勢木、中勢木及被壓木 示意圖 ... 25

圖 10 胸徑與樹高、枝下高、冠長、冠幅、冠長比及冠形比之 比較圖 ... 26

圖 11 台灣扁柏單木枝條長度之垂直變化 ... 29

圖 12 台灣扁柏優勢木枝條口徑分布 ... 30

圖 13 台灣扁柏單木樹冠內枝條體積、密度及角度之垂直 分佈 ... 31

圖 14 台灣扁柏單木累積葉量及葉量密度之垂直變化 ... 32

圖 15 台灣扁柏單木樹冠內葉量各垂直距離位置的水平 分布 ... 33

圖 16 台灣扁柏單木樹冠內葉空間分布 ... 34

圖 17 台灣扁柏單木總投影葉面積之垂直變化 ... 35

圖 18 不同冠級林木之樹冠形態 ... 37

圖 19 不同冠級林木之枝條口徑分布 ... 38

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圖 20 不同冠級林木枝條體積之垂直變化 ... 39

圖 21 不同冠級林木枝條密度之垂直變化 ... 40

圖 22 不同冠級林木枝條角度之垂直變化 ... 42

圖 23 三個冠級林木枝條生長方位 ... 43

圖 24 不同冠級林木之累積葉量分布 ... 46

圖 25 不同冠級林木之葉量密度分佈 ... 47

圖 26 不同冠級間葉量的水平分布 ... 49

圖 27 17 株台灣扁柏樣木之葉空間分布 ... 50

圖 28 不同冠級林木總投影葉面積(a)及投影葉面積/樹冠表面積 (b)之垂直變化 ... 53

圖 29 台灣扁柏優勢木(單株)及被壓木(單株)樹冠內光梯度變 化 ... 55

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壹、前言

林木樹冠結構主要由生產組織-葉片及支撐組織-枝條所構成,為 林木進行光合作用、製造乾物質的場所。冠層內葉的分布及枝條的生 長決定了林木截取太陽輻射能的總量(Yu et al., 2003; King, 1997),

可視為林木獲得碳的重要策略之ㄧ。林木樹冠結構能反應林木生長活 力、同化作用、光合作用效率、發育過程中的競爭能力及經營措施的 成效(朱春全 等,2000;巨關升,2001;Yu et al., 2003; Medhurst and Beadle, 2001; Mizunaga and Umeki, 2001)。

林木的樹冠結構可藉由下列各性狀參數來表現,可歸納為三層 級:葉層級(leaf level),包括葉面積、比葉面積、葉垂直分佈(vertical distribution)、葉量密度等(Mizunaga and Umeki, 2001; Medhurst and Beadle, 2001);枝條層級(branch level),包括枝條角度、大小、密 度、體積、及枝條上的總葉重等(Ishii and McDowell, 2002);樹冠層 級(crown level),包括樹冠長、樹冠幅、樹冠體積、頂芽優勢(O`Connell and Kelty, 1994)等。

Mizunaga and Umeki(2001)以葉水平及垂直分佈與葉量密度來 表現柳杉幼齡木葉空間分布。Ishii and McDowell(2002)利用枝條大 小、密度及體積來表現 20、40 及 450 年生花旗松林木之樹冠結構。

O`Connell and Kelty(1994)以林木頂芽優勢參數說明不同冠層環境 下白松幼木之樹冠形態上的可塑性。

台灣扁柏(Chamaecyparis obtusa var. formosana)是台灣溫帶針 葉林的優勢樹種,也是重要的經濟樹種。常以大面積之天然生態群落 分布於中央山脈之中、高海拔地區。根據第三次森林調查的結果顯 示,現存的天然檜木林主要分布在北部及東部,其中以棲蘭山檜木林 的面積最大,達 12,780 ha,經林分調查顯示台灣扁柏佔大部份,紅

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檜佔少部份(黃進和,1990)。台灣扁柏以樹幹通直、不易腐朽、材 質優良,具濃郁香氣等特性,廣泛受大眾喜愛。林業人員為永續經營 檜木森林資源,於棲蘭山進行檜木天然下種更新造林,至今已形成檜 木天然更新林(邱志明等,1993)。此林分由不同大小林木所形成,

然這些林木是以什麼方式在不同光條件下生存?其生長適應及反應 幅度又是如何呢?這些都是相當值得探討的問題。

國內現階段有關台灣扁柏之生態相關研究,多屬檜木森林社會調 查、林分結構、生育習性及育林經營等,但對台灣扁柏樹冠結構相關 資訊之建立則較少。本研究以林分發育階段下的台灣扁柏為研究對 象,由不同冠級林木的樹冠形態及結構之表現探討林分內不同大小林 木在現有的生長環境下的生長表現,目的在於(1)探討不同冠級林 木樹冠空間配置形式的變化;(2)以相對生長模式分析不同冠級林木 間樹冠形態及結構發育之差異;(3)由林木樹冠形態及結構的表現,

探討對光截取利用的調適策略。

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貳、前人研究

ㄧ、樹冠形態

林木的樹冠形(crown form)可藉由不同枝條大小、數量、長度 及角度等來建構單一林木的樹冠幾何形狀,其形狀包括圓錐體、拋物 線體、半橢圓體、半球體與圓柱體等幾何立體形狀。樹冠形會因為樹 種固有的遺傳特性及環境因子的影響而變化。大部分針葉樹由於主枝

(apical shoot)的發育較其側枝(terminal shoot)快速,致樹冠呈圓 錐形或直立分枝習性,亦即生成固定形狀之主幹;而多數闊葉樹則枝 條生長較主幹極速,致屬非直立性生長或分岐性生長,遂而形成廣闊 之樹冠形態(王子定,1993)。

於高海拔及緯度地區常能發現圓柱形樹冠,而在低緯度地區則以 圓錐形及平頂樹冠的林木居多。隨緯度的變化,林木樹冠形的變化梯 度主要受光吸收效率所影響。在高緯度地區大多以垂直的光線進入林 木樹冠內,因此圓柱形樹冠能獲得最大的直射光;在低緯度地區則以 平頂樹冠能獲得最大的上方光(Oliver and Larson, 1990)。

樹冠形表現可由樹高、枝下高、冠長及冠幅等性狀參數調查建 立,即從頂端生長模式來了解不同的樹冠形態。一般橫向枝條都生長 在具相同生長形的頂枝之後,從主幹延伸出來的橫向枝條為一級枝,

其受到頂芽某種程度上的控制,其會改變橫向枝條的長度及方向。

O`Connell and Kelty(1994)以樹冠之最大橫向枝條長與樹高之比值,

定義林木頂芽優勢(Apical dominance)程度。而林木的頂芽優勢程 度取決於樹種、林木活力及橫向枝條的位置(Oliver and Larson, 1990)。具強烈頂芽優勢的樹種,在枝條延伸後其橫向枝條將發育成 可預測的角度及長度,其與頂芽的活力有關。此種強烈的頂芽優勢會 使林木形成直立生長型,樹冠形呈圓錐形;反之,頂芽優勢低的林木

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其樹冠形呈圓形(Oliver and Larson, 1990)。

遮蔭會影響林木樹冠的大小及其高生長,且降低頂芽對樹冠形的 控制能力。在高遮蔭的環境下生長的林木其頂芽控制能力會減弱以及 樹冠形也有明顯的改變(圖 1)。在形態上的改變以水平枝條的生長 大於垂直的莖生長。因此,在高遮蔭的環境下,枝條會變得較水平及 橫向枝條長與主幹長的比值會增加,致使林木形成平坦頂部或傘形樹 冠形態。但若林木離開高遮蔭的環境,林木的頂芽會再次控制橫向枝 條的生長以回復其主幹的高生長。最後,樹冠會回復至開闊的樹冠形 態,然能保留於遮蔭下生長的枝條模式,且此處的生長是受到抑制的

(Tucker et al., 1987)。

O`Connell and Kelty(1994)研究指出,生長在鬱閉冠層下的幼 木多發展成傘狀冠形,是由於樹冠發育的 2 種改變:1.頂芽優勢的減 少,2.下層枝條的死亡致使樹冠長的減少。白松(Pinus strobes L.)

的頂芽優勢於獨立木為 0.54,而下層林木則為 0.92。另冷杉樹種之生 長在開闊地上的林木其比例接近為 1,反之太平洋冷杉(Abies amabilis (Dougl.) Forbes)的下層幼木比例約為 3(Tucker et al., 1987)。對照 下顯示比例大於 1 的林木有發展呈傘狀樹冠的趨勢。

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圖 1 在不同光環境下林木樹冠形之變化(摘自 Oliver and Larson, 1990)

Fig. 1 The change of tree crown form grown under different light environment.(from Oliver and Larson, 1990)

二、樹冠結構

樹冠結構(crown structure)為葉片之角度方位與枝條之幾何特 性等在空間上的分佈(Margaret and Nadkarni, 1995)。其直接影響林 木對太陽輻射能的截取及利用(Yu et al., 2003; King, 1997),是林木 生長與環境之相互作用及反饋調節的綜合結果,也是經營措施對林木 生長影響的具體表現(Yu et al., 2003; Medhurst and Beadle, 2001),因 此剖析樹冠結構有助於了解林木生理生態過程。

(一)枝條結構之分佈

林木的枝條及其在空間上的變化是決定樹冠形狀的主要 因素,其廣泛地應用在有關林木冠形的研究上(Hashimoto, 1990;

Hashimoto, 1991; O`Connell and Kelty, 1994)。林木枝條是形成 樹冠結構的支撐骨架,其數量、長度、角度和方位及其空間配 置模式,不僅直接決定樹冠大小和形狀,同時決定了樹冠結構,

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枝條系統有利於樹冠截獲輻射光能,而低分枝率的枝條系統則 可使林木葉片在弱光環境中的排列更有效(胡喜生 等,

2006)。因此枝條結構對林木的光合、養分運輸及吸收等生理活 動具重要的影響作用(肖銳等, 2006;Oliver and Larson, 1990)。

Ishii and McDowell(2002)研究花旗松(Pseudotsuga

menziesii Mirb. (Franco) var. menziesii)不同林齡之林木樹冠結

構,結果顯示枝條體積從樹冠上層向下增加,且在樹冠基部達 最大值,而枝條密度則隨冠高的下降而減少。此二參數之間存 在 2 個明顯的階段:在上層樹冠,不會發生枝條的死亡且平均 枝條體積隨樹冠位置的下降而增加,但枝條密度相對的保持不 變。而在中層至下層樹冠會出現枝條的死亡,平均枝條體積增 加而枝條密度隨樹冠位置的下降呈指數的減少。陳凱欣(2005)

研究台灣扁柏冠層結構結果亦指出枝條密度由冠頂向下層逐漸 減少。

Hashimoto(1990)研究指出柳杉(Cryptomeria japonica D.

Don)林木枝條角度與樹冠級之間有顯著的變化存在,中勢木 有最大的枝角度及下層林木則有最小的枝角度。而 Hashimoto

(1991)在柳杉不同林齡之樹冠形與結構研究中,則指出林木 樹冠內平均枝條角度隨林齡的增長而增加。

(二)葉量及葉面積之分佈

葉是行光合作用及蒸散作用等生理作用之主要器官,環境 之改變會影響林木之葉片形態及生理活性的變化,典型者為改

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能量的主要器官,其多項特徵在不同環境下,能量收支狀況朝 最有效利用能量的方向發育(林靖惠 等, 2003)。因此葉量及 葉面積在樹冠內的空間分佈,直接影響林木對光能的截取及利 用(Yu et al., 2003; Whitehead et al., 1990),進而影響林木生長 及林分生產力(Medhurst and Beadle, 2001)。

1.葉量之空間分佈

在不同冠層級林木之葉量及其分布決定了林木截取太 陽輻射能的總量及影響其他微氣候因子(Yu et al., 2003;

Saito et al., 2004)。就育林經營措施而言,葉空間分布為林 分結構之重要部份,因其約制了林地內的微氣候、林木氣 體交換、林地內下層植物、樹形,及亦受鄰近木競爭的影 響(Mizunaga, 2000; Utsugi et al., 2006)。樹冠內葉的分布 不僅只存有垂直分布上的差異,其亦存有水平分布上的差 異。因毎一枝條上都含有無葉及有葉的空間,且生葉的水 平及垂直分佈是表現林木對光資源競爭的重要特性,而葉 密度的水平及垂直變化並影響了林地裡的微氣候、林木生 產及林下植物的生存(Mizunaga and Umeki, 2001)。

Mizunaga and Umeki(2001)調查柳杉幼齡木葉空間分布,

林木樹冠內葉量密度存有極大的水平變化,且葉量的水平 變化模式與林木的徑級大小有關。Hashimoto(1990)研究 結果指出,柳杉上層林木較下層林木具較高的葉空間密 度。劉兆昌(2004)研究杉木(Cunninghamia lanceolata

(Lamb)Hook)人工林樹冠結構結果指出,葉量的垂直空 間分布,可以最大葉密度來區分上層與下層樹冠。

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有關葉空間分布之分析方式在 Hashimoto(1990、

1991)、Mizunaga and Umeki(2001)、朱春全等(2000)及 劉兆昌(2004)的報告中,均以相對生長模式分析(allometric model)林木葉量密度之垂直分佈。就相對模式 Yv = azbecz 中,a、b、c 參數可充分說明個體間樹冠形式及結構的變異。

Hashimoto(1991)指出相對模式中 a、b、c 參數會隨林木 高度而有所差異,樹高較高的林木具較小的 a 值,b 值隨 高度的變化而呈一簡單曲線,各林木之 c 值均為負值及隨 林齡而減少且較高林木會具較高的 c 值。

2.葉面積之空間分佈

在森林生產力及生理生態之研究上,葉面積是一重要 的性狀指標。即在林木生理生態學研究中,CO2吸存能力、

蒸散作用、光截取和其他生理過程都是以葉面積(Leaf area)為表示基準。葉面積的分布對於估算全冠層碳同化 量上具重要性,因為其分布顯著地影響葉吸收太陽輻射能 的效率(Utsugi et al., 2006)。

O`Connell and Kelty(1994)研究不同冠層環境下幼木 之樹冠結構,發現獨立生長之幼木較林冠下層之幼木具有 較大的總葉面積,但下層幼木之全樹冠投影葉面積/總葉面 積比顯著較疏開幼木大,表示下層幼木的樹冠及枝條結構 可截取較多的光資源以供生長所需。Yu et al.(2003)研究 結果顯示,在未疏伐處理下,火炬松(Pinus taeda L.)林 木之樹冠上層之針葉較樹冠下層針葉重及具較多的葉面

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增加 91%及 109%,且全株葉生物量增加雙倍。表示樹冠 葉面積的增加是由於更多活枝、有葉小枝及大的枝條所形 成的結果。

三、影響樹冠結構之因子

林木之樹冠結構會因內在因子如樹種、年齡及外在因子如林分位 置及密度、光環境以及人為的經營措施如疏伐、栽植密度等而有所差 異。

在不同生物特性上的表現常有明顯的差異,一般針葉樹及少數闊 葉樹多形成圓錐形樹冠;多數的闊葉樹樹種則形成圓柱形(王子定,

1993)。Mori and Takeda(2004)指出遮蔭會限制林木的高生長,大 白葉冷杉(Abies mariesii M.T. Mast.)及韋氏冷杉(Abies veitchii Lindl.)

與魚鱗雲杉(Picea jezoensis var. hondoensis (Mayr) Rehd)之間的冠長 具顯著差異。冷杉樹種的蔭性幼木隨樹高的增加下冠長不變,而形成 平坦的樹冠結構,其關鍵在於下層冷杉樹種具有較大的耐蔭性。另一 方面,雲杉的蔭性幼木顯示冠長隨高度而增加,然遮蔭對雲杉高生長 的影響較少。顯示由於雲杉較低的耐蔭性使其幼木的樹冠發育的光可 塑性不如冷杉,因此不管光度大小樹冠均呈圓錐形。

Ishii and McDowell(2002)指出海岸花旗松林木於幼齡階段時,

樹冠上層多由小徑枝條所組成、樹冠中層由小徑及大徑的枝條組成及 下層則由大徑的枝條組成;而於老齡木階段時,樹冠內會出現枝條的 死亡、樹冠上層由大徑枝條組成及於樹冠中下層則由小徑的不定芽及 原生大徑枝條組成,此結果顯示老齡木的生產能力表現具明顯的下降 趨勢。

Hashimoto(1991)指出樹冠形態及結構會隨林分發育階段而改

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變,且在與鄰近木競爭的過程中,冠層光環境為一重要影響因子。另 有研究者發現葉的垂直分布隨林分密度的改變或於疏伐處理後而改 變(Medhurst and Beadle, 2001; Gillespie et al., 1994)。Yu et al.(2003)

枝條層級上的總葉面積隨樹冠深度從上層至中層而增加,但隨接近樹 冠基部而減少。於樹冠下層之同一深度下,疏伐處理下的枝條層級上 的總葉面積較未疏伐者大,顯示疏伐效應促進了樹冠下層葉片的生 長。疏伐處理之林木葉面積於樹冠上層增加了 70%及於樹冠下層增 加 130%。施肥處理則增加樹冠上層葉大小及葉面積。Medhurst and Beadle(2001)指出透過疏伐處理後得以控制枝條大小及樹冠大小,

表示疏伐處理林木較未疏伐處理林木能於樹冠下層保有較多的枝條 及小枝、較大的枝條及枝條上具較多的葉面積。即疏伐林木之每單位 林木葉面積之總量為未疏伐林木的兩倍。表示在經疏伐處理後,所引 起的全樹冠葉面積的增加量能增加碳的固定及林木生產力的增加。

四、棲蘭山台灣扁柏天然更新林之相關研究

樹種均有其更新機制,促使其在特定的環境下建立成長,Marshall and Roberts(2000)依據各樹種不同的更新建造模式劃分成以下 3 個 樹種群:(1)先驅樹種(pioneer species):其種子建立於大干擾如火 災、暴風及山崩之後,其生長快速且根系能快速深入土壤以促使發 芽;(2)孔隙期樹種(gap-phase species):建立於森林冠層之下,為 耐蔭樹種,可於冠層下生存一段時間,當局部性干擾發生後,可經由 小孔隙進入到達上層;(3)下層耐蔭種(shade / understory-tolerant species):幼苗能建立於潮濕生育地之下層及長期地存留於下層。

檜木天然更新成功與否關鍵在於種子的萌芽、幼苗存活及生長基

(22)

下的發芽表現,結果顯示,紅檜種子之發芽可忍受較寬廣的水分供 給,台灣扁柏則適應範圍較窄。紅檜種子於發芽時對於水份有效性的 需求及累積水量之需求均較台灣扁柏為小。而紅檜及台灣扁柏苗木在 不同水分及養分逆境下的生長,研究結果推測,台灣扁柏苗木於較低 的生長介質水勢時將較紅檜苗木有更高的適應能力(王儷儒,

2004)。另在施用不同量的氮及磷肥處理下,紅檜及台灣扁柏對養份 的需求表現,陳秋萍(2003)指出施氮肥對此二樹種具有正面效應,

且證實酸性介質有利於檜木幼苗的生長。而有關台灣扁柏小苗於野外 的更新研究,廖啟政(2003)及洪富文等(1999)均指出殘材為台灣 扁柏更新最重要的生育地。且洪富文等(1999)在棲蘭山天然檜木林 所做的調查,證實孔隙更新的存在。而有關台灣扁柏的更新方式,根 據詹婉婷(2004)研究推論台灣扁柏可在上層鬱閉的情形下生長,以 前生苗(advanced regeneration)為其主要的更新形式。

在棲蘭山區檜木天然更新造林地,主要以台灣扁柏占絕大部分

(黃進和, 1990)。多分布於山坡之上部及中部,天然生密林中分布 極盛,多形成純林,喜生於陰蔭濕潤之區(郭寶章, 1995)。邱志明 等(1993)調查此塊天然更新林地林分組成狀況,指出棲蘭山檜木天 然更新造林地,不同的更新年度其林分構造亦異,天然更新成功與 否,仍視生育地土壤、氣候、植被、經驗及施業技術而定。以西元 1961、1972 及 1975 三個天然更新年度之林區為檜木天然下種更新之 示範區,毎公頃株數分別為 1360、1829 及 2112 株,且以台灣扁柏佔 絕大部分,僅少部份為紅檜(邱志明等, 1993)。台灣扁柏幼年生長 極為緩慢,約至 8 年生,始達胸高部位,因此初期及中期撫育極為重 要。

國內有關台灣扁柏樹冠結構的研究,有邱志明等(1995)調查棲

(23)

蘭山檜木天然更新林台灣扁柏,指出台灣扁柏幼齡木胸徑、樹高與各 項樹冠生長性狀有密切關係;樹冠構造大致呈圓錐體,優勢木有較大 之枝條直徑及枝長,細小枝徑則比劣勢木少,表示優勢木對空間之使 用率較高;陳凱欣(2005)調查棲蘭山台灣扁柏冠層結構,研究結果 顯示,枝條密度大致由冠層頂往下層漸減。冠層上半層的累積葉量是 由頂端向下增加且增加幅度劇烈,而下半層的增加量則向下漸減。然 對於台灣扁柏樹冠結構僅描述性敘述。

為了解於幼木階段所形成的不同大小的台灣扁柏林木的生長適 應及對環境的反應幅度,本研究以棲蘭山台灣扁柏天然下種更新所形 成 45 年生之林分,由不同冠級林木的樹冠特性表現之分析,探討在 不同空間位置下的調適幅度並推論其生態特性。

(24)

参、材料與方法 一、研究區域概況

(一)研究區位置

研究地點位於台灣東北部之棲蘭山林區太平山事業區第 31 及第 32 林班地(圖 2),海拔約為 1700m,為行政院國軍退除役 官兵輔導委員會榮民森林保育事業管理處(以下簡稱森保處)所 管轄。森保處在 1961 年於此林班地實施檜木天然下種更新造林 作業,全區更新造林面積約為 75.3ha(邱志明等,1993)。本研 究於 2005 年 7 月於 13.5 ㎞處設置 10 個 25*20m2樣區,樣區平 均林分密度為 3052±573 株/ha、胸徑為 12.0±7.4 cm(圖 3)、樹 高 8.5±3.5m(圖 4)。

(25)

1760 1740

1320 2000

1600 1640

1780

1620

1660

1680

1700

1720

1800 1820

1580 1840

1560

1860 1880

1540 1900

1920

1520 1940

1960 1980

1500

1480

1460 1440 1420

1720

1800 1780

31

32J I

H G

F

E D

C B A

0 212.5 425 850 Meters

1:5,000

圖例

道路 河流 樣點位置 100m等高線 50m等高線 20m等高線 太平山事業區

圖 2 太平山事業區 31、32 林班様區位置圖

Fig. 2 The localities of plots compartment No.31and No.32in the Taiping work circle.

(26)

0 50 100 150 200 250 300

0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30- 胸徑級(cm)

株 數

留存木 枯死木

圖 3 棲蘭山天然更新檜木林試區台灣扁柏胸徑分布

Fig. 3 Frequency distribution of DBH class of Chamaecyparis obtusa var.

formosana at sample plot of Natural Regeneration Stand of Chamaecyparis in Chi lan-Shan.

圖 4 棲蘭山天然更新檜木林試區台灣扁柏樹高分布

Fig. 4 Frequency distribution of tree height class of Chamaecyparis

obtusa var. formosana at sample plot of Natural Regeneration

Stand of Chamaecyparis in Chi lan-Shan.(UST: upper-story trees;

MST middle-story trees; LST:lower-story trees)

0 100 200 300 400 500 600

0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-

冠級(crown classes) (m) 株

LST MST UST

(27)

(二)氣候概況

本研究以鴛鴦湖地區氣候站(2004-2006)所測得之氣象 資料為依據,月平均溫度以 7 月為最高溫(18.5℃),1 月為最低 溫(6.6℃),2005-2006 年之年平均溫度為 13.3℃;6 月的平均降 雨量最高(827.3 mm),4 月降雨量最低(114.5 mm),2005-2006 年之年平均降雨量 3657mm。

0.0 100.0 200.0 300.0 400.0 500.0 600.0 700.0 800.0 900.0

Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec

Date

(mm)

0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0 16.0 18.0 20.0

(℃ ) 降 雨 量 (mm)

平 均 氣 溫 (℃ )

圖 5 棲蘭山地區 2004-2006 年之月平均氣候(a)氣溫(℃);(b)降 雨量(mm)(摘自鴛鴦湖氣候測站,2006)

Fig. 5 Monthly average climate in Chi lan-Shan area during 2004-2006 years.(a)air temperature(℃);(b)precipitation(mm)(from Yuanyyang Lake Climatologically Stations,2006)

二、研究方法

(一)樣木之選取

由林分樣區資料繪製樹高分布圖(圖 4),將林木劃分成 3

(28)

(middle-story trees, MST):6m<樹高≦12m 及被壓木:

(lower-story trees, LST)樹高≦6m。各冠級隨機選取 5、6、6 株樣木,共計 17 株樣木,樣木取樣時間自 2006 年 7 月中旬至 8 月中旬止(表 1)。

表 1 試驗様木胸徑、樹高、枝下高及樹冠長

Table 1 DBH, height, height at the crown base and crown length of sample trees.

様木編號 Bo4 B22 A57 A19 A181 Ao3 B106 Co3 Bo1 胸徑(cm) 3.7 4.2 4.5 4.5 5.0 5.0 7.9 8.0 8.0

樹高(m) 4.2 5.1 4.4 5.5 6.2 6.1 8.5 8.0 9.5 枝下高(m) 3.2 3.7 2.7 3.6 3.5 4.3 5.2 4.3 6.4 樹冠長(m) 1 1.4 1.7 1.9 2.7 1.8 3.3 3.7 3.1

表 1 (續)

Table 1(continued)

様木編號 A51 A117 Ao2 B91 C62 Do1 B102 Co2 胸徑(cm) 8.8 14.3 17.7 18.8 19.3 22.5 22.7 26.6

樹高(m) 7.9 9.2 10.1 12.3 12.2 13.4 13.1 14.4 枝下高(m) 4.5 4.3 4.8 6.9 6.0 4.6 6.2 5.7 樹冠長(m) 3.5 4.9 5.3 5.4 6.2 8.8 6.9 8.7

(二)樹冠結構測量

在樣木選定後,先於樹幹上標記正北方,再自離地 30 cm 處伐倒後,直接測量樣木基本性狀資料,包括胸徑(DBH)、樹

(29)

從樹冠頂端以 1m 為間隔將樣木劃分成數個 1m 長的樹段,並於 每一樹段上標記正北方,後分別將樹段直立於標有正北方的塑膠 正布中央上,且樹段的正北方需對齊塑膠布上的 0 度,後進行枝 條(活的原生枝條)及葉層級上之相關參數的量測,藉由這些相 關參數來表現不同冠級林木樹冠結構之變動及塑性。

1m

Bl

Ban H

Cl

1m樹段 Hb

1m

Bl

Ban 1m

1m

Bl Bl

Ban H

Cl

1m樹段 Hb

H Cl

1m樹段 Hb

H Cl

1m樹段 Hb

H Cl

1m樹段 Hb

H Cl

1m樹段 Hb

H Cl

1m樹段 Hb

圖 6 樹冠各參數之測定部位示意圖

Fig. 6 Scheme of measure position of each crown parameter.

1.樹冠層級

(1)樹冠長(Crown length, Cl)

定義其為樹冠頂端至最下方活枝條的樹幹長度。

(2)頂芽優勢(Apical dominance)

意指樹冠層內最大的橫向枝條長(LBMAX)與樹高

(H)的比值(O`Connell and Kelty, 1994)。

(3)冠長比(live-crown ration)

(30)

為樹冠幅與樹冠長之比值。

2.枝條結構

(1)測量參數

a.枝條離頂距離(distance from crown apex to branch base, Bd)

指每一枝條與樹冠頂端的距離。以 1m 的樹段為間 距,量測枝條距該樹段頂端的距離,再加上該樹段頂端 離該樣木樹冠頂端的距離,所得距離即表示為該枝條離 頂距離。

同時,測量各枝條之方位、口徑、長度及角度等四個參數。

b.枝條方位(Branch aspect, Bas)

以半圓形量角器量測枝條末端方位。

c.枝條口徑(Branch diameter, Bdi)

於枝條與主幹連接處,即枝條基部,利用基徑尺測 量其口徑大小。

d.枝條長度(Branch length, Bl)

以捲尺測量枝條基部至末端的長度。

e.枝條角度(Branch angle, Ban)

定義為主幹與枝條之間的夾角,以半圓形量角器量 測。

(2)分析參數

a.枝條體積(Branch volume, Bv)

計算式:枝條體積(Bv)= 枝條口徑2 *枝條長度

(Ishii and McDowell, 2002)。

b.枝條密度(Branch density, Bde)

(31)

計算式:枝條密度(Bde)= 毎一樹段的枝條數量 / 毎一樹段長(Ishii and McDowell, 2002)。

3.葉空間分佈

於垂直放置在劃有 8 個方位的塑膠帶上的每一樹段

(圖 7),分別在各方位上測量葉的空間分佈。將標有每 20 cm 間距的測量桿垂直放置在方位線上,計數從樹段基部起 每 20 cm 垂直及水平層葉有碰觸測量桿的次數。並量測該 樹段所有葉片的鮮重。最後,選取 100g 葉樣本,重複 3 次,

攜回實驗室以 72℃烘乾後秤得乾重。

圖 7 方位刻度圖(左圖)及葉分布(右圖)量測示意圖

Fig. 7 Measurement scheme of Scale picture of the aspect(left picture), and distribution of foliage(right picture).

於每一樹段內、外部位(依該樹段最大冠徑劃分)分 別選取 10 個葉樣本以 LI-3000A 型葉面積儀(Licor, USA)

100 80

60

40

20

90°

180°

270°

20 40 60 80 100 100 80 60 40 20

20

40

60

80 100

45°

135°

225°

315°

N

100 80

60

40

20

90°

180°

270°

20 40 60 80 100 100 80 60 40 20

20

40

60

80 100

45°

135°

225°

315°

N N

100 80

60

40

20

90°

180°

270°

20 40 60 80 100 100 80 60 40 20

20

40

60

80 100

45°

135°

225°

315°

N

1 m

100 80

60

40

20

90°

180°

270°

20 40 60 80 100 100 80 60 40 20

20

40

60

80 100

45°

135°

225°

315°

N

100 80

60

40

20

90°

180°

270°

20 40 60 80 100 100 80 60 40 20

20

40

60

80 100

45°

135°

225°

315°

N

100 80

60

40

20

90°

180°

270°

20 40 60 80 100 100 80 60 40 20

20

40

60

80 100

45°

135°

225°

315°

N N

1 m 1 m 1 m 1 m

(32)

秤乾重(各樹高級取 3 株樣木,共 9 株樣木)。

(1)葉量空間分布

從每一樹段內的總計數及總葉乾重換算每一 20*20 cm2空間內所佔有的葉量,以獲得葉量水平及垂直的分 布。

(2)葉量密度

指於樹冠內以 1m 樹段為單位之所測得的葉重,計 算每公尺之葉密度。

(3)葉面積空間分佈

以每一樹段所測量的葉面積及葉乾重,建立葉面積 與葉乾重之關係式。再以每一 20*20 cm2空間內所佔有 的葉量換算此空間內所佔有的葉面積。

(4)比葉面積(specific leaf area)

比葉面積=葉面積(cm2) / 葉乾重(g)

(三)樹冠內光度測量

選用光度計量器(LI-250)及光量感測器(Quantum sensor, LI-190),單位為μmole s-1m-2 ,測量優勢木(單木)與被壓木

(單木)冠頂及樹冠內每 1m 的垂直空間內的相對光度。

三、資料分析

本研究中各項樹冠結構參數在不同冠級林木及冠層間(依據樹冠 長將樹冠以等長度分成上、中、下層)之差異性分析,皆使用 SAS 統計軟體中 GLM 程式進行變異數分析,若具顯著差異則以 Duncan

(33)

之相關性,則使用皮爾森相關係數分析。另外,以 SPSS 統計軟體中 非線性迴歸進行固定模式 Yc=azb 及相對模式 Yv = azbecz

Yv’=azb-1exp(c*z)(b+c*z)分析,以解釋枝條長度及葉量在樹冠空間上 的變化趨勢。Yv 可說明 z 距離內葉量密度分佈,參數 a 提供分佈密 度之尺度、參數 b 可解釋葉垂直分佈的形式(圖 8)及 b/-c 之值可得 到分佈範圍(Zm)。

各項係數計算式:

偏態係數(skewness)=

s me

x )

( 3 −

峰態係數(kurtosis)= 4

)4

(

s n

x x

ft

樹冠競爭指數(crown competition factor)= 最大樹冠面積總和 與林地面積之比值。最大樹冠面積之計算方式,為調查鄰近開闊 地獨立木之冠幅以建立胸徑與冠幅之關係後,計算各樣區林木之 最大冠幅面積。

圖 8 相對模式曲線 Yv = azbecz,M 及 N(N1, N2)分別為高峰點及反 曲點(摘自 Hashimoto,1990)

(34)

肆、結果

本研究試驗地林分樹種組成以台灣扁柏占最多數為 72%,每公 頃株數為 2202 株,闊葉樹種占 28%。林分內台灣扁柏留存木徑級分 布,主要以中小徑木為主;枯死木以小徑木為主,顯示此林分已出現 自我疏伐的現象(圖 3)。樣區平均林分密度為 3052±573 株/ha,林木 平均距離為 1.8m,樹冠競爭指數平均為 2.53,林分樹冠鬱閉度為 1.74,顯示此台灣扁柏林分已呈鬱閉狀態。

ㄧ、樣木各項性狀值

以隨機的方式於 10 個 20*25m2樣區內選取樹高<6 m、 6- 12 m 及 >12m 之三種不同冠級之台灣扁柏林木各 5、6、6 棵。台灣扁柏 各冠級樣木之年齡,本研究取樣木 0.3m 處圓盤進行樹幹解析所得林 齡數,依據羅卓振南等(1989)研究 12 年生台灣扁柏樣木樹幹解析 結果得知,台灣扁柏林木樹高生長至 0.3m 約 3 年,依此校正本林分 之林齡數,結果得知優勢木為 43 年生、中勢木為 41 年生及被壓木為 31 年生。平均樹高分別為 12.87m、8.86m 及 5.25m,平均胸徑分別為 22.63 cm、10.78 cm 及 4.48 cm,平均枝下高分別為 5.76m、4.90m 及 3.49m(表 2)。

(35)

表 2 不同冠級林木之基本性狀

Table. 2 The characteristics of sample trees from different crown classes

冠級

優勢木(UST) 中勢木(MST) 被壓木(LST) H>12m 6<H≦12m H≦6m 基本性狀

年齡(yr) 43±2.61 41±3.34 31±4.58 樹高(m) 12.87±0.94# 8.86±0.85 5.25±0.85 胸徑(cm) 22.63±3.23 10.78±4.2 4.48±0.50 枝下高(m) 5.76±0.80 4.90±0.81 3.49±0.52

樹冠特性

樹冠長(m) 7.10±1.38a 3.97±0.90b 1.76±0.59c 樹冠幅(m) 2.32±0.53a 1.53±0.26b 1.07±0.12c 冠長比 0.55±0.08a 0.45±0.08b 0.33±0.08c 冠形比 0.33±0.08b 0.39±0.05b 0.67±0.22a

頂芽優勢 0.26±0.12ns 0.23±0.04 0.36±0.22

#:Mean ±SD

不同英文字母表不同冠級間差異達 p=0.05 顯著水準; ns 表不同冠級間未達

p=0.05 顯著水準。

values in a column with different letters indicate significant different among different crown classes(ANOVA, p<0.05, by Duncan procedure);ns indicate no significant.

不同冠級林木之樹冠特性表現,除頂芽優勢參數外,均具差異(表 2)。樣木冠長及冠幅隨樹高而增加,較高的林木具絕對較深及較寬的 樹冠(圖 9)。優勢木及中勢木之冠長約為樹高的一半,而被壓木冠 長較短,約為樹高的三分之ㄧ。然林木的冠形比則呈相反的趨勢,其 隨樹高的增加而減少,以被壓木具較大的冠形比(LST:MST:

(36)

莖生長之比值為 0.36,優勢木與中勢木分別為 0.26 及 0.23,但經檢 定在冠級間差異並不顯著。

圖 9 棲蘭山天然下種台灣扁柏優勢木、中勢木及被壓木示意圖 Fig. 9 Scheme of dominant tree, codominant tree and suppressed tree of

Chamaecyparis obtusa var. formosana from Natural

Regeneration Stand in Chi lan-Shan.

基本上,胸徑與樹高、枝下高、冠長、冠幅及冠長比間有正相關 性,隨著胸徑的增加,樹高、枝下高、冠長、冠幅及冠長比皆隨之增 加,如表 3、圖 10,除枝下高外,相關係數 r 皆有 0.8 以上,其中胸 徑與樹冠長的相關係數更高達 0.96。然胸徑與冠形比間具負相關性,

其隨胸徑的增加而減少。

(37)

表 3 台灣扁柏樣木基本性狀值之相關矩陣

Table 3 Relevant matrix of characteristics for sample trees of

Chamaecyparis obtusa var. formosana.

胸高直徑 樹高 枝下高 冠長比 樹冠比 樹冠幅 冠形比 胸高直徑 1.00

樹高 0.95* 1.00

枝下高 0.66* 0.81* 1.00

樹冠長 0.96* 0.96* 0.62* 1.00

冠長比 0.85* 0.82* 0.38* 0.92* 1.00

樹冠幅 0.93* 0.84* 0.56* 0.86* 0.79* 1.00 冠形比 -0.85* -0.95* -0.83* -0.88* -0.79* -0.76* 1.00 *:表性狀值間達 p=0.05 顯著水準

* indicate significant different among characteristics.

0 4 8 12 16

(m)

0 2 4 6 8

(m)

0 2 4 6 8 10

(m)

0 1 2 3 4

0 10 20 30

胸徑(cm)

(m)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0 10 20 30

胸徑(cm)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

0 10 20 30

胸徑(cm)

圖 10 胸徑與樹高、枝下高、冠長、冠幅、冠長比及冠形比之比較圖 Fig. 10 Comparison of height, height at the crown base, crown length,

crown width, crown ratio and crown shape ratio with diameter at

(38)

二、模式分析比較

本研究分別以固定模式及相對生長模式配適台灣扁柏枝條生物 量、葉生物量、枝長及累積葉量,結果如表 4,在枝生物量的配適結 果顯示,相對生長模式的使用可改善對枝生物量的估算(P<0.014),

但對枝長的配適結果並不符合 Hashimoto(1990)對相對生長模式的 定義(a>0、b>0、c<0)且 P 值大於 0.05。然葉生物量及累積葉量 的配適結果則顯示,兩者的 c 參數具高顯著性,表示相對生長模式可 改善對台灣扁柏葉生物量及累積葉量的預測,且累積葉量的配適結果 符合 Hashimoto(1990)對相對生長模式的定義。因此在本研究不以 相對生長模式來表現樹冠形態,但以相對生長模式來說明樹冠內葉的 垂直分佈。

(39)

表 4 台灣扁柏樹冠生物量、枝長及葉量模式分析

Table 4 Model analysis of crown biomass, branch length and cumulative leaf mass of Chamaecyparis obtusa var. formosana.

model a b c R2 SEE7

枝條生物量 3 Constant1 0.006 2.429 0.97 0.31 Allometric2 0.010 2.048 0.035

(P<0.014)# 0.97 0.29 枝長4 Constant 0.793 0.563 0.84 0.34

Allometric 0.632 0.606 0.049

(P>0.050) 0.85 0.32 葉生物量5 Constant 0.005 2.513 0.95 0.26

Allometric 0.007 2.672 -0.024

(P<0.040) 0.96 0.21 累積葉量6 Constant 0.663 1.534 0.69 0.95

Allometric 0.543 1.293 -0.134

(P<0.001) 0.70 0.93

1 Constant model Yc=azb

2 Allometric model Ya=azbexp(c*z)

3 Y:枝條生物量 Z:胸徑 Y:branch biomass Z:diameter at breast height

4 Y:枝長 Z:枝條離頂距離 Y:branch length Z:distance from crown apex to branch

5 Y:葉生物量 Z:胸徑 Y:leaf biomass Z:diameter at breast height

6 Y:累積葉量 Z:枝條離頂距離 Y:cumulative leaf mass Z:distance from crown apex to branch

7 SEE : standard error of estimate

.#.使用單尾 T-test 檢定 c 參數之顯著性。# level of significance(1-tailed t-test)given in parentheses for parameter c.

(40)

三、單木樹冠形態與結構

(一)樹冠形態

為了解台灣扁柏林木之樹冠形態及結構,本研究以胸徑 26.6cm、樹高 14.4m 之優勢木為例,說明單木之形態及結構模 式。所得結果顯示台灣扁柏優勢木之枝條長度隨樹冠位置的下 降而增加,於樹冠基部達最大值(圖 11)。由枝條長度的分布 曲線表現單木樹冠形,可知台灣扁柏優勢木樹冠呈圓錐形。

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 1 2 3 4

枝條長度(m)

枝條離頂距離(m)

圖 11 台灣扁柏優勢木枝條長度之垂直變化(實線為多項式趨勢線,

y=0.30x2+1.58x-0.06, R2=0.94)

Fig. 11 Vertical changes of branch length for a dominant tree of

Chamaecyparis obtusa var. formosana.(solid line as polynomical

line)

(二)枝條結構

本研究選擇以枝條口徑、體積、密度、角度及方位等五個

(41)

結構參數來表現台灣扁柏林木枝條在樹冠垂直空間內配置形 式。優勢木枝條口徑的頻率分布顯示(圖 12),樹冠上層 0-2m 由多數的小枝條所組成,口徑大小介於 0.25-2.25 間,平均口徑 0.83 cm;在 2-6m 間,枝條口徑範圍增加,同時包含大徑及小 徑枝條,平均口徑 2.46cm;在樹冠 6m 之下,主要由少數大口 徑枝條組成,口徑介於 2.25-4.25 間,平均口徑 2.86cm。

0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4

15 10 5 0

枝條口徑(cm) 數

0-2m

2-4m

4-6m

6-8m

8- m

S :1.06 K:4.38

S :0.12 K:1.34

S :-1.33 K: 1.23

S :-0.44 K: 0.57

S :-1.73 K: 0.06

0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4

15 10 5 0

枝條口徑(cm) 數

0-2m

2-4m

4-6m

6-8m

8- m

S :1.06 K:4.38

S :0.12 K:1.34

S :-1.33 K: 1.23

S :-0.44 K: 0.57

S :-1.73 K: 0.06

圖 12 台灣扁柏優勢木枝條口徑分布。s:偏態係數 k: 峰態係數 Fig. 12 Distributions of branch diameter for a dominant tree of

Chamaecyparis obtusa var. formosana . s : skewness coefficient,

k : kurtosis coefficient.

基本上,優勢木枝條體積有自樹冠上層向下層逐漸增加的 趨勢(圖 13-a),與枝條離頂距離呈線性關係,且於樹冠基部達 最大值,平均枝條體積介於 0.17-27.6 cm2m。而樣木枝條密度 則隨樹冠位置的下降呈現指數下降趨勢(圖 13-b),平均最大枝

(42)

角度的垂直變化不受樹冠位置的影響(圖 13-c),其角度介於 40-60 度間。

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0 10 20 30

枝條體積(cm2m)

枝條離頂(m)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0 10 20 30

枝條密度(no m-1)

枝條離頂距(m)

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0 20 40 60 80

枝條角度

枝條離頂距離(m)

圖 13 台灣扁柏優勢木枝條體積、密度及角度之垂直分佈

Fig. 13 Vertical distributions of volume, density and angle of branch for a dominant tree of Chamaecyparis obtusa var. formosana .

(三)葉空間分佈

1.葉量垂直及水平分布

樹冠內累積葉量的垂直分布如圖 14-a,樹冠上部的 累積葉量隨樹冠位置的下降而增加,但樹冠下部則隨樹冠 位置的下降而有減少的趨勢,表示台灣扁柏林木累積葉量 的垂直變化呈兩位相,因此可將樹冠劃分成上層樹冠(陽 樹冠)及下層樹冠(陰樹冠)。使用相對生長模式獲取累 積葉量與離頂距離之相關性,配適結果其 R2接近 1,參 數 a=1.53、b=2.08、c=-0.19,最大累積葉量位於樹冠基部

(zM),反曲點(zN)位於樹冠離頂 3.3m 處。在相對生長 模式 Yv=azbexp(c*z)中,參數 a 提供分布密度尺度,參數 b 為決定樹冠內葉垂直分布之模式,b/-c 之比值可獲得分

(a) (b) (c)

(43)

布範圍(zM)。

zM = b / -c

z N = (b -√b) / -c

葉量密度之垂直分布是由累積葉量之相對生長模 式衍生獲得,其分布範圍被定義在 0≦z≦zM,最大葉量 密度出現在 zN(圖 14(b)),此點即為累積葉量之反曲點。

配適結果,參數 a=1.20、b=2.30、c=-0.23,比照

Hashimoto(1990)研究報告中的相對生長衍生曲線可知,

葉量密度的垂直變化曲線屬第二型,可知台灣扁柏優勢木 葉量密度分布有向上偏移的趨勢,非常態分布。

0

2

4

6

8

10

12

0 10 20 30

累積葉量(kg)

離冠頂距離(m)

M

N Yv

0

2

4

6

8

10

12

0 10 20 30

累積葉量(kg)

離冠頂距離(m)

M N

0

2

4

6

8

10

12

0 10 20 30

累積葉量(kg)

離冠頂距離(m)

M

N Yv

0 2 4 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

離冠頂距離(m)

葉量密度(kgm-1)

Yv’

0 2 4 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

離冠頂距離(m)

葉量密度(kgm-1)

0 2 4 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

離冠頂距離(m)

葉量密度(kgm-1)

Yv’

圖 14 台灣扁柏優勢木累積葉量及葉量密度之垂直變化。

Yv = azbexp(c*z);Yv’ = azb-1exp(c*z)(b+c*z)

Fig. 14 Vertical changes in cumulative leaf mass and density of foliage for a dominant tree of Chamaecyparis obtusa var. formosana .

(a) (b)

數據

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參考文獻

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