前一年資源豐度之影響

在本研究中，年 CPUE 的時間延遲自相關分析，及後續之 GLM 結果均指出

當年度之 CPUE 與前一年度 CPUE 並無顯著相關(Fig. 9)。 Pierce and Boyle (2003) 針對大西洋 L. forbesi 的研究指出加入前一年的單位努力卸魚量，無法顯著增加其 迴歸模式的解釋能力。 Dawe et al. (2000) 也指出其在大西洋 I. illecebrosus 的研 究顯示漁獲量並無顯著的自相關。 這些研究均表明在魷類其系群與添入群之間的 關係十分微弱。 魷類是一生繁殖一次的物種，在一次生殖週期後即死亡。 因此 除了產卵群規模外，沒有其他生物資訊可作為評估潛在的 添入 群強度與下一代資 源量的參考（Rodhouse，2001）。 Beddington et al.（1990）分析系群和 添入 群的 關係，亦說明某一年的魷魚產量與隨後一年的系群豐度相關性並不強。 由於族群 由稚魷期(亦即沒有可採捕之魷魚)到成魷出現(開始商業採捕)僅僅數月，致使以前 一年之資源量進行採樣與來年之資源預測更形困難(Bostanci, 2002)。 而最近的研 究表明，環境因子可能是影響魷魚資源分布和豐度的關鍵因素 (Pecl and Jackson, 2008; Pierce et al., 2008; Waluda et al., 1999)。

4.2 環境因子

4.2.1 水溫因子

最 常 在分 析 中 用 來反 映 阿 根 廷 魷 豐 度 的 環 境 因 子 ， 為 經 由 遙 測所 得之 SST(Chen et al., 2007a; Chen et al., 2007b; Waluda et al., 2001a; Waluda et al., 2001b;

Waluda et al., 1999; Wu et al., 2009)。 先前研究認為，阿根廷魷的豐度受到產卵場、

孵化地區及覓食棲地的 SST 影響(Agnew et al., 2002; Bazzino et al., 2005; Chen et al., 2007a; Chen et al., 2007b; Fang et al., 2013; Middleton and Arkhipkin, 2001; Waluda et al., 2001a)。 SST 反映了海洋環境狀態，例如受巴西及福克蘭洋流匯合區影響之鋒 面位置。 這些因素可能直接 (例如影響有利的棲地的範圍)或間接(例如影響營養 階層關係)影響幼體存活(Middleton and Arkhipkin, 2001)。 此外，Forsythe (1993)的 研究指出，在頭足類生活史的早期指數成長期間，提高 1℃的水溫，將使個體重量 增加 2 倍，而提高 2℃的水溫，將使個體重量增加 5 倍，此一結果說明了溫度差異 具備劇烈影響魷類成長樣態，及族群結構的潛力。

在本研究中，阿根廷魷 CPUE 與其主要覓食場及育成場(南巴塔哥尼亞陸棚) 在主要漁季(2 至 4 月)的近表層水溫呈負相關(Table 1)。 此結果表明，對阿根廷魷 而言，在覓食場及育成場中較低的近表層水溫為造成高系群豐度之重要因素。 阿 根廷魷聚集在沿著巴西及福克蘭洋流匯合帶的低溫海水側(Chen et al., 2005)，並在 巴塔哥尼亞及福克蘭群島陸棚覓食成長，在此處沿著洋流匯流邊界的低溫海水可 能造就一高生產力區域(Chen et al., 2007a)。 在 4 月或 5 月之後阿根廷魷開始遷徙 至產卵場前，其在此地區快速成長並進入亞成熟階段(Arkhipkin, 1993; Arkhipkin, 2000)。 Chen et al. (2007b) 指出 1999 年在該海域 4 月份的低溫，阻礙了阿根廷魷 的成長，致使其停留在該海域，並延後北返之生殖洄游，因此造成 1999 年之高 CPUE。

另一方面，因為在海水溫度較低的年度，魷類的成長會慢於溫暖年度，且較冷的 溫度下，未成熟及成熟個體會較溫暖水溫環境為大，並影響族群結構(Pecl and Jackson, 2008)，因此高 CPUE 亦可能起因於低溫年份時阿根廷魷的大尺寸，惟此 部分尚需收集阿根廷魷外套長資料加以驗證。

Waluda et al. (1999) 指出北巴塔哥尼亞陸棚阿根廷魷孵化區 7 月的 SST 與來年 阿根廷魷漁獲量有負相關，說明 SST 對於阿根廷魷豐度可能具有延遲效應，然本 研究中前一年北方參考點 SST 的 7 月與 CPUE 並無顯著相關。 相對的，本研究顯 示阿根廷魷系群豐度與前一年 3 月南北二參考點的近表層水溫有顯著負相關(Table 1)，此一結果勾勒出另一可能假說。 南北二參考點的低近表層水溫，反映出阿根 廷魷在生命周期中面對的一普遍低溫的生存環境，如前所述，此一低溫環境會使 阿根廷魷成長趨緩並成長成較大個體，由於孕卵數(fecundity)與個體外套長及重量 之間有正相關(Haimovici et al., 1998)，故前一年生存環境海水低溫所造成的大個體 的成長所導致孕卵數的增加，將可能影響來年的資源豐度，並呈現水溫對阿根廷 魷資源影響的延遲效應。

4.2.2 大氣驅動力之影響

大氣驅動力也可能造成魷魚豐度的變異。 本研究的結果顯示 AAO 影響阿根 廷魷 CPUE 且該效應有 2 年的延遲(Table 1)。 因為阿根廷魷的生活史僅有一年，

環境因子會在一個生活史周期內影響其豐度，或者藉由影響添入量將該效應傳遞 至接下來的生活史周期(Waluda et al., 1999; Waluda et al., 2004)。 本研究中 AAO 影 響的兩年延遲指出，AAO 可能並非直接影響阿根廷魷的豐度，而此一大氣循環模 式與阿根廷魷族群波動之間可能存在生物性或非生物性連結。 在 Canary 群島對真 章魚(O. vulgaris)的研究認為其漁獲量的波動為 SST 波動的結果，但真章魚漁獲量 波 動 與 其 他 受 NAO 影 響 且 延 遲 數 個 月 的 未 知 環 境 因 素 有 著 協 同 作 用 (Caballero-Alfonso et al., 2010; Polanco et al., 2011)。 Waluda et al. (1999; 2004)指出 SOI 與太平洋與大西洋之間的海洋表面溫度異常間有一遠端連繫(teleconnection)， (Waluda et al., 2004)。 AAO 會影響南美洲東南部的降雨量(Silvestri and Vera, 2003;

Vasconcellos and Cavalcanti, 2010)，而降雨量變化，進一步影響河川水流量及淡水 輸入海洋的總量，並影響海洋環境的食物鏈及群聚結構 (Lloret et al., 2004)。 阿根 廷魷在食物鏈上屬中層掠食者，其與巴塔哥尼亞陸棚之阿根廷無鬚鱈及 阿根廷鳳 尾魚 (Engraulis anchoita)有複雜的捕食關係(Jereb and Roper, 2010)。 阿根廷無須鱈

和阿根廷魷在巴塔哥尼亞陸棚互為捕食者、獵物及競爭者，其主要的競爭獵物即 為 阿根廷鳳尾魚 (Jereb and Roper, 2010)。 AAO 所造成降雨量變化，在當下可能 會影響阿根廷無鬚鱈與 阿根廷鳳尾魚資源量，造成 群聚結構的改變，而反映在往 後數年阿根廷魷資源豐度上，此部分之關聯有待進一步研究。

此外，AAO 亦反映了區域大氣循環模式，如同在南太平洋的 SOI，AAO 可能 影響西南大西洋的洋流流場，因而以多於一年的時間延遲，影響阿根廷魷的棲地 環境。 然而仍需有更多資料，以清楚解析大氣及海洋生態系中，大規模而複雜的 交互作用。