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第一章 前言

動物會為了競爭有限的資源而打鬥,例如食物(Chapman & Kramer 1996)、交 配機會(Dickinson 1992)和育幼地點(Veiga et al. 2001)。然而,個體在打鬥過程中 往往會付出一些代價,像是花費的時間和能量(Neat et al. 1998);因打鬥而受傷甚 至死亡(Neat et al. 1998);或是降低對天敵的警戒而增加被捕食的風險(Brick 1998)。因此,我們預期動物的打鬥決策會隨著資源的價值及打鬥時可能要付出 的代價而改變。打鬥雙方在打鬥能力上的差異可能會影響個體在打鬥中所付出的 代價。打鬥能力為個體在打鬥中獲勝而取得資源的能力(Parker 1974)。由於打鬥 能力越好的個體能更快結束打鬥並獲勝(Renision et al. 2002),所以在打鬥中,個 體自己的打鬥能力越高,要付出的代價就越少;而對手的打鬥能力越高,個體所 要付出的代價就越多。也就是說,當打鬥雙方的打鬥能力差異越大,打鬥能力較 差的一方在打鬥中要付出的代價就越多(Enquist et al. 1990)。

動物自身的狀況經常會影響其打鬥能力(Maynard Smith & Parker 1976),其中 常被探討的是動物的體型(body size)。通常個體體型越大,攻擊性越高,獲勝機 率也越高,這樣子的關連性在許多物種中都被報告過(昆蟲 e.g., Englund & Olsson 1990、蜘蛛 e.g., Suter & Keiley 1984、甲殼類 e.g., Klar & Crowley 2012、魚類 e.g., Lindström 1992; Jacob et al. 2007; Hsu et al. 2008; Jacob et al. 2009、兩棲類 e.g., Reichert & Gerhardt 2011、爬蟲類 e.g., Jenssen et al. 2005、哺乳類 e.g., Owen-Smith 1993; Haley et al. 1994,並參考 Arnott & Elwood 2009)。例如,一個蠑螈(Plethodon angusticlavius)的研究顯示,當打鬥雙方無體型差異時,體長越大的配對,打鬥

雙方的攻擊性越高,會投入越多時間進行軀幹挺起之展示行為(Mathis & Brizke 1999)。另外,家雞(Gallus gallus domesticus)打鬥時,若雙方體重不同則體重越重 的個體有較高的獲勝機率(Cloutier & Newberry 2000)。由於體型越大的個體越容 易打贏,所以打鬥雙方體型較大的一方往往被認為具有相對較好的打鬥能力。

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Hoy 1995、蜘蛛 e.g., Whitehouse 1997、甲殼類 e.g., Thorpe et al. 1995、魚類 e.g., Beacham & Newman 1987; Beaugrand et al. 1991; Hsu & Wolf 1999、爬蟲類 e.g., Schuett 1997、鳥類 e.g., Martin et al. 1997 a, b、哺乳類 e.g., Huhman et al. 2003,

並參考 Hsu et al. 2006)。例如,有獲勝經驗的藍足鰹鳥(Sula nebouxii),其啄咬攻 擊頻率顯著地高於無打鬥經驗的對手,顯示獲勝經驗提升其攻擊性;相反地,有 落敗經驗的藍足鰹鳥之啄咬攻擊頻率則低於無打鬥經驗之對手,表示落敗經驗降 低其攻擊性 (Drummond & Osorno 1992)。在寬角粉甲蟲(Gnatocerus cornutus)的 研究也發現,在前一次打鬥時落敗的個體,在下次打鬥時,若對手具獲勝或無打 鬥經驗,其投入打鬥的時間會顯著地較前次打鬥時來的短;同時,其獲勝機率也 顯著較對手來的低(Okada & Miyatake 2010)。打鬥勝敗經驗可能是透過改變個體 對自身打鬥能力的評估,進而影響其打鬥行為:個體有過獲勝/落敗經驗之後,

3 較強的影響力(Hsu & Wolf 1999;Hsu et al. 2006)。相較於打鬥經驗,體型影響到 個體的實際打鬥能力,因此對攻擊行為與打鬥結果的影響力不會因打鬥激烈程度 勝機率則會顯著高於其有獲勝經驗的對手(Beacham 1988;Beaugrand et al. 1991)。

這些結果顯示,此二物種的打鬥結果同時受到相對體型與近期勝敗經驗之影響,

而體型上的優勢可以彌補經驗上的劣勢。這樣子的結果可能顯示體型大小與勝敗 經驗以累加方式共同影響打鬥行為。然而此二研究皆以「自我選擇」(self-selection) 方式使研究個體獲得獲勝或落敗的經驗:讓兩隻大小相近之個體互打後,判定獲 勝一方獲得一獲勝經驗,落敗一方獲得一落敗經驗(Chase et al. 1994)。由此方式 所產生之勝者與敗者在體能上可能就有差異,因此牠們後續行為上的差異可能源 自於原本體能差異而非勝敗經驗所導致的差異。Bégin 等人(1996)曾透過數學模 型推導出,在「自我選擇」中獲勝的個體,其天生體能有 67%的機率高於隨機選

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落敗經驗的調控;有過獲勝經驗後,其再次打鬥時先攻擊與獲勝機率皆上升;相 反地,有過落敗經驗後,再次打鬥時先攻擊與獲勝機率皆下降(Huang et al.

2011)。

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