（一）孔隙動態研究發展
孔隙動態理論的概念在 1913 年由 Cooper 首先提起（Yamamoto, 1992），他在森林動態的研究中觀察到樹木因為腐壞，隨之被風吹倒 造成一孔隙，使植物可在其內更新；但 Cooper 的研究著重於調查一 個已趨於安定的森林社會特性， 並認為孔隙現象在當地森林環境並 不常見（Cooper, 1913）。至 1940 年代，學者開始重視孔隙對森林演 替的影響，Watt（1947）強調在穩定的生態系中，仍需重視小尺度的 動態過程，並用 7 個對植物群落的研究結果，來說明森林中複雜的演 替現象，其中便提到孔隙內的演替。他表示經由小尺度或大尺度的擾 動造成單株或數株樹木死亡，使成熟穩定的森林出現冠層開口，其內 的植物群落接著進行更新，將這個開口填滿，此一森林演替過程被稱 為孔隙動態（Watt, 1947; Schliemann and Bockheim, 2011）。至 1970 年代，Watt 的孔隙動態觀念才被學者廣為接受，科學家遂而在熱帶和 溫帶地區對孔隙動態展開廣泛的研究調查，並著重在個體、族群和群
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落對孔隙的反應（White, 1979; Brokaw, 1985a; Runkle, 1985; Denslow, 1987; Yamamoto, 2000; Schliemann and Bockheim, 2011）。在定義孔隙 特性時，常透過了解孔隙製造者（gapmaker）的死亡或受損模式、孔 隙大小和分布等以掌握研究區域的「孔隙-擾動情形（gap-disturbance regime）」，這除了有助於了解一個地區的森林動態，亦可與不同林分 或不同地區的森林動態比較（Yamamoto, 2000）。
（二）孔隙形成的原因
人為或自然擾動會導致樹木死亡形成孔隙，人為擾動包含各類人 為活動如林間放牧、伐木、人為縱火或用火不慎引起火燒等。自然擾 動如強風、自然火燒（如閃電引起）、土石流、崩塌、蟲害等。這些 擾動出現的強度、尺度和頻率不盡相同，對森林的影響與個別森林的 環境、氣候、地形等因子有密切關係，因此在研究一森林生態時，需 對擾動的特性有充份的了解，才能完整掌握森林結構和功能及其變化
（Yamamoto, 1992; McCarthy, 2001）。
孔隙的出現係因樹木的死亡或受損，主要模式有以下三種：(1) 拔根（uprooted）、(2)立枯（standing dead）、(3)斷幹、斷枝（snapped-off），
樹木的死亡除了提供一額外的空間，亦影響了微環境和後續更新的潛 在資源分配（McCarthy, 2001），如樹木倒下或枝幹掉落，可提供倒木
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樹種種子更新機會，其分解所釋出的營養元素並成為森林重要的營養 來源（Brokaw, 1985b;Yamamoto, 2000）；枯立木因站立時間較久，分 解速度緩慢，其資源釋放的方式便與倒木和斷木不同（Krasny and Whitmore, 1992）。不同的森林因所處的環境不同，如氣候、地形、土 壤等因子的差異，反應在樹木死亡模式的比例差異。溫帶森林的孔隙 製造者以枯立木和斷幹為主要的死亡模式，拔根的樹木比例較少
（Yamamoto, 2000）。反之在熱帶地區斷幹及拔根的倒樹的比例可達 85%及 80%（Brokaw, 1985b）。在福山的研究則是拔根倒木的比例最 高，斷幹次之，枯立木最少（Mabry, 1998）。
造成樹木死亡的原因常由眾多因子交互影響，可分為生物性和非 生物性因子。生物性因子如樹幹粗細、林地條件、物種差異以及病源 體。非生物因子包含暴風強度、持續時間以及是否伴隨著降雨、地形 特性、土壤條件以及擾動歷史等。（McCarthy, 2001）
（三）孔隙大小和林份更新時間
大部分學者定義的孔隙範圍為 4-1000 m2（Yamamoto, 2000），造 成這類型孔隙的擾動有強風、閃電、冰暴風等（Runkle, 1985）；而面 積過大的孔隙則被視為森林的嵌塊（patch），此空間內的環境與原森 林狀態差異過大，可能會促使營養分配的方式以及物種的反應產生重
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大改變，因此與一般的孔隙需有所區別，造成嵌塊的擾動如大範圍火 燒、龍捲風及蟲害等（McCarthy, 2001; Schliemann and Bockheim, 2011）。
孔隙的大小分布除了可以用來描述森林所遭受的擾動情形，許多 研究亦發現孔隙的大小會影響微環境和微生物活動，孔隙內的光、土 壤的溫度和水份會隨著孔隙大小不同而有很大差異，對微生物活動及 枯落物分解的影響亦因而不同，例如較小的孔隙中一般濕度較高，微 生物活動較旺盛（Zhang and Zak, 1995; Gray et al., 2002; Muscolo et al., 2007）。小型的孔隙可由藤蔓類植物、樹木枝幹的掉落，或逐漸損壞 的枯立木造成；大型孔隙則由較多的倒樹造成（Brokaw, 1985b）。大 孔隙比小孔隙擁有更多空間和光照，可容納較多物種並提高物種更新 成功的機會（Clebsch and Busing, 1989）。溫帶森林的孔隙大小一般在 30-140 m2，熱帶森林則約為 90-250 m2（Yamamoto, 1992），台灣福山 森林孔隙調查結果為 5-110 m2（Mabry et al., 1998）。
孔隙形成率為森林每年出現的孔隙面積比例，孔隙形成率在許多 溫帶和熱帶森林中相似，每年形成的孔隙面積佔森林的 0.5- 2%
（Yamamoto, 1992）。由孔隙的面積可算出林份更新時間（turnover time），Brokaw（1982）將林分更新時間定義為森林中任一地點再次 出現孔隙所經歷的時間，即孔隙在森林全部發生過一遍所需的時間。
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擾動越大，所造成的孔隙便越大，孔隙恢復的時間越長。孔隙形成至 重新被填滿所需的時間，在溫帶和熱帶地區的估計值，大多不超過 50 年，最年長的孔隙約 70 年（McCarthy, 2001）。藉由計算不同年齡 的孔隙出現在森林中的比例，可量化擾動對此森林的影響，計算林分 透過孔隙更新所需的時間。在溫帶硬木林的平均林份更新時間為 134 年，在熱帶森林為 137 年（McCarthy, 2001），前人在福山的研究指出 福山林份更新需 175 年（Mabry, 1998），最長的林份更新時間出現在 南半球森林和溫帶針葉林為 400-650 年（McCarthy, 2001）。