福山試驗林孔隙特性與孔隙-非孔隙林下苗木組成之研究

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 福山試驗林孔隙特性與孔隙-非孔隙林下苗木組成之研究 Gap characteristics and seedling composition within gap and non-gap understory of Fushan Experimental Forest. 研究生：姚愛文 Ai-Wen Yao 指導教授：林登秋教授 Teng-Chiu Lin. 中華民國 102 年 6 月.

(2) 2.

(3) 目錄摘要 ................................................................................................................. 6 Abstract ........................................................................................................... 8 一、研究背景與目的 ................................................................................ 10 第一節、森林動態與孔隙 ..................................................................... 10 第二節、孔隙動態研究 ......................................................................... 11 第三節、孔隙與林木更新 ..................................................................... 15 第四節、孔隙與林下光照 ..................................................................... 17 第五節、福山試驗林的機會與研究意義 ............................................. 18 二、實驗方法............................................................................................... 20 第一節、研究區域環境與樣線設置 ..................................................... 20 第二節、孔隙調查 ................................................................................. 22 第三節、苗木調查 ................................................................................. 27 第四節、林下光環境測量 ..................................................................... 27 第五節福山颱風擾動頻率與基本特性 ................................................. 29 第六節資料分析 ..................................................................................... 32 三、結果 ....................................................................................................35 第一節、本研究與 1995 年 Mabry 孔隙調查的比較 ............................ 35 第二節、苗木調查 ................................................................................... 41 第三節、林下光環境 ............................................................................... 45 四、討論 ....................................................................................................49 第一節、福山孔隙特性 ........................................................................... 49 第二節、孔隙內和非孔隙林下環境差異探討 ....................................... 51 五、結論 ....................................................................................................56 六、參考文獻 ............................................................................................ 57 附錄一苗木物種名錄表............................................................................. 63 3.

(4) 附錄二孔隙環境資料................................................................................. 66 附錄三孔隙面積資料（按照面積大小排列） ........................................ 67 附錄四孔隙製造者資料............................................................................. 68. 4.

(5) 圖目錄圖 2-1 福山試驗林一號集水區及樣線與孔隙分布圖……………...…….21 圖 2-2 孔隙示意圖…………………………………………………………21 圖 2-3 苗木莖橫切面………………………………………………………25 圖 2-4 孔隙圖………………………………………………………………26 圖 2-51984-1993 年和 2002-2011 年逐年颱風個數圖……………………30 圖 2-61984-1993 年和 2002-2011 年颱風強度（風速）個數分布圖………31 圖 3-1 孔隙面積分布圖……………………………………………………39 圖 3-2 孔隙年齡和面積的關係圖…………………………………………39 圖 3-3 孔隙年齡與苗木種數及株數關係圖................................………....44 圖 3-4 孔隙和非孔隙林下光立地係數圖....………………........…………46 圖 3-5 孔隙和非孔隙林下光立地係數之變異係數圖……………....……47. 表目錄表 3-1 1995 年與 2012 年孔隙特性調查比較……………………...……...40 表 3-2 苗木物種數量比例表…………………………………………....…43 表 3-3 孔隙和非孔隙下的平均有效物種數……................................……44 表 3-4 非孔隙-非孔隙和孔隙-非孔隙二組群落的 Bray-Curtis 相似度指數……………...................…....................................................................…44 表 3-5 孔隙內和非孔隙光立地係數之統計量……………..…….………48. 5.

(6) 摘要林冠孔隙的出現提供額外的空間和光等資源，讓林下耐陰樹種有機會加速生長向林冠邁進，因此孔隙可促進冠層樹種的更新，並維持森林物種多樣性。熱帶與溫帶地區，已有大量關於孔隙的研究，但卻少有研究在亞熱帶森林進行。台灣位處亞熱帶，又位於北太平洋西岸，颱風侵襲最頻繁的地區，使森林因應颱風擾動而產生結構上的適應。本研究的目的即在探討福山，一個經常受颱風擾動的亞熱帶森林，其孔隙的分布和特性與其它地方對孔隙的研究結果是否有所不同；如頻繁的颱風使樹木定期落葉，提供林下相對較高的光量，可能使耐陰樹種的小苗無需依賴孔隙即能向上生長至林冠，因此森林是否不需依賴孔隙進行更新？本研究在福山試驗林一號試驗集水區設置七條由稜線延伸至溪谷的樣線，調查所經過的孔隙，內容包含孔隙面積、年齡，及計算森林的更新時間（turnover time），並與 1995 年前人在 1994 年的六個颱風過後，於福山進行的孔隙研究做一比對。研究中亦調查苗木組成及測量林下光，以比較孔隙和非孔隙林下的苗木組成與光環境的關係。研究共記錄 17 個孔隙，孔隙面積在 1-36 m2 之間，數量和面積皆較過去的研究為少和小。林份更新時間以形成 1 年與 9 年內的孔隙做計算分別為 197 年和 398 年，遠較過去的研究所估算的 51 年和 175 年為長。林下光照在孔隙和非孔隙間沒有顯著差異，此結果反 6.

(7) 應在林下苗木於孔隙和非孔隙的組成相似性高，且非孔隙林下擁有孔隙中所有出現的苗木物種，顯示颱風擾動頻繁的福山林木似不需依賴孔隙進行更新。. 關鍵字：孔隙特性、福山試驗林、苗木組成、颱風、林下光. 7.

(8) Abstract Forest gaps can promote canopy tree regeneration thereby maintain forest species diversity. Gaps provide space and light for rapid growth of understory plants, especially shade-tolerant species, thus help them reach the canopy. This regeneration process has been well described in tropical and temperate forests, but is rarely studied in subtropical forests. Forests in Taiwan which is located at the west side of North Pacific, is influenced by frequent typhoons as such the forests have structural adaptation to typhoon disturbance. This study examined gap characteristics in a subtropical forest of northeastern Taiwan, the Fushan Experimental Forest. Frequent typhoon disturbance causes regular defoliation, and thereby increases understory light availability allowing seedlings of shade-tolerant species to reach the canopy. It is questionable that in such a forest, if gap dynamics also plays an important role on canopy tree regeneration. To address this question, 7 transects were set up at watershed #1 in Fushan Experimental Forest. The gaps intersected the transect lines were surveyed and gap characteristics including area size, age, and turnover time were compared to the study conducted in 1995 following the disturbance of 6 typhoons of 1994. Seedling composition and understory light environment were also investigated to examine their relation to gap and non-gap understory. A total 17 gaps were recorded and the area of individual gaps ranged from 1 to 36 m2. Both the numbers and size of the gaps were less/smaller than those reported before. The calculated turnover time is 197 and 398 years when gaps < 1 and ≦ 9 8.

(9) years, respectively, were include and is much longer than the 51 and 175 years reported in the 1995 study. Understory light availability showed no significant difference between gap and non-gap understory and this contributed to the high similarity of seedling composition between the two environments. Moreover, non-gap understory encompasses all seedling species recorded in gaps. Thus, seedling regeneration in Fushan may not rely on gaps.. Keywords: gap characteristics, Fushan Experimental Forest, seedling composition, typhoon, understory light. 9.

(10) 一、研究背景與目的第一節、森林動態與孔隙森林內的樹木生長、死亡、取代原植株的現象反映出林木結構、物種組成等為一動態的過程（White and Pickett, 1985）。這些生物系統的變動會受到環境的影響，故變動的過程也能反映當地環境特性。擾動使森林中出現孔隙為促進森林演替重要的機制。傳統演替理論指出，因缺乏更新的競爭力，不耐陰物種終將在森林中消失，故演替後期森林將由耐陰樹種取得優勢（Yamamoto, 2000）。這個理論認為擾動不常出現在森林中，故對演替無太大影響（White, 1979）。而孔隙動態理論（gap dynamics theory）提出另一觀點，認為不耐陰物種可在孔隙提供的空間內進行更新，將其族群以分散的方式保存於森林生態系中。此理論假設所有森林都會受到擾動的影響，因為樹木的生命通常長於擾動間隔的時間，因此不一定要等到樹木自然死亡，便可因擾動而死亡進而使冠層出現開口。另外非平衡理論（non-equilibrium theory）認為森林會受到大規模的擾動，如火燒，使得平衡的森林狀態不可能出現（Yamamoto, 2000）。當森林經歷擾動使冠層出現開口時，該地所接受的光輻射、溫度、蒸發散量等因子皆發生改變因而影響了微棲地環境，並因此幫助不耐陰物種的建立，改變了孔隙內的植被（Zhang and Zak, 1995; Gray et al., 2002; Muscolo et al., 2007）。了 10.

(11) 解森林此動態變化在森林管理上（如疏伐）有應用的價值，且對基礎生態理論的認識有貢獻（如物種對擾動的適應），因此被科學家所重視（Yamamoto, 2000）。. 第二節、孔隙動態研究（一）孔隙動態研究發展孔隙動態理論的概念在 1913 年由 Cooper 首先提起（Yamamoto, 1992），他在森林動態的研究中觀察到樹木因為腐壞，隨之被風吹倒造成一孔隙，使植物可在其內更新；但 Cooper 的研究著重於調查一個已趨於安定的森林社會特性，並認為孔隙現象在當地森林環境並不常見（Cooper, 1913）。至 1940 年代，學者開始重視孔隙對森林演替的影響，Watt（1947）強調在穩定的生態系中，仍需重視小尺度的動態過程，並用 7 個對植物群落的研究結果，來說明森林中複雜的演替現象，其中便提到孔隙內的演替。他表示經由小尺度或大尺度的擾動造成單株或數株樹木死亡，使成熟穩定的森林出現冠層開口，其內的植物群落接著進行更新，將這個開口填滿，此一森林演替過程被稱為孔隙動態（Watt, 1947; Schliemann and Bockheim, 2011）。至 1970 年代，Watt 的孔隙動態觀念才被學者廣為接受，科學家遂而在熱帶和溫帶地區對孔隙動態展開廣泛的研究調查，並著重在個體、族群和群 11.

(12) 落對孔隙的反應（White, 1979; Brokaw, 1985a; Runkle, 1985; Denslow, 1987; Yamamoto, 2000; Schliemann and Bockheim, 2011）。在定義孔隙特性時，常透過了解孔隙製造者（gapmaker）的死亡或受損模式、孔隙大小和分布等以掌握研究區域的「孔隙-擾動情形（gap-disturbance regime）」，這除了有助於了解一個地區的森林動態，亦可與不同林分或不同地區的森林動態比較（Yamamoto, 2000）。. （二）孔隙形成的原因人為或自然擾動會導致樹木死亡形成孔隙，人為擾動包含各類人為活動如林間放牧、伐木、人為縱火或用火不慎引起火燒等。自然擾動如強風、自然火燒（如閃電引起）、土石流、崩塌、蟲害等。這些擾動出現的強度、尺度和頻率不盡相同，對森林的影響與個別森林的環境、氣候、地形等因子有密切關係，因此在研究一森林生態時，需對擾動的特性有充份的了解，才能完整掌握森林結構和功能及其變化（Yamamoto, 1992; McCarthy, 2001）。孔隙的出現係因樹木的死亡或受損，主要模式有以下三種：(1) 拔根（uprooted）、(2)立枯（standing dead）、(3)斷幹、斷枝（snapped-off），樹木的死亡除了提供一額外的空間，亦影響了微環境和後續更新的潛在資源分配（McCarthy, 2001），如樹木倒下或枝幹掉落，可提供倒木 12.

(13) 樹種種子更新機會，其分解所釋出的營養元素並成為森林重要的營養來源（Brokaw, 1985b;Yamamoto, 2000）；枯立木因站立時間較久，分解速度緩慢，其資源釋放的方式便與倒木和斷木不同（Krasny and Whitmore, 1992）。不同的森林因所處的環境不同，如氣候、地形、土壤等因子的差異，反應在樹木死亡模式的比例差異。溫帶森林的孔隙製造者以枯立木和斷幹為主要的死亡模式，拔根的樹木比例較少（Yamamoto, 2000）。反之在熱帶地區斷幹及拔根的倒樹的比例可達 85%及 80%（Brokaw, 1985b）。在福山的研究則是拔根倒木的比例最高，斷幹次之，枯立木最少（Mabry, 1998）。造成樹木死亡的原因常由眾多因子交互影響，可分為生物性和非生物性因子。生物性因子如樹幹粗細、林地條件、物種差異以及病源體。非生物因子包含暴風強度、持續時間以及是否伴隨著降雨、地形特性、土壤條件以及擾動歷史等。（McCarthy, 2001）. （三）孔隙大小和林份更新時間大部分學者定義的孔隙範圍為 4-1000 m2（Yamamoto, 2000），造成這類型孔隙的擾動有強風、閃電、冰暴風等（Runkle, 1985）；而面積過大的孔隙則被視為森林的嵌塊（patch），此空間內的環境與原森林狀態差異過大，可能會促使營養分配的方式以及物種的反應產生重 13.

(14) 大改變，因此與一般的孔隙需有所區別，造成嵌塊的擾動如大範圍火燒、龍捲風及蟲害等（McCarthy, 2001; Schliemann and Bockheim, 2011）。孔隙的大小分布除了可以用來描述森林所遭受的擾動情形，許多研究亦發現孔隙的大小會影響微環境和微生物活動，孔隙內的光、土壤的溫度和水份會隨著孔隙大小不同而有很大差異，對微生物活動及枯落物分解的影響亦因而不同，例如較小的孔隙中一般濕度較高，微生物活動較旺盛（Zhang and Zak, 1995; Gray et al., 2002; Muscolo et al., 2007）。小型的孔隙可由藤蔓類植物、樹木枝幹的掉落，或逐漸損壞的枯立木造成；大型孔隙則由較多的倒樹造成（Brokaw, 1985b）。大孔隙比小孔隙擁有更多空間和光照，可容納較多物種並提高物種更新成功的機會（Clebsch and Busing, 1989）。溫帶森林的孔隙大小一般在 30-140 m2，熱帶森林則約為 90-250 m2（Yamamoto, 1992），台灣福山森林孔隙調查結果為 5-110 m2（Mabry et al., 1998）。孔隙形成率為森林每年出現的孔隙面積比例，孔隙形成率在許多溫帶和熱帶森林中相似，每年形成的孔隙面積佔森林的 0.5- 2% （Yamamoto, 1992）。由孔隙的面積可算出林份更新時間（turnover time），Brokaw（1982）將林分更新時間定義為森林中任一地點再次出現孔隙所經歷的時間，即孔隙在森林全部發生過一遍所需的時間。 14.

(15) 擾動越大，所造成的孔隙便越大，孔隙恢復的時間越長。孔隙形成至重新被填滿所需的時間，在溫帶和熱帶地區的估計值，大多不超過 50 年，最年長的孔隙約 70 年（McCarthy, 2001）。藉由計算不同年齡的孔隙出現在森林中的比例，可量化擾動對此森林的影響，計算林分透過孔隙更新所需的時間。在溫帶硬木林的平均林份更新時間為 134 年，在熱帶森林為 137 年（McCarthy, 2001），前人在福山的研究指出福山林份更新需 175 年（Mabry, 1998），最長的林份更新時間出現在南半球森林和溫帶針葉林為 400-650 年（McCarthy, 2001）。. 第三節、孔隙與林木更新孔隙是影響植物組成最重要的因子（Whitmore, 1989），許多研究發現在孔隙中物種豐富度較高，植物較容易在此成功更新。相較於光照充足的孔隙，不耐陰先驅物種較不易存活於光照低的林下，耐陰物種因而有很大的優勢；因此有孔隙分布的林下可讓耐陰及不耐陰物種共存（Bray, 1956; Runkle, 1985; Clebsch and Busing, 1989），顯示森林可藉由孔隙提供的空間和光資源來達到更新和維持多樣性的功能（Schnitzer and Carson, 2001; Clebsch and Busing, 1989; Barden, 1980; Runkle, 1981）。孔隙形成後，其內的物種和個體數可能大量增加，但隨著植株長 15.

(16) 大，所需要的資源也越多，約3-6年開始，植物間的競爭使孔隙內的物種減少，即植株體型越大，遮光的作用使死亡的個體也越多（Brokaw, 1985a; Fraver et al., 1998）。最終僅單棵或是少數幾棵植株可成為冠層植株，此時孔隙中的更新便算結束。Schnitzer et al.（2008）整理前人的研究提出孔隙中的更新過程大致分為四種：（一）種子萌發成長。由原本存於土壤種子庫中的種子或是孔隙形成後由風或是動物帶來的種子進行更新。（二）由孔隙形成前便存在的耐陰苗木或幼樹繼續成長來完成更新。（三）由植物體進行無性繁殖。如孔隙中的喬木或是灌木之地上部萌蘗的小苗，或是樹木倒下時順帶拉進孔隙的藤蔓類植物，可形成許多繁殖體，快速生長後將孔隙填滿。（四）由孔隙周圍的植物側向生長擴散將孔隙填滿。特別是藤蔓類植物可由周圍沒有被破壞的森林快速側向生長使孔隙被填滿。其中前三項與森林樹木物種的更新與多樣性維持有關，下層的植物利用孔隙提供的額外的空間，使其有機會取代倒木成為冠層樹木；而藤蔓類的更新可能阻礙光資源進到森林下層，影響下層植物的競爭力（Schnitzer and Carson, 2001）。台灣有數個關於孔隙更新的研究，如北部福山地區、中部關刀溪 16.

(17) 地區和南部南仁山地區都有研究對此加以探討。這些研究發現自然擾動（如颱風）造成樹倒所形成的孔隙普遍較小（<100 m2），且森林更新方法較傾向於由林下所儲存的小苗庫在適當時機生長，並填補擾動所形成的空間（曾維宏，1994；陳明義等，2000；林文雄，2008）。. 第四節、孔隙與林下光照為了解森林的更新狀況，過去的研究常著眼於下層的植物如何生存以及成長，其中兩個重要的觀點為這些植物所能獲得的光照量和對光的適應（Lieberman et al., 1985; Denslow, 1987）。光穿透樹冠層並達到森林下層的能力，關係著林下是否能有足夠的光照使樹苗有機會長成冠層樹木。許多闊葉林的研究顯示，未受過大型人為擾動的原生林林內層次較多，林相較複雜，樹冠冠幅較大且彼此重疊的現象普遍（劉棠瑞、蘇鴻傑，1983；Clebsch and Busing, 1989）；而經擾動如人為開採後再度演替而成的次生林，林相較單一，樹冠較呈狹長形，彼此重疊的範圍較小（Clebsch and Busing, 1989）。這些林相與結構的差異可強烈的影響光的穿透力，而對森林的演替與發展造成影響。如光受到的攔阻越多，便越難穿透至林下，使該處成為光限制的環境，導致耐陰物種會較不耐陰物種容易存活，進而影響當地的物種組成。國外對林下光和苗木大小的研究如 Williams et al.（1999）發現林下光量會影 17.

(18) 響苗木大小，並指出當相對林下光合作用光通量密度（RPPFD, relative photosynthetic photon flux density）到達林外光的 5%時，可使道格拉斯冷杉苗木長到 3 公尺高；而其他林下光的研究如 Canham et al. （1990）在溫帶森林中發現，平均林下光小於林外光的 2%；在熱帶森林的研究（Canham et al., 1990; Chazdon and Fetcher, 1984）亦發現林下光小於林外光 2%，這些研究皆顯示在森林中，林下光可能為下層植物生長分布重要的限制因子之一。若此時樹木死亡造成的孔隙提供一不同的光環境，便能提供物種成功更新的機會，從而維持植物多樣性（Schnitzer and Carson, 2001; Clebsch and Busing, 1989; Barden, 1980; Runkle, 1981）。. 第五節、福山試驗林的機會與研究意義孔隙的研究在熱帶和溫帶地區已有豐富的資料，但在亞熱帶地區依然少見。地處北太平洋西部的台灣，颱風是常見的擾動，隨颱風而來的強風、豪雨可造成樹木倒塌或是枝幹斷裂。每年約有 3.4 個颱風侵台（中央氣象局，2013），位於台灣東北部的宜蘭福山，在面對從太平洋而來的颱風時更是首當其衝，因此福山的森林植群結構與組成等與颱風息息相關（康若蘭等，2005；Lin et al., 2011）。然而與溫帶國家的風倒孔隙研究相比（McNab et al., 2004），颱 18.

(19) 風在台灣出現得如此頻繁，卻很少造成大量樹倒的現象，因此孔隙相對較小（<100 m2）（Mabry et al., 1988）。Clebsch and Busing（1989）指出小孔隙中的微環境與一般林下沒有明顯的差異，導致不耐陰物種難以存活。而在福山，颱風的出現使樹木大量落葉，增加林下光量， Lin et al.（2003）的研究發現，颱風過後福山的平均林下光可達林外的 30%，而大多溫帶和熱帶地區的森林林下光多小於林外光的 5% （Chazdon and Fetcher, 1984; Turton, 1992; Clark et al., 1996）。福山地區如此高的光量可能使得下層苗木的分布不受到光的限制，致使福山苗木組成在孔隙和非孔隙林下的差異不明顯。本研究探討福山孔隙動態以及苗木在孔隙和非孔隙林下的物種組成。Mabry et al.（1998）曾對福山地區的孔隙動態進行過一次的調查，該次的調查是在 1995 年進行，亦即台灣有颱風記錄以來颱風侵襲之數最多的 1994 年（六個颱風）之後進行，結果是否能反應福山森林生態系的一般孔隙狀態，可由與本研究的結果相互比較加以檢驗。該次的研究並未對小苗分布進行調查，而本研究結合孔隙以及小苗的資料，可更完整的了解擾動、孔隙與森林更新的關係。. 19.

(20) 二、實驗方法第一節、研究區域環境與樣線設置本研究於台灣東北部的福山試驗林進行，此森林隸屬於林業試驗所的福山研究中心，位於宜蘭縣與新北市交界處的山區，位置為北緯 24o 46 ’東經 121o 34 ’。海拔高度 400-1400 公尺。年均溫 18.3oC，年平均雨量約 3660 公厘，無明顯乾溼季（夏禹九和黃正良，1999），平均每年受到 1.4 個颱風的擾動（Mabry et al., 1998）。研究於福山一號集水區天然林設置七條穿越線（T1-T7），與 Mabry et al.（1998）所設立的樣線位置相近。一號集水區面積 37.98 公頃，平均坡度 54%，海拔高度為 670-1000 公尺（夏禹九等，1996）。每條樣線長度 120-300 公尺（總長 1202.5 公尺），皆呈東西向，其中五條由稜線延伸至溪谷，兩條位於集水區上游連接東西稜線（圖 2-1）。. 20.

(21) 圖 2-1 福山試驗林一號集水區及樣線與孔隙分布圖. 圖 2-2 孔隙示意圖 21.

(22) 第二節、孔隙調查前人對孔隙的調查並無完全統一的做法，而不同的方法所呈現的結果在進行比較時便會遇到難處，因此在本研究中結合了普遍被接受的孔隙定義和調查方法，以及 Mabry（1998）在福山的孔隙調查中所使用的方法。（一）孔隙定義： Brokaw（1982）的定義指孔隙是一個「洞」，這個洞的特性是垂直穿越森林所有的冠層，並且洞中的植被高度低於 2 公尺（圖 2-2）。孔隙的邊緣由最靠近中心的樹冠圍成，若是與冠層明顯有區別的小樹獨立出現，或是有細小的枝條伸進這個洞中，並不影響樹冠空缺的範圍。在野外觀察孔隙時，受地形和微環境限制，無法將定義完全套入觀察中，因此在依循定義的前提下，於實際觀察時做了些許調整，描述如下：若附近有倒樹或枯立木，但受幼樹遮蔽、從地面不易直接觀察樹冠的開闊情形，則判定此孔隙為已恢復或不算為孔隙，並將此處當作一般的林下。若可由地面觀察到冠層空缺的邊緣，但從空缺處至地面或有少數幼樹枝條稀疏重疊於此「洞」內，仍記錄為一孔隙。若在冠層出現明顯的空缺，但在地面上方十公尺以上有大喬木冠層獨立出現於空缺中，此冠層與空缺邊緣的冠層相距至少五公尺，且佔空缺 22.

(23) 範圍的四分之一以內時，仍將此空缺記錄為一孔隙。調查孔隙時，僅記錄被樣線穿越的孔隙。使用全球定位系統（GPS）（GRAMIN OREGON 550t）記錄孔隙地理位置、坡向、海拔高度，並使用坡度計記錄坡度。孔隙的坡向為量測最大坡面的方位角。孔隙的坡度由倒樹或死樹的根部或基部為中心，半徑五公尺以內選擇三個地點量測，取其平均值當作一孔隙的坡度。記錄樹倒或損壞的狀況、胸高直徑、樹倒方向和樹長。樹木的損壞狀況記錄為以下三種：（1）拔根，即樹木倒下時將樹根由土中拉出裸露在地面上，（2）枯立木，樹木死亡但仍然直立，（3）斷幹、斷枝，大樹枝或主幹斷裂，並使冠層出現孔隙者。倒樹的胸高直徑測量如下：拔根的樹，由裸露根的最基部開始往樹冠方向量 1.3 公尺，記錄其胸高直徑，若此處有萌蘗的植株阻礙或是樹幹明顯不呈圓柱狀，則再往樹冠延伸至可明確測量直徑處。枯立木或樹幹斷在 1.3 公尺以上，便由樹幹基部往上 1.3 公尺處量測其胸高直徑。若是樹幹在 1.3 公尺以內折斷，量測僅存的樹基至斷口，及地上可見斷幹的基部至加總為 1.3 公尺處的直徑。樹倒方向的測量由樹幹基部往樹冠方向量測方位角。樹長為測量倒樹、枯立木或斷樹的總長度。. 23.

(24) （二）孔隙年齡或形成時間估算：孔隙年齡估算方法大致有三項：(1)樹年輪的分析，包含苗木和成樹，是最普遍被接受的孔隙年齡計算方式。(2)輪生痕，或叫芽痕的估算，Runckle（1992）提出因孔隙出現，光資源的增加加速了植物生長，從植物莖上節間間隙較大處開始往莖頂計算輪生痕的個數，做為此孔隙的年齡。(3)分析孔隙製造者腐爛分解的程度，為準確度最低的年齡計算方式（Schliemann and Bockheim, 2011）。每種方式都有其優勢和限制，為了與先前的研究比對，因此延續 Mabry 的做法：計算孔隙附近幼樹或新萌蘗樹苗的年輪，或是判斷樹幹腐爛的程度。若倒樹折斷面新鮮或枝葉尚在，或是翻起的土壤無植物覆蓋，則判定為一年內。若枝幹已腐爛無法判斷，或是土堆上長滿植物則判定為一年以上，接著由周圍確定是孔隙發生後長出之苗木的年輪作判斷。所採的苗木可由位置是否在孔隙中、是否靠著倒樹的基部長出、是否有明顯轉向的枝條，或是由倒樹再萌蘗而生等來判斷苗木出現的時間。而由於枯立木的死亡可能是一個漸進的過程，難以判斷樹木死亡與孔隙形成的時間，因此缺乏由枯立木造成的孔隙年齡資料。所採的苗木多於一株時，計算所有苗木年輪，並採計最多圈的年輪當作此孔隙的年齡。若樹幹已嚴重腐爛，或無法在孔隙內及附近找到樹幹殘留，則當作 10 年以上。 24.

(25) 計算苗木年輪時，使用解剖顯微鏡觀察莖橫切面。先切下一段長約 1 公分的莖，置於解剖顯微鏡下觀察，從髓心（中心薄壁細胞）外的第一圈開始，用原子筆將可繞成完整一圈的年輪點出，至樹皮層作為最外層（圖 2-3）。每個植株觀察三個切面，並取三者年輪數的平均值。可在解剖顯微鏡下辨識早晚材的物種為：細枝柃木（Eurya loquaiana）、長葉木薑子（Litsea acuminata）、黃杞（Engelhardia roxburghiana ）和九芎（Largerstoemia subcostata）。. 圖 2-3 苗木莖橫切面。(a) 細枝柃木，(b) 長葉木薑子，藍色原子筆為標示可繞完整一圈的年輪，兩者皆可數出 7 圈。比例尺刻度為 0.1 公分。. （三）孔隙面積測量法： 25.

(26) 由地面觀察，從孔隙周圍的樹冠圍成之不規則形中找到最長的切線，接著找到與之垂直的最長切線，量測切線對應到地面的長度，將兩個長度帶入橢圓形面積公式： 𝑨 = 𝝅𝑳𝑾/𝟒。. L 為最長的切線，W 為與之垂直的最長切線（見圖 2-4）（Runkle, 1992）。. L. W. 圖 2-4 孔隙圖此圖為由地面往上看的視野，圖中空白處為開闊的冠層，即孔隙，L 切線為孔隙範圍內最長的直線，W 則為與 L 垂直的最長直線。. （四）林份更新時間（Turnover time）：林份更新時間的算式如下（Runkle 1992）：林份更新時間=［調查樣線總長（面積）/ N 年內的孔隙樣線總長（面積）］x N （單位：年）. N 為估算的孔隙年齡。 26.

(27) 第三節、苗木調查 Robin et al.（2001）定義苗木 1- 2 公尺為稚樹（sapling），0.5-1 公尺為小苗（seedling）。研究中記錄 2 公尺以下、胸高直徑小於 1 公分的所有苗木物種、植株高度。並將苗木分為三個高度梯次來探討植株高度與孔隙的關係：小於 50 公分、51-130 公分及 131-200 公分。為探討孔隙和非孔隙林下的苗木物種多樣性，記錄樣線兩邊 50 公分以內的苗木物種及數量，分別記錄苗木的根著生於孔隙內或是在非孔隙林下。並用 5 x 1.3 x 0.05 公分的白色蘭花牌標記，以備復查。植株高度為地面至最高生長點間的距離。苗木物種的辨識為查閱台灣維管束植物簡誌及林業試驗所出版的台灣地區重要林木種子及幼苗圖鑑，並向研究植物分類的學者請教，植株皆拍照存證。苗木調查於 2012 年 9、10 月進行。. 第四節、林下光環境測量為了解林下光環境和小苗物種及數量之間的相關性，使用半球面影像技術估算光照情形。使用數位相機（Nikon Coolpix 4500）搭配魚眼鏡頭（Nicon FC-E8）拍攝半球面影像。為了能全程拍攝到光品質相當的資料，選擇在適當的時機和天氣拍攝相當重要。一般選擇在陰天，無特別亮點出現的時機，或是清晨、黃昏時，光度不至於過強 27.

(28) 在樹幹和葉片間反射造成誤差的時候進行拍攝。拍攝時距離地面 1.3 公尺，鏡頭下方朝向南方，鏡面保持水平。為避免較矮植株直接擋在鏡頭上方，拍攝時鏡頭上一公尺內的枝條將予以清除。在連續的環境下可能出現空間自我相關的問題，使收取的資料過於相像而降低其價值，Lin et al.（2003）在福山試驗林的林下光環境研究發現，間隔五公尺取一拍攝樣點即可避免空間自我相關。因此沿樣線每五公尺拍攝一次，並分別記錄拍攝點位於林下或孔隙中，遇到孔隙時另在孔隙中心額外攝影記錄。接著將拍攝所得的影像，使用 HemiView 2.1 影像分析軟體進行分析，計算穿透林冠之直射光立地係數（DSF, direct site factor）及散射光立地係數（ISF, indirect site factor），以得知光照環境在空間上的變化（林登秋和江智民，2002）。樣線半球面影像於 2012 年 9 月拍攝完成，孔隙內的拍攝於 2013 年 3 月完成。. 28.

(29) 第五節福山颱風擾動頻率與基本特性為探討 1994 年的六個颱風是否對福山造成不常見的強度擾動，本研究整理了 1984-1993 年和 2002-2011 年侵襲福山的颱風數量和強度，侵襲福山的颱風以颱風路徑在福山試驗林半徑 200 公里以內為標準。因大於 200 公里，颱風對研究區域可能已不具影響力，而小於此距離又可能低估颱風的的影響（Mabry, 1998）。颱風資料來源為中華民國交通部中央氣象局的颱風資料庫，其中提供單個颱風每日和每 6 小時的路徑變化圖。1984-1993 年和 2002-2011 年逐年的颱風個數整理於圖 2-5。颱風強度依照風速的梯度分為：熱帶氣旋（<17.2 m/s），輕度颱風（17.2-32.6 m/s），中度颱風（32.7-50.9 m/s）與強度颱風（ ≥50 m/s），. 以最接近研究區域時的最大風速當作該颱風的風速強度，整理. 1984-1993 年和 2002-2011 年三風速梯度的颱風個數於圖 2-6。1984-1993 年共有 20 個颱風，其中熱帶氣旋有 1 個，輕度有 6 個，中度有 13 個。 2002-2011 年共有 28 個颱風，其中輕度有 12 個，中度有 13 個，強度有 3 個。兩個十年單位中，每年颱風個數皆不超過 5 個，颱風強度皆以中度颱風占最多數，就颱風數量和強度來看，2002-2011 年皆大於 1984-1993 年。. 29.

(30) 6. (a). number of typhoons. 5 4 3 2 1 0 1984. 1985. 1986. 1987. 1988. 1989. 1990. 1991. 1992. 1993. year 6. (b). number of typhoons. 5 4 3 2 1 0 2002. 2003. 2004. 2005. 2006. 2007. 2008. 2009. 2010. 2011. year. 圖 2-5 1984-1993 年和 2002-2011 年逐年颱風個數圖。(a) 1984-1993 年。 (b) 2002-2011 年。. 30.

(31) 14. number of typhoons. 12 10 8 1984-1993. 6. 2002-2011 4 2 0 <17.2. 17.2-32.6. 32.7-50.9. ≧51. wind speed range (m/s). 圖 2-6 1984-1993 年和 2002-2011 年颱風強度（風速）個數分布圖. 31.

(32) 第六節資料分析（一）孔隙特性比較：為比較本研究與 Mabry 在 1995 年於福山的調查結果，使用卡方檢定（Chi square test）檢測兩次研究的孔隙特性之差異，包含孔隙佔森林的比例、三項樹木死亡模式的比例、孔隙製造者死亡年份的比例及林份更新速率。研究使用相關分析（Person’s correlation analysis）來檢測孔隙面積與年齡的相關性、孔隙面積與孔隙製造者的數量、胸高直徑、最大胸高直徑的相關性、孔隙面積和樣線長與苗木物種數和株數的關係以及孔隙年齡與苗木種數及株數的相關性。（二）孔隙和非孔隙中光和苗木資料比較：由於孔隙在森林中所佔的比例小，使得記錄到的光和苗木資料在孔隙和非孔隙林下呈現極大的樣本數差異，因此在研究中使用重複取樣的方式將樣本放大，模擬變數的真實分配，並以相同的樣本數來比較兩環境間的差異。光和苗木資料皆使用 R 軟體（R Core Team, 2013）進行分析。 (1) 苗木資料分析：研究中使用樣本稀釋的方法（rarefaction method）比較物種多樣性以及相似度在兩環境間的差異。物種多樣性分析時，使用拔靴法 32.

(33) （bootstrap method）從非孔隙林下記錄的苗木中隨機抽取苗木個體，至植株數與孔隙內相同（135 株）時，計算兩環境中的苗木多樣性，並重複此動作 10000 次，接著檢視多樣性平均值在非孔隙林下大於等於孔隙內的事件的機率，顯住水準的判定為此機率值的兩倍（雙尾檢測）。由於非孔隙林下的面積遠大於孔隙內，抽取植株時易包含較少出現的物種，為避免分析時對這些少見物種過於敏感，因此苗木物種多樣性以 Simpson 多樣性指數的倒數（inverse of Simpson’s index），即有效物種數（effective number of species）來計算，公式如下： 𝒔. 𝒏𝒊 𝟐 𝟏/𝑫 = 𝟏�� 𝒏 𝒊=𝟏. 其中 D 為 Simpson 多樣性指數，n 為所有物種的植株總數，ni 為各物種的植株數（Hill, 1973）。物種相似度的比較，為檢視兩組苗木群落相似度的差異，一組為在非孔隙林下隨機抽取的兩群苗木群落，另一組包含一群孔隙內的苗木和一群在非孔隙林下隨機抽取的苗木群落，每一群落的植株數皆與孔隙內相同，分別計算兩組的相似度指數，並重複抽取和計算 10000 次，接著檢視兩非孔隙下的平均相似度大於等於另一組合（一孔隙一非孔隙下）的平均相似度的事件的機率，顯住水準的判定為此機率值的兩倍（雙尾檢測）。兩組植物群落的相似度以 Bray-Curtis 相似度指數（Bray-Curtis similarity index）來計算，此相似度指數包含物種的 33.

(34) 出現及豐度，公式如下： 𝐶𝐵𝐶 =. 12 ∑𝑆𝑖=1 𝑚𝑖𝑛(𝑀𝑖 , 𝑁𝑖 ). 1 𝑆1 𝑆2 ∑ 𝑀 + ∑𝑖=1 𝑁𝑖 � 2 � 𝑖=1 𝑖. 其中 BC 為 Bray 和 Curtis 姓名之縮寫，S1 和 S2 分別為第一和第二群落（即非孔隙和非孔隙下的群落或孔隙和非孔隙下群落）的物種數，S12 為兩群落共同的物種數，Mi 為第一群落中第 i 個物種的植株數，Ni 為第二群落中第 i 個物種的植株數。Bray-Curtis 群落相似度指數 CBC 值介於 0-1 之間，兩群落沒有共同的物種時指數為 0，兩群落的物種種類完全相同時指數為 1（Bray and Curtis, 1957）。為探討苗木高度是否受到孔隙和非孔隙環境的影響，使用卡方檢定檢測三個苗木高度梯度的物種數、植株數在兩種環境下是否一致。 (2) 光環境資料分析：光環境資料分析為比較光立地係數 DSF 和 ISF 值在孔隙和非孔隙下的差異，使用拔靴法分別在非孔隙林下隨機抽取 17 及 18 筆資料與孔隙中心的 17 筆資料及孔隙內樣線上的 18 筆資料相比，並重複此動作 10000 次，接著檢視孔隙中的平均值大於等於非孔隙平均值的事件的機率，顯住水準的判定為此機率值的兩倍（雙尾檢測）。為探討光在空間上的變異程度，亦使用相同方法檢測光立地係數的變異係數（coefficient of variation, CV）在兩環境中的差異。. 34.

(35) 三、結果第一節、本研究與 1995 年 Mabry 孔隙調查的比較（一）孔隙基本資料：七條樣線共記錄 17 個孔隙，其在樣線的總長度為 40.2 公尺，佔總樣線長（1202.5 公尺）的 3.3%，較 Mabry 調查的 6%為少 2 = 13.437, 𝑝 < 0.001）。其中 T5（133 公尺）沒有穿越到孔隙。（𝑋0.05,1. 孔隙的平均坡度為 25%（4-48%）；Mabry 調查的平均坡度為 29%。. 孔隙製造者平均胸高直徑為 34 公分（14-54 公分，n=23）；在 Mabry 的調查中記錄了樣線上所有的損壞樹木，包含未造成孔隙的樹木，其平均胸高直徑為 27 公分（6-80 公分，n=207）。孔隙製造者的樹高（長）調查結果，平均樹高為 9.5 公尺（1-22.7 公尺，n=25），Mabry 的調查中所有受損的樹木平均高度為 3.5 公尺（0.25-14 公尺，n=207），以上因缺乏 Mabry 的原始資料故無法做統計。孔隙製造者的倒向在此次調查中，東北向佔 5.6%，東南向佔 22.2%，西南向佔 66.6%，西北向佔 5.6%（n=18），與 Mabry 調查的結果有顯著差異：東北向 19.8%， 2 東南向 15.3%，西南向 51.9%，西北向 13.0%（n=131）（𝑋0.05,3 =. 14.970, 𝑝 = 0.002）。. 孔隙製造者的死亡模式調查結果為：11 個孔隙由根拔倒樹造成，. 6 個在孔隙僅發現斷木或枯立木。在 25 棵孔隙製造者中，拔根佔 56%， 35.

(36) 枯立木佔 24%，斷幹佔 20%，與 Mabry 調查 207 棵包含非孔隙製造者的結果有顯著差異，其死亡模式比例為拔根 58%，枯立木或斷枝 2 = 9.136, 𝑝 = 0.01）。所記錄的孔隙中，孔隙 35%，斷幹 7%（𝑋0.05,2. 製造者的數目不超過 3 棵倒樹、斷樹或是枯立木，使出現最大孔隙面積（36.4 平方公尺）的孔隙製造者為 2 棵拔根的倒樹和 1 棵斷樹（倒樹平均樹高：10.7 m；斷樹僅存高度：1 m）。有 10 個孔隙僅一棵孔隙製造者，另外 7 個有多棵死樹，與 Mabry 的結果有顯著差異：6 個 2 孔隙僅一棵孔隙製造者，20 個孔隙有多棵（𝑋0.05,1 = 5.622, 𝑝 = 0.02）。. （二）孔隙面積：. 孔隙面積由 1.3 至 36.4 平方公尺，平均 10 平方公尺。面積小於 5 平方公尺的孔隙有 8 個；面積 5-25 平方公尺的有 8 個；面積大於 25 平方公尺的僅 1 個。面積在 5-25 平方公尺的孔隙佔整體孔隙面積最大的比例（圖 3-1）。孔隙面積頻率與 Mabry 調查的相比有顯著差異。以 Mabry 面積梯度（≤25 m2、26-50 m2、>50 m2）做分析，>50 平方公尺的孔隙在 2 這次調查中為 0 個，卡方檢定分析結果為：𝑋0.05, 2 = 6.396, 𝑝 = 0.04；. 2 以≤25 平方公尺和>25 平方公尺兩梯度分析結果：𝑋0.05,1 = 5.731, 𝑝 =. 0.02。（表 3-1）. 孔隙面積與孔隙製造者數量、平均胸高直徑及最大胸高直徑均無 36.

(37) 顯著相關（𝑟 = 0.31, 𝑝 = 0.22; 𝑟 = 0.31, 𝑝 = 0.24; 𝑟 = 0.22, 𝑝 = 0.42），在 Mabry 的研究中，孔隙面積和孔隙製造者的數量有顯著相關. （𝑟 = 0.48, 𝑝 = 0.014）。. （三）孔隙年齡和孔隙製造者發生時間：共記錄 13 個孔隙的年齡，1 年內形成的有 2 個，2-5 年的有 3 個， 6-9 年的有 4 個，10 年以上的有 4 個。在 Mabry 的結果中，大於 10. 年的孔隙為 25 個中的 3 個，佔 12%，本次調查為 13 個孔隙中的 4 2 個，比例提高至 31%，但沒有顯著差異（𝑋0.05,1 = 1.322, 𝑝 = 0.25）。. 估算 18 棵孔隙製造者死亡的時間在一年內的佔 17%，較 Mabry 調查 2 73 棵孔隙製造者的 46%為低（𝑋0.05,1 = 19.488, 𝑝 < 0.001）。依照 Mabry. 使用的年齡梯度計算 17 棵孔隙製造者死亡時間梯度所佔的比例：1. 年內的佔 17.7%、2-5 年佔 17.7%、6-9 年佔 29.4%、10 年以上佔 35.2%； 2 與 Mabry 計算 207 棵死亡樹木的比例沒有顯著差異（𝑋0.05,3 =. 1.958, 𝑝 = 0.58）（表 3-1）。. 孔隙面積和年齡無顯著的關係（𝑟 = −0.25，𝑝 = 0.4）（圖 3-2）。. （四）林份更新時間. 用 9 年內和 5 年內的孔隙做計算所得到的林份更新時間皆為 398 年，用 1 年內的孔隙做計算則為 197 年。9 年內的孔隙共 9 個，5 年內有 5 個，1 年內有 2 個。此三年齡梯度的更新時間與 Mabry 的結果 37.

(38) 有顯著差異，1995 年的調查結果以 9 年內的孔隙計算，林份更新時間為 175 年，5 年內的降低至 154 年，1 年內的為 51 年（X2 = 8.29, p = 0.01）（表 3-1）。. 38.

(39) % of total gap area. 40 35. Gap area (m2). 30 25. 80 60 40 20 0 1. 20. 2 categary. 3. 15 10 5 0 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. Gaps arranged by size. 圖 3-1 孔隙面積分布圖大圖中橫軸每一長條代表單個孔隙，小圖為三個面積分類佔整體孔隙面積的比例，三個面積分類為：(1) ≤5 m2. (n=8)；(2) 6-25 m2 (n=8)；(3) ≥26 m2 (n=1)。 40 35. Gap area (m2). 30 25 20 15 10 5 0 0. 2. 4. 6. Gap age (yr). 圖 3-2 孔隙年齡和面積的關係圖 39. 8. 10. 12.

(40) 表 3-1 1995 年與 2012 年孔隙特性調查比較孔隙特性. 孔隙數量. 1995 年調查（Mabry et al. 1998） 26. 2012 調查. 6 120/1900. 3.3 40.2/1202.5. 33 5-110. 10 1.3-36.4. 16 3 7. 16 1 0. 58 35 7. 56 20 24. 22.2 22.2 25.6 30. 17.7 17.7 29.4 35.2. 孔隙佔森林比例(%) 孔隙樣線/總樣線平均孔隙面積(m2) 面積範圍孔隙面積梯度個數 ≤25 m2 26-50 m2 >50 m2 不同樹木死亡模式所佔比例(%) 拔根斷幹立枯死樹發生年齡比例(%) 1年 2-5 年 6-9 年 10 年以上孔隙製造者發生時間的個數比例(%) <1 年 >1 年 1 或多株孔隙製造者的孔隙數目 1株 >1 株. 17. p. NA p<0.001 NA. p=0.04. p=0.01. p=0.58. p<0.001. 林份更新時間（年） ≤9 年 ≤5 年 ≤1 年. 46 54. 17 83. 6 20. 10 7. 175 154 51. 398 398 197. p 值為使用卡方分布檢測之機率值。標記 NA 為無統計分析。 40. p=0.02. p=0.01.

(41) 第二節、苗木調查共記錄 14 科，40 種，孔隙內有 6 科，12 種。孔隙和非孔隙的苗木皆以長葉木薑子數量最多，黃杞次之，山龍眼再次之，且在兩環境 2 。孔隙內出現中三物種比例沒有顯著差異（𝑋0.05, 2 = 0.656, 𝑝 = 0.76）. 的物種皆有出現於非孔隙林下。非孔隙林下累計前 12 的物種數量佔. 所有物種的 95%，其餘每種皆低於 1%，其中有 10 種出現於孔隙中。孔隙內 12 個物種中僅 2 種（牡丹葉桂皮、狗骨仔）在非孔隙林下的數量比例不到 1%（表 3-2）。孔隙年齡與苗木種數有顯著負相關（𝑟 = −0.80, 𝑝 = 0.001），與. 植株數略呈負相關，但不顯著（𝑟 = − 0.17, 𝑝 = 0.57）（圖 3-3）。. 孔隙面積和所切到之樣線長與苗木種數和株數無顯著相關（孔隙. 面積對苗木種數：𝑟 = 0.45, 𝑝 = 0.07，對苗木株數：𝑟 = 0.10, 𝑝 = 0.72；. 樣線長對苗木種數：𝑟 = 0.29, 𝑝 = 0.26，對苗木株數：𝑟 = 0.07, 𝑝 =. 0.78）。. 苗木的有效物種數（Simpson 多樣性指數的倒數）在孔隙（2.99）和非孔隙（4.20）間沒有顯著差異（p=0.056）（表 3-3）。 Bray-Curtis 群落相似度平均係數在孔隙-非孔隙間為 78%，兩非孔隙林下為 84%，兩組群落的相似度沒有顯著差異（p=0.215）（表 3-4）。 41.

(42) 苗木三種高度梯度(≤50, 51-130, 131-200 cm)的物種數、植株數和 2 = 1.567, 𝑝 = 0.46；其比例在孔隙和非孔隙間皆無顯著差異（𝑋0.05,2 2 2 𝑋0.05,2 = 2.005, 𝑝 = 0.37; 𝑋0.05,2 = 4.099, 𝑝 = 0.13）。. 42.

(43) 表 3-2 苗木物種數量比例表苗木物種. 非孔隙林下(%) 孔隙林下(%). 長葉木薑子 Litsea acuminata. 45. 54. 黃杞. Engelhardia roxburghiana. 13. 16. 山龍眼. Helicia formosana. 11. 9. 鋸葉長尾栲 Castanopsis carlesii. 6. 2. 細枝柃木. Eurya loquaiana. 4. 8. 三斗石櫟. Lithocarpus hancei. 4. 1. 天臺烏藥. Lindera aggregata. 3. 2. 山豬肝. Symplocos theophrastifolia. 3. 1. 尾葉灰木. Symplocos caudata. 2. 假長葉楠. Machilus pseudolongifolia. 1. 小葉樹杞. Ardisia quinquegona. 1. 香桂. Cinnamomum subavenium. 1. 1. 牡丹葉桂皮 Cinnamomum austrosinense. 0.2. 2. 狗骨仔. 0.1. 1. Tricalysia dubia. 43. 2.

(44) 35. Number of seedlings. 30. 25. species number. 20. seedling number 15. 10. 5. 0 0. 2. 4. 6. 8. 10. 12. Age (yr). 圖 3-3 孔隙年齡與苗木種數及株數關係圖. 表 3-3 孔隙和非孔隙下的平均有效物種數（Effective number of species，由 Simpson 多樣性指數的倒數計算） Environments. Gaps. Nongaps. p-value. 2.99. 4.20. 0.056. Effective number of species. 表 3-4 孔隙-非孔隙和非孔隙-非孔隙二組群落的 Bray-Curtis 相似度指數（Similarity index） Communities Similarity index. Between gap and non-gap communities. Between non-gap communities. p-value. 0.775. 0.837. 0.214. 44.

(45) 第三節、林下光環境光立地係數的平均值在非孔隙林下與孔隙中心比較的結果（n=17），DSF 及 ISF 值均沒有顯著差異（孔隙中 DSF：0.239，非孔隙下 DSF：0.219，p = 0.08；孔隙中 ISF：0.176 ，非孔隙下 ISF：0.174， p = 0.78）；在非孔隙林下與孔隙內樣線上的資料比較的結果（n=18）， DSF 及 ISF 值亦均沒有顯著差異（孔隙中 DSF：0.239，非孔隙下 DSF： 0.219，p = 0.09；孔隙中 ISF：0.176 ，非孔隙下 ISF：0.174，p = 0.77）（圖 3-4）。光立地係數之變異係數在非孔隙林下與孔隙中心比較的結果（n=17），DSF 及 ISF 值之變異係數均沒有顯著差異（孔隙中 DSF： 25%，非孔隙下 DSF：22%，p = 0.42；孔隙中 ISF：19%，非孔隙下 ISF：16%，p = 0.40）；在非孔隙林下與孔隙內樣線上的資料比較的結果（n=18），DSF 及 ISF 值之變異係數亦均沒有顯著差異（孔隙中 DSF： 26%，非孔隙下 DSF：22%，p = 0.44；孔隙中 ISF：19% ，非孔隙下 ISF：16%，p = 0.40）（圖 3-5）。孔隙內和非孔隙林下光立地係數之基本統計量列於表 3-5，最大值和最小值皆出現在非孔隙林下。. 45.

(46) (a). 0.3. Propotion of DSF or ISF. 0.25 0.2. gap. 0.15. nongap 0.1 0.05 0 DSF. ISF. 0.3. (b). Propotion of DSF or ISF. 0.25 0.2. gap. 0.15. nongap 0.1 0.05 0. DSF. ISF. 圖 3-4 孔隙和非孔隙林下光立地係數圖。(a) 非孔隙下與孔隙中心的資料比較（n=17），(b) 非孔隙下與孔隙內樣線上的資料比較（n=18）。 DSF 和 ISF 在孔隙和非孔隙皆無顯著差異。. 46.

(47) 30 25. %. 20. gap. 15. nongap 10 5 0. DSF. ISF. 30 25. %. 20. gap. 15. nongap 10 5 0. DSF. ISF. 圖 3-5 孔隙和非孔隙林下光立地係數之變異係數（CV）圖。(a) 非孔隙下與孔隙中心的資料比較（n=17），(b) 非孔隙下與孔隙內樣線上的資料比較（n=18）。DSF 和 ISF 在孔隙和非孔隙皆無顯著差異。. 47.

(48) 表 3-5 非孔隙和孔隙內（包含樣線上和中心）光立地係數之統計量 DSF. ISF. Description of statistics. Gap. Nongap. Gap. Nongap. Maximum Q3 Median mean Q1 Minimum. 0.372 0.295 0.250 0.251 0.207 0.118. 0.382 0.247 0.224 0.220 0.184 0.082. 0.245 0.204 0.174 0.179 0.152 0.138. 0.258 0.191 0.173 0.175 0.156 0.084. 48.

(49) 四、討論. 第一節、福山孔隙特性福山的多項孔隙特性在兩次調查中有顯著差異，例如孔隙面積在森林的比例，從 1995 年至 2012 年降低 2.7%；孔隙製造者的受損或死亡的時間在一年內者，也從 46%降至 17%；前次調查中多株孔隙製造者的孔隙佔大多數（20/26），本研究則發現過半的孔隙僅有一株孔隙製造者（10/17），顯示多於一株孔隙製造者的孔隙減少，並且連帶使得孔隙製造者的數目和孔隙面積的關連性降低；孔隙面積也普遍較過去為小，最大不超過 40 平方公尺，且絕大多數(16/17)在 25 平方公尺以內，而前次研究共記錄 7 個大於 50 平方公尺的孔隙，最大可超過 100 平方公尺。由兩次調查前十年的颱風數量和強度可知 1994 年以前的颱風擾動強度應弱於 2012 年以前，但 1994 年隔年的調查結果卻出現數量較多且面積較大的孔隙，顯示 1994 年的擾動強度應強於 2012（含）年以前的擾動，該年罕見的 6 個颱風對福山的孔隙動態造成的影響應與福山一般的孔隙擾動狀況有所差別。林份更新時間在兩次調查中計算的結果亦有所差異。由於孔隙面積減少，孔隙要將這個森林全部覆蓋一遍的時間便會增加。由 9 年內的孔隙計算所得的 175 年增加至超過兩倍的 398 年；由 5 年內的孔隙 49.

(50) 計算所得的時間在前次研究中為 154 年，此次結果仍維持在 398 年；甚至本研究在 1 年內的林份更新時間 197 年也長於前次研究用 9 年內的計算結果。若以納入樣本數較多的 9 年內和 5 年內孔隙（9 個和 5 個）做計算所得之值 398 年，與國外研究比較，此時間亦遠長於普遍溫帶熱帶森林的林份更新時間 50-200 年（Yamamoto, 1992）；以 1 年內的孔隙（2 個）做計算所得之 197 年則在此範圍內。但用三個年齡（9 年、5 年和 1 年）內的孔隙所計算的樣本數皆小於 10 個，或許影響到結果的有效性。綜觀福山孔隙特性和林份更新時間在兩次調查結果顯示的差異，可推論在 1994 年的颱風影響，是相當特殊的擾動情形，由特例來推算福山森林生態系更新的時間會低估更新的時間。然若未來強烈颱風發生的頻率增加，或許森林更新的時間會縮短。在三種樹木死亡模式中，不論是 Mabry 調查的 207 棵死亡或受損樹木，或是本次調查的 25 棵孔隙製造者，拔根的死樹皆佔 50%以上，在國外的研究中，溫帶熱帶森林普遍為斷幹的比例最高，從 40 至 64%；拔根倒樹超過 50%的森林佔少數，如位於墨西哥的熱帶雲霧林（52%）（McCarthy, 2001）和位於委內瑞拉的亞馬遜熱帶雨林（80%）（Brokaw, 1985b），其餘多在 20-30%；枯立木最少，佔 14-17% （McCarthy, 2001）。各森林的氣候、地形和土壤等因素皆會影響樹木 50.

(51) 如何死亡，福山年雨量豐沛，加之地勢陡峭，長期經歷雨水沖刷使得土壤結構較為鬆散，或許使樹木在遭受擾動（如颱風）時，傾向於拔根倒下。. 第二節、孔隙內和非孔隙林下環境差異探討（一）苗木物種組成福山試驗林的樹種組成以樟科、殼斗科和茶科植物佔優勢，主要樹種包括鋸葉長尾栲（Castanopsis carlesii ）、錐果櫟（Quercus longinux）、紅楠（Machilus thunbergii ）、長葉木薑子（Litsea acuminata ）、黃杞（Engelhardia roxburghiana）及綠樟（Meliosma squamulata）等（王相華等，2000）。本研究在樣線上記錄的苗木物種符合福山冠層的主要組成樹種，累積前 12 的苗木物種占所有物種的絕大多數，而其中有 10 種出現在孔隙內，顯示這些常見的苗木物種有很大的潛力更新為福山冠層樹木，且普遍分布於森林中。另外，孔隙內出現的 12 個苗木物種在非孔隙林下皆有出現，特別是前三種苗木的物種和其比例在兩環境間沒有差異，且所有苗木物種的相似度平均值在孔隙和非孔隙間高達 0.78，與非孔隙群落間的相似度比較並無顯著差異；同時物種多樣性（有效物種數）在孔隙和非孔隙林下亦沒有顯著差異，顯示兩環境中的物種組成相似。在溫帶地區如 Abe et al.（1995）於日 51.

(52) 本中部的落葉林進行之調查顯示，各苗木物種的密度在孔隙和非孔隙下的相關性很高（p<0.001），並認為此苗木組成高相似性是來自於孔隙發生前既存的苗木庫。熱帶地區的研究如 Uhl et al.（1988）在亞馬遜森林的調查顯示孔隙中出現較耐陰、一般林下物種的比例很高（>85%），同樣認為這些苗木是原來就存在於林下。這些研究顯示在孔隙中出現既存苗木的機會很大，且在福山的更新方式亦傾向於保存苗木庫等待適當時機成長（張乃航等，1998），因此本研究在孔隙中所記錄到的苗木可能有很大的比例是在孔隙出現前即存在於林下。本研究比較苗木三個高度梯度在孔隙和非孔隙下的物種和植株數量差異，在孔隙中高度較高的苗木並沒有多於非孔隙林下，顯示孔隙的環境對苗木高度的影響不明顯。孔隙內的物種在沒有孔隙的狀態下即能出現於林下，且生長狀態不受限於有無孔隙的環境，或許顯示這些物種的更新不需要依賴孔隙提供的微環境。（二）苗木組成和孔隙年齡孔隙中的更新狀況與孔隙能提供的資源有關，在巴拿馬的熱帶潮濕林的研究中，Brokaw（1985a）針對特定物種在孔隙中的更新進行調查，發現在超過 150 平方公尺的大孔隙中，第 1 年苗木莖密度大增，至 3-6 年便大幅降低，Brokaw 推測是由於植株個體數量和大小增加造成遮光的效應，使苗木死亡率增加；Fraver et al.（1998）同樣在孔 52.

(53) 隙（>100 平方公尺）中追蹤特定物種的更新狀況，發現在孔隙形成時，孔隙中的苗木生長速度和光量皆大於非孔隙林下，3-4 年後，孔隙中的苗木生長速度減慢至非孔隙林下的苗木生長速度，且孔隙中的光量降至孔隙發生前的狀態。除了針對特定物種的調查，Abe et al. （1995）在日本中部的溫帶落葉林調查孔隙（平均約≥40 平方公尺）中的苗木組成（莖密度、物種出現率、物種多樣性、均勻度），發現在不同年齡(最長至 15 年)的孔隙間沒有明顯的差異。苗木跟孔隙年齡的關係在本研究中，雖然物種數和植株數與孔隙的年齡呈現負相關（圖 3-4），並在物種數達到顯著；但孔隙年齡的估算含有不確定性，且孔隙面積較小（<40 平方公尺），單個孔隙記錄到的苗木最少 1 株，最多不超過 29 株，樣本數偏小可能會造成的較大的誤差，因此福山森林生態系孔隙內的苗木生長狀況是否隨著時間而有所改變仍須做進一步追縱調查。（三）苗木組成與林下光照苗木的生長狀況常取決於其在林下得到多少光資源，因此許多森林更新的研究常著眼於孔隙的面積大小以及林下能獲得的光照（McCarthy, 2001）。在熱帶森林的研究發現 200 平方公尺的孔隙中心可測得佔林外光 9%的光輻射，超過 400 平方公尺的孔隙則可得到 20-35%的林外光，而一般林下則多在 2%以內（McCarthy, 2001），顯 53.

(54) 示孔隙中可有非孔隙難以出現的光環境。在本研究中，孔隙的大小多在 25 平方公尺以內，在 Mabry 的研究中超過 100 平方公尺的孔隙也在少數，光環境調查結果顯示孔隙和非孔隙的光照是沒有差異的，林元祥（2007）亦使用半球面影像分析福山的林下光環境，結果指出孔隙和非孔隙的光環境因子沒有顯著差異。然而不論孔隙或非孔隙林下，平均 DSF 值均可達 20%以上；顯示福山的孔隙較小，以致其光照與一般林下無異，但因頻繁颱風擾動造成大量落葉，故孔隙及一般林下均可得到不亞於熱帶地區大孔隙的林下光照。光量的增加可加速林下苗木的生長（McCarthy, 2001）， Williams et al.（1999）發現林下光達到林外的 5%時便可使道格拉斯冷杉苗木長到 3 公尺高。本研究在非孔隙林下測得最低光量可達林外光的 8%，在兩環境間沒有明顯差異的高光照使得苗木組成相似，孔隙中較高的苗木數量沒有多於一般林下，顯示福山的苗木或許不需依賴孔隙提供額外的光資源即能更新至冠層，但也許孔隙提供的空間可對更新有幫助。（四）苗木組成與光變異光環境會受到地形、冠層開闊程度等因子的影響（McCarthy, 2001），有時孔隙正下方測得的光量反而比林下平均光量低，非孔隙林下則可能因坡度和樹高的落差使得光量大於孔隙內的平均光量，如本研究中所測得的光立地係數的最大值即出現於非孔隙林下（DSF: 54.

(55) 0.382；ISF: 0.258），顯示光環境在森林中有很大的歧異性。研究亦探討孔隙和非孔隙林下的光變異程度，光立地係數的變異係數在兩環境間沒有差異，或可解釋兩環境的光變異程度相差不大，且兩環境中測得的最大光立地係數亦很接近（表 3-5），因此孔隙內出現的物種皆有出現在非孔隙林下，再次顯示福山森林的更新或許仍然不需依賴孔隙。. 55.

(56) 五、結論. 孔隙在森林中的角色包含提供額外的光、空間和營養等資源，並促進森林物種的更新，特別在較大的孔隙中，可使在林下不易存活的物種得以延續其族群，維持森林的多樣性。在福山的調查結果顯示孔隙的面積偏小，多小於 100 平方公尺，在本次調查中記錄的孔隙皆小於 40 平方公尺，數量也較過去記錄的為少，林份更新時間亦遠較過去認識的為長。由於前次研究可能受到較強颱風擾動的影響，使結果呈現較事件性的影響，而非福山森林的一般狀態，與前次研究相比之下，孔隙能提供給森林更新的資源似乎有減少的趨勢。然而在林下進行的光資源和苗木調查結果發現，福山孔隙雖小，卻因颱風使樹木大量落葉的關係，使非孔隙林下光相當高，並且反應在苗木組成於孔隙和非孔隙林下的相似性高。非孔隙林下包含所有的苗木物種，孔隙未提供任何林下未出現的光環境，因而沒有任何苗木物種只出現在孔隙中，與許多熱帶溫帶地區的研究中，非耐陰植物需要孔隙的存在來建立族群的現象不同；若是將孔隙從福山森林中移除，推測或許對森林更新的影響不大。福山的兩次孔隙研究皆是一次性調查，而結果有很大的差異，顯示若要完整了解福山孔隙動態的常態或許需要較長期的追蹤調查，才能窺其全貌。 56.

(57) 六、參考文獻中央氣象局。2013。中央氣象局 TDB 防災颱風資料庫網頁系統， http://rdc28.cwb.gov.tw/data.php 於 2013 年 5 月 2 日瀏覽。王相華、潘富俊、劉景國、于幼新和洪聖峰。2000。台灣北部福山試驗林永久樣區之植物社會分類及梯度分析。台灣林業科學 15 (3)： 411-428。林元祥。2007。福山天闊葉林內光環境對種苗存活與生長表現之影響。國立東華大學自然資源管理研究所碩士論文。林文雄。2008。福山試驗林幼木生長與立地條件因子關係之探討。國立彰化師範大學地理學系碩士論文。林登秋和江智民。2002。半球面影像在森林生態研究的應用。台灣林業科學 17 (3)：387-400。夏禹九和黃正良。1999。福山試驗林的水文特性。中華林學季刊 32 (1)： 39-51。夏禹九、黃正良和陳明杰。1996。福山試驗集水區量水堰之設計－分段複式量水堰。台灣林業科學 11 (2)：113-122。陳明義、周文郅、蔡進來。2000。關刀溪森林生態系之倒木孔隙更新。 57.

(58) 林業研究季刊 22 (1)：23-32。康若蘭、林登秋、詹進發和黃正良。2000年碧利斯颱風干擾前後福山試驗林NDVI變動之研究。台灣林業科學20 (1):：73-87。曾維宏。1994。南仁山區低海拔亞熱帶雨林林隙更新之研究。國立臺灣大學植物學研究所碩士論文。張乃航、馬復京、游漢明和許原瑞。1998。福山地區次生闊葉林土壤種子庫及幼苗動態。台灣林業科學 13 (4)：279-289。劉棠瑞和蘇鴻傑。1983。森林植物生態學。台北：台灣商務印書館股份有限公司。頁：9。 Abe, S., Masaki, T., Nakashizuka, T. 1995. Factors influencing sapling composition in canopy gaps of a temperate deciduous forest. Vegetatio 120: 21-32. Barden, L.S. 1980. Tree Replacement in a Cove Hardwood Forest of the Southern Appalachians. Oikos 35: 16-19. Bray, J. R. & Curtis, J.T. 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monograph 27: 325-349. Bray, R.J. 1956. Gap phase replacement in a Maple-Basswood forest. Ecology 37: 598-600. Brokaw, N.V.L. 1982. The definition of treefall gap and its effect on measures of forest dynamics. Biotropica 14:158-160. Brokaw, N.V.L. 1985a. Gap-phase regeneration in a tropical forest. Ecology 66: 682-687. Brokaw, N.V.L. 1985b. Treefalls, regrowth, and community structure in tropical forest. In: Pickett, S.A., White, D.C. (Eds.), The Ecology of 58.

(59) Natural Disturbance and Patch Dynamics. pp. 53-69. Academic Press, New York. Canham, C.D., Denslow, J.A., Platt, W.J., Runkle, J.R., Spies, T.A., and White, P.S. 1990. Light regimes beneath closed canopies and tree-fall gaps in temperate and tropical forests. Canadian Journal of Forest Research 20: 620-631. Chazdon, R.L., and Fetcher, N. 1984. Photographic estimation of photosynthetically active radiation: evaluation of a computerized technique. Oecologia 72:553-564. Clark, D.B., Clark, D.A., Rich, P.M., Weiss, S.B., and Oberbauer, S.F. 1996. Landscape-scale evaluation of understory light and canopy structure: methods and application in a neotropical lowland rain forest. Canadian Journal of Forest Research 26:747-757. Clebsch, E.E.C. and Busing, R.T. 1989. Secondary succession, gap dynamics, and community structure in a southern appalachian cove forest. Ecology, 70(3): 728-735. Cooper, W.S. 1913. The climax forest of Isle Royale, Lake Superior, and its development. Botanical Gazette 55: 1-44. Denslow, J.S. 1987. Tropical rain-forest gaps and tree species-diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 18: 431-451. Fraver, S., Brokaw, N.V.L., and Smith, A.P. 1998. Delimiting the gap phase in the growth cycle of a Panamanian forest. Journal of Tropical Ecology 14: 673-681. Gray, A.N., Spies, T.A., and Easter, M.J. 2002. Microclimatic and soil moisture responses to gap formation in coastal Douglas-fir forests. Canadian Journal of Forest 32: 332-343. Hill, M.O. 1973. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: 427-431. Krasny, M.E., Whitmore, M.C. 1992. Gradual and sudden forest canopy gaps in Allegheny northern hardwood forests. Canadian Journal of Forest Research 22: 139-143. Lieberman, D., Liebermarn, M., Peralta, R., and Hartshorn, G.S. 1985. Mortality patterns and stand turnover rates in a wet tropical forest in 59.

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(62) understory Douglas-fir and lodgepole pine. Canadian Journal of Forest Research 29: 222-231. Yamamoto, S.I. 1992. The gap theory in forest dynamics. Botanical Magazine (Tokyo) 105: 375-383. Yamamoto, S.I. 2000. Forest gap dynamics and tree regeneration. Journal of Forest Research 5: 223-229. Zhang, Q.H., and Zak, J.C., 1995. Effects of gap size on litter decomposition and microbial activity in a subtropical forest. Ecology 76: 2196-2204.. 62.

(63) 附錄一苗木物種名錄表. 科名. 物種. 物種學名. Actinidiaceae 獼猴桃科. 水冬瓜. Daphniphyllum glaucescens Blume subsp.. Daphniphyllaceae 虎皮楠科. Saurauia oldhamii Hemsl.. 奧氏虎皮楠 oldhamii (Hemsl.) Huang var. oldhamii (Hemsl.) Huang. Ebenaceae 柿樹科. 山紅柿. Diospyros morrisiana Hance. Elaeocarpaceae 杜英科. 薯豆. Elaeocarpus japonicus Sieb. & Zucc. Ericaceae 杜鵑花科 Euphorbiaceae 大戟科. 西施花. 野桐密花五月茶. Rhododendron latoucheae Franch. & Finet. Mallotus japonicus (Thunb.) Muell.-Arg Antidesma japonicum S. & Z. var. densiflorum Hurusawa. 鋸葉長尾栲 Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata Fagaceae 殼斗科. 三斗石櫟. Lithocarpus hancei (Benth.) Rehd. 毽子櫟. Quercus sessilifolia Blume. 錐果櫟. Quercus longinux Hayata 63.

(64) 短尾葉石櫟. Lithocarpus harlandii (Hance ex Walp.) Rehd.. 赤皮. Quercus gilva Blume. 黃杞. Engelhardia roxburghiana Wall.. Juglandaceae 胡桃科. 長葉木薑子 Litsea acuminata (Bl.) Kurata 天臺烏藥. Lindera aggregata (Sims) Kosterm.. 假長葉楠. Machilus pseudolongifolia Hayata. 香桂. Cinnamomum subavenium Miq.. 紅楠. Machilus thunbergii Sieb. & Zucc.. Lauraceae 樟科. 牡丹葉桂皮 Cinnamomum austrosinense H. T. Chang 厚殼桂. Cryptocarya chinensis (Hance) Hemsl.. 台灣山肉桂 Cinnamomum insularimontanum Hayata 香楠. Myrsinaceae 紫金牛科. Machilus zuihoensis Hayata. 大葉楠. Machilus kusanoi Hayata. 香葉樹. Lindera communis Hemsl.. 小葉樹杞. Ardisia quinquegona Blume. 大明橘. Myrsine sequinii H. Le'vl.. 山龍眼. Helicia formosana Hemsl.. Proteaceae 山龍眼科. 64.

(65) Rosaceae 薔薇科. 墨點櫻桃. Prunus phaeosticta (Hance) Maxim.. Rubiaceae 茜草科. 狗骨仔. Tricalysia dubia (Lindl.) Ohwi. Sabiaceae 清風藤科. 綠樟. 山豬肝尾葉灰木. Meliosma squamulata Hance. Symplocos theophrastifolia Sieb. & Zucc. Symplocos caudata Wall.. Symplocaeae 灰木科. 山羊耳. Symplocos glauca (Thunb.) Koidz.. 小西氏灰木 Symplocos konishii Hayata. Theaceae 茶科. 四川灰木. Symplocos setchuensis Brand. 細枝柃木. Eurya loquaiana Dunn. 長果紅淡比. Cleyera japonica Thunb. var. longicarpa (Yamam.) L. K. Ling & C. F. Hsieh. 烏皮茶. Tutcheria shinkoensis (Hayata) Nakai. 大頭茶. Gordonia axillaris (Roxb. ex Ker Gawl.) Dietr.. 65.

(66) 附錄二孔隙環境資料孔隙編號. 海拔(m). 坡度(%). 坡向(。). 1 T1G1. 928. 26.3. 191. 2 T2G2. 952. 23.7. 195. 3 T2G1. 943. 40.0. 215. 4 T2G2. 945. 41.7. 220. 5 T2G3. 945. 30.7. 173. 6 T2G4. 968. 5.7. 226. 7 T2G5. 948. 30.7. 261. 8 T3G1. 882. 11.7. 192. 9 T3G2. 842. 41.7. 256. 10 T3G3. 842. 20.0. 229. 11 T3G4. 847. 23.3. 195. 12 T4G1. 823. 16.8. 249. 13 T4G2. 816. 21.7. 254. 14 T4G3. 780. 48.3. 295. 15 T6G1. 835. 27.3. 139. 16 T6G2. 874. 4.3. 107. 17 T7G1. 798. 13.7. 41. 66.

(67) 附錄三孔隙面積資料（按照面積大小排列）孔隙編號. 切線 L (m) 切線 W (m) 樣線長(m). 面積( m2). 1 T2G4. 1.5. 1.1. 1.5. 1.3. 2 T3G2. 1.8. 1.3. 0.5. 1.8. 3 T3G4. 1.8. 1.3. 1.3. 1.8. 4 T2G3. 2.0. 1.2. 2.0. 1.9. 5 T3G1. 2.0. 1.5. 1.0. 2.4. 6 T1G1. 2.5. 1.5. 1.9. 2.9. 7 T7G1. 4.7. 1.2. 1.0. 4.4. 8 T1G2. 2.6. 2.4. 2.1. 4.9. 9 T6G1. 4.0. 2.1. 1.8. 6.6. 10 T2G1. 5.2. 2.1. 2.0. 8.6. 11 T3G3. 4.0. 3.5. 2.0. 11.0. 12 T2G5. 5.5. 3.0. 5.0. 13.0. 13 T6G2. 5.2. 3.2. 3.5. 13.1. 14 T4G1. 7.4. 3.1. 2.0. 18.0. 15 T4G3. 7.8. 3.1. 4.0. 19.0. 16 T4G2. 7.0. 4.2. 4.0. 23.1. 17 T2G2. 10.3. 4.5. 4.6. 36.4. 67.