人倫林道柳杉 (C. japonica) 人工林
位於臺灣中部，北緯 23 度 43 分、東經 120 度 55 分，行政區 域屬南投縣信義鄉。海拔約 1,500-1,700 公尺，平均坡度 50%。2007 年的年降雨量為 3800 mm，月均溫為 17.5℃ (Wang et al., 2007)，該 地於 1971 至 1972 年間造林。主要樹種為柳杉，2006 年時平均樹高 約為 17m。
於林務局南投林區管理處巒大事業區之 74、75、76 林班柳杉人 工林試驗地，設立 12 個面積 100x100m 的疏伐樣區 (Sun, 2007)，每 個樣區面積一公頃，分為 100 個 10x10m 的小樣區，每 4 個小樣區劃 成一個面積 20 x 20m 的操作樣區，分別給予 0%、25%、50%三種不 同的疏伐強度處理，0%、25% (每個操作樣區中的 1 個小樣區隨機伐 除，即 100 個小樣區伐除 25 個)、50% (每個操作樣區中隨機伐除其 中兩個位在對角線的小樣區，即 100 個小樣區伐除 50 個)。總共 12 個樣區，於 2007 年 7 月 1 日至 10 月 10 日進行疏伐作業。2007 年疏 伐前一年在每個樣區中間建立一個 100m 的垂直於等高線的穿越帶，
測量疏伐前的林下光環境。
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圖 1、柳杉人工林永久樣區分布圖，樣區編號 1、4、7、11 為 25% 疏 伐；2、5、8、9 為 50% 疏伐；3、6、10、12 為未疏伐的控制組 (孫 義方等, 2012)。
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2. 測量林下光環境
本研究以半球面影像技術 hemispherical photography 調查林下光 環境 (Rich, 1990；Lin and Chiang, 2002)，影像在離地 1.5m 拍攝，間 距 5m，以避免林下光照的空間自相關 (Becker and Smith, 1990)。影
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並且結合 2007 年的資料，利用簡單線性模式，分析 2007 年疏伐前、
2007 年疏伐後、疏伐九年後，其 DSF 和 ISF 的變化，另外亦將資料 進行相關分析，以評估九年後的林下光照和九年前是否仍具有相關性。
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3. 木本植物調查
在每個樣區中間建立一個 100m 的垂直於等高線的穿越帶，記錄 穿越帶寬度共 5m 內高度大於 130cm 的木本植物種類及胸高直徑 (DBH)，木本植物不包括木質藤本植物。植物名錄所使用之學名依據 Flora of Taiwan 2nd ed. (Huang, 2003)。
將所得的調查資料以 exponential of Shannon entropy (D)計算各疏伐樣 區的α-diversity，如以下公式 similarity) 計算其 Bray–Curtis indices (BC) 和 percentage similarity (PS)，percentage similarity (PS) 亦稱為 Czekanowski index 計算，評估 兩種疏伐程度樣區其木本植物群落相似性，如以下公式
BC = (𝑆1+ 𝑆2− 2𝑐)/(𝑆1+ 𝑆2) PS = ∑ min(𝑃𝑖1, 𝑃𝑖2)
其中𝑆1和𝑆2為兩疏伐程度樣區中木本植物物種數量，c 為兩疏伐程度 樣區都有的物種數量；min(𝑃𝑖1, 𝑃𝑖2)為兩疏伐程度樣區第𝑖種物種其相 對物種豐富度 (relative abundance) 的最小值。Bray–Curtis indices 的 範圍為 0~1，0 代表兩群落沒有相同的物種，1 代表兩群落的物種組
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成相同；而 percentage similarity 範圍為 0~100%，0 代表兩群落沒有 相同的物種，1 代表兩群落的相對物種豐富度相同。
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4. 調查林下植物的組成與植相紀錄
在每個樣區內穿越帶附近，每個疏伐樣區隨機設立 8 個調查樣區 (1x1m)，平均分布 在 2 個操作樣區 (20x20m) 中的 4 個小樣區 (10x10m)；本研究有三種不同疏伐程度的樣區，一種疏伐程度有 4 個 樣區 32 個調查樣區，總共 12 個樣區 96 個林下植物調查樣區。本研 究林下植物定義為高度 130cm 以下的草本、蕨類、灌木、喬木之幼苗 及藤本植物 (Liu et al., 2015)。植物名錄所使用之學名同樣依據 Flora of Taiwan 2nd ed. (Huang, 2003)。在調查各調查樣區 (1x1m) 內林下 各種植物覆蓋度時，將樣區劃分成 16 個 25cm2 方格，計算每種植物 佔有的方格數和比例。
所得的調查資料，一如木本植物以 exponential of Shannon entropy 計 算 各 疏 伐 樣 區 中 的 α-diversity 。 並 以 Bray – Curtis indices 和 percentage similarity，分析群落相似性。
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5. 資料分析
由於林下光環境中 ISF、DSF 的資料與木本植物、林下植物中物 種數和 exponential of Shannon entropy 的資料皆不屬於常態分布，所 以傳統的 mixed-model ANOVA 不適合用以分析此資料，比較不同處 理間主要趨勢和變異裡使用 Permutation tests 來分析 (Legendre and Legendre, 1998)，建立可維持原本資料結構，反映取樣和處理的方案，
因此是更有效力的統計方法 (Jung et al., 2007)。資料皆以 R statistical package 3.3.2 版本分析 (R Development Core Team, 2016)。
(1) 林下光環境
疏伐九年後林下光環境的部分，利用 Permutation ANOVA Test，R 中 的 Package lmPerm 進行分析，分析不同疏伐程度其 DSF 和 ISF 的差 異，亦利用 Pairwise Permutation Test，R statistical package 中的 Package rcompanion 進行兩兩比較，比較 0%、25%和 50%疏伐程度 DSF 和 ISF 的相關性，另外亦利用 Permutation ANOVA Test 分析各疏伐樣區的標 準差。
疏伐九年後和 2007 年疏伐前後林下光環境比較的部分，結合 2007 年 的資料，利用 Pairwise Permutation Test 進行兩兩比較，比較 2007 年 疏伐前、2007 年疏伐後、疏伐九年後 DSF 和 ISF 的相關性。
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(2) 冠層喬木多樣性
利用 Permutation ANOVA Test 分析不同疏伐程度木本植物 exponential of Shannon entropy 和物種數的差異。
(3) 林下植物
利用 Permutation ANOVA Test 分析不同疏伐程度林下植物 exponential of Shannon entropy 和物種數的差異。亦結合林下光環境的資料，利用 線性迴歸分析各疏伐樣區林下植物物種數、exponential of Shannon entropy 和 DSF、ISF 的相關性，物種數、exponential of Shannon entropy 和 DSF、ISF 標準差的相關性。
(4) 冠層喬木和林下植物群落相似度
利用 R 中的 Package vegan (function: anosim, Analysis of Similarities) 進行相似度分析，每種疏伐程度有四個樣區，先計算所有樣區間的相 似度，再重複取樣 999 次建立相似度的分布曲線，以比較不同疏伐程 度其植物群落相似度的差異是否達顯著標準 (p < 0.05)，其中相似度 以 Bray–Curtis indices 計算。
16 0.071、0.179 ± 0.063。三種不同疏伐程度 0%、25%、50%間的 ISF 有 顯著差異 (P < 0.001)，而 DSF 沒有顯著差異 (P = 0.968)。Pairwise Permutation Test 結果顯示，未疏伐的 ISF 低於 25%和 50%疏伐的 ISF (P = 0.003, P < 0.001)，而疏伐 25%和 50%ISF 的差異在顯著邊緣(P = 0.056) (圖 2)。
圖 2、三種疏伐強度樣區 ISF 和 DSF 的平均值。圖中誤差線為標準 差。每種立地係數不同疏伐強度間字母不同代表 Pairwise Permutation Test 差異顯著 (P < 0.05)。
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ISF 和 DSF 的標準差，在三種不同疏伐程度間有顯著的差異 (P = 0.037, P = 0.05)。Pairwise Permutation Test 比較結果顯示，ISF 在 25%
和 50%疏伐的標準差皆顯著高於未疏伐的控制組 (P = 0.036, P = Pairwise Permutation Test 差異顯著 (P < 0.05)。
a
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(2) 疏伐九年後和 2007 年疏伐前後林下光環境的比較
Pairwise Permutation Test 結果顯示，在 25%和 50%疏伐樣區中均是剛 疏伐後的 ISF 和 DSF 顯著高於疏伐前以及疏伐九年後；疏伐九年後 的 ISF 和 DSF 高於疏伐前，但差異不大；而 25%疏伐樣區 ISF 在疏 伐前以及疏伐九年後之間則無顯著差異。在未疏伐的控制組，ISF 在 疏伐前後、疏伐九年後沒有顯著差異；DSF 在疏伐前後也沒有顯著差 異，但九年後的 DSF 顯著高於疏伐前及剛疏伐後(表 1) (圖 4)。整體 而言，疏伐九年後影響仍存在，但此差異已遠小於剛疏伐完後的差異。
表 1、ISF 和 DSF 在疏伐前後和疏伐九年後進行 Pairwise Permutation Test 比較的 P 值，200705 代表疏伐前；200710 代表疏伐後；2016 代表疏伐九年後。
ISF DSF
0% 25% 50% 0% 25% 50%
200705 vs 200710 0.989 <0.001 <0.001 0.192 <0.001 <0.001 2016 vs 200705 0.989 0.35 <0.001 0.002 0.03 <0.001 2016 vs 200710 0.989 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
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圖 4、疏伐前後和疏伐九年後 (A) ISF 和 (B) DSF 的平均值。圖中誤 差線為標準差。每種疏伐強度不同處時間字母不同代表 Pairwise Permutation Test 差異顯著 (P < 0.05)。200705 代表疏伐前；200710 代 表疏伐後；2016 代表疏伐九年後。
(A) 200705 200710 2016
a a a a
(B) 200705 200710 2016
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2. 木本植物多樣性
(1) 各疏伐樣區木本植物的種類和數量
在未疏伐樣區記錄總共到 31 種木本植物 597 棵樹，以柳杉 260 棵所 占比例最多達 43.6%，細枝柃木 90 棵次多占 15.1%，山龍眼 88 棵第 三多占 14.7%，另外超過 5 棵所占比例大於 1%的還有琉球雞屎樹、
長葉木薑子、長梗紫麻、柏拉木、香楠，其他由大葉木犀、牛奶榕、
江某、瓊楠、三斗石櫟、香葉樹等木本植物組成，每種個體數不超過 5 棵 (圖 5)。
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圖 5、未疏伐樣區木本植物種類和數量。
0 0.5 1 1.5 2 2.5
柳杉 細枝柃木 山龍眼 琉球雞屎樹 長葉木薑子 長梗紫麻 柏拉木 香楠 山香圓 圓葉雞屎樹 大葉木犀 牛奶榕 江某 三斗石櫟 香葉樹 瓊楠 五掌楠 火燒柯 台灣山桂花 台灣灰木 台灣赤楠 假長葉楠 巒大紫珠 粗毛柃木 山胡椒 玉山紫金牛 杜英 屏東木薑子 紅楠 黃杞 樹杞
數量(log)
種類
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25%疏伐樣區記錄總共到 44 種木本植物 556 棵樹，以柳杉 166 棵所 占比例最多達 29.9%，山龍眼 98 棵次多占 17.6%，細枝柃木 63 棵第 三多占 11.3%，另外超過 5 棵所占比例大於 1%的還有長梗紫麻、香 楠、山香圓、野桐、長葉木薑子、琉球雞屎樹、巒大杉、牛奶榕、台 灣山桂花，其他由江某、黃杞、樹杞、海州常山、臭辣樹、石朴、阿 里山灰木、捲斗櫟等木本植物組成，每種個體數不超過 5 棵 (圖 6)。
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圖 6、25%疏伐樣區木本植物種類和數量。
0 0.5 1 1.5 2 2.5
柳杉 山龍眼 細枝柃木 長梗紫麻 香楠 山香圓 野桐 琉球雞屎樹 長葉木薑子 巒大杉 台灣山桂花 牛奶榕 江某 阿里山灰木 海州常山 捲斗櫟 臭辣樹 樹杞 石朴 黃杞 大葉木犀 山羊耳 台灣糊樗 杜虹花 長葉厚殼樹 瓊楠 米碎柃木 細葉饅頭果 大葉楠 山紅柿 台灣紅豆樹 柳葉山茶 小花鼠刺 山黃麻 水麻 牛樟 台灣灰木 狗骨仔 厚殼樹 柏拉木 短尾葉石櫟 奧氏虎皮楠 薄葉虎皮楠 變葉新木薑子
數量(log)
種類
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在 50%疏伐樣區記錄到 43 種木本植物 437 棵樹，以柳杉 112 棵所占 比例最高達 25.6%，山龍眼 102 棵次高占 23.3%，細枝柃木 36 棵占 8.2%和野桐 34 棵占 7.8%第三高，另外超過 5 棵所占比例超過 1%的 還有長梗紫麻、柏拉木、香楠、山香圓、白匏子、裡白楤木、台灣山 桂花、江某、長葉木薑子、水麻、杜虹花、海州常山、臭辣樹，其他 由大葉木犀、三斗石櫟、玉山紫金牛、牛奶榕、琉球雞屎樹、山羊耳、
山黃麻、山茶葉灰木等木本植物組成，每種個體數不超過 10 棵 (圖 7)。
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圖 7、50%疏伐樣區木本植物種類和數量。
0 0.5 1 1.5 2 2.5
柳杉 山龍眼 細枝柃木 野桐 長梗紫麻 柏拉木 香楠 山香圓 白匏子 杜虹花 海州常山 水麻 江某 台灣山桂花 長葉木薑子 臭辣樹 裡白楤木 大葉木犀 三斗石櫟 山黃麻 厚皮香 山羊耳 山茶葉灰木 牛奶榕 玉山紫金牛 朴樹 琉球雞屎樹 台灣楊桐 異葉木犀 褐毛灰木 森氏紅淡比 台灣雅楠 台灣山豆根 小西氏灰木 火燒柯 台灣灰木 白新木薑子 狗骨仔 食茱萸 香桂 香葉樹 鬼紫珠 紫珠葉泡花
數量(log)
種類
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(2) 物種數和 exponential of Shannon entropy 的比較
我們在三種不同疏伐─0%、25%和 50%的樣區分別記錄到 31 種、44 種和 43 種木本植物，全部的木本植物除柳山外皆為原生種，三種不 同疏伐程度的物種數和 exponential of Shannon entropy (D)皆沒有顯著 的差異 (P = 0.108, P = 0.162)，但均有隨疏伐強度增加而較高的趨勢 (圖 8)。
圖 8、在不同疏伐程度下木本植物 (A) 物種數和 (B) exponential of Shannon entropy (D) 的平均值。圖中誤差線為標準差。不同疏伐強度 間字母不同代表 Permutation ANOVA Test 差異顯著 (P < 0.05)。
exponential of shannon entropy(D)
疏伐程度 (B)
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(3) 群落相似性 (community similarity)
在三個不同疏伐樣區中都有的木本物種共有 14 種，0%和 25%疏伐樣 區都有的有 17 種，0%和 50%疏伐樣區都有的有 18 種，25%和 50%
疏伐樣區都有的有 22 種。不同疏伐強度樣區的木本植物群落相似性 均高，以 percentage similarity 來看，25%和 50%疏伐程度的相似性最
疏伐樣區都有的有 22 種。不同疏伐強度樣區的木本植物群落相似性 均高，以 percentage similarity 來看，25%和 50%疏伐程度的相似性最