根據資訊標準指標，最適存活模型為種子重量、比葉面積和葉 厚度所組合而成的模型（表三）；最適生長模型則包含種子重量、
比葉面積和光合潛力（表三）
。
根據最適存活模型，當起始高度愈高、種子愈小、比葉面積愈 低及葉愈厚時，小苗死亡風險降低，其風險比值分別為 0.989、
1.079、1.055 和 0.714（表四）。當風險比值小於 1 時，小苗風險降 低，而當風險比值大於 1 時，死亡風險增加。
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小苗相對生長速率與起始高度及比葉面積具有顯著負關係，但 與光合潛力具有顯著正向關係（表四）。根據最適生長模型，當小苗 起始高度愈低、比葉面積愈低和光合潛力愈高，小苗生長速率愈快
（表四）。
第三節、小苗存活與生長間之關係
由斯皮爾曼等級相關分析得知，小苗存活時間與相對生長速率 間沒有顯著關係（r = 0.09, P = 0.92），存活天數長的樹種，沒有傾向 顯示較慢的生長速率。
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四、討論
研究結果顯示，此七種耐陰樹種小苗，各樹種小苗約可存活 185~469 天，小苗存活時間存在種間差異，且受到乾季光量與土壤 深度的影響。種子重量、比葉面積和葉厚度顯著影響小苗存活時 間，而比葉面積和光合潛力則顯著影響小苗相對生長速率。然而，
各樹種小苗存活時間與相對生長速率間沒有顯著關係。
第一節、不同樹種小苗存活生長與環境因子之關係
小苗存活顯著受到土壤深度的影響，高位珊瑚森林以高位珊瑚 礁為基質，土壤較淺，含水不易（伍等 2011）。恆春半島具有長達 六個月的乾季（伍等 2011），土壤深度與土壤溼度息息相關，土壤 溼度可能為小苗存活的重要限制因子。在高位珊瑚礁森林，乾雨季 明顯，且土壤層偏薄，薄土壤層之下往往是孔隙多易流失水的珊瑚 礁岩，所以，較深的土壤，可能有較好的保水性，幫助度過缺乏水 資源的乾季。而小苗的相對生長速率並未受到乾雨季光量影響，此 種結果，可能與樣區的低光環境有關。可能是林下提供的光量，不 足以讓小苗快速生長。
本研究指出，相較於七個樹種生長不受到環境的影響，七個樹 種小苗的存活易受到環境影響，包括乾季光量與土壤深度。所以，
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可能間接的影響到小苗的組成與數量。因為小苗的組成與數量，是 由小苗的增加與減少所決定的。
第二節、影響小苗存活與生長的功能特徵
比葉面積和葉厚度對預測耐陰樹種小苗存活是重要的功能特 徵，可能耐陰樹種是因為對低光環境的適應以及防禦植食動物或是 致病菌的攻擊（Kitajima 1994）。在本研究中，小苗存活與土壤深度 及乾季光量顯著相關。由此推論低比葉面積和較厚葉片的小苗存活 時間長的原因，可能與低光及水分適應有關。低比葉面積，其氣孔 導度可能較低，所以保水性可能較佳。低比葉面積促進小苗存活，
可能是乾季低光與高土壤溼度交互作用的結果。
本研究顯示這七種耐陰樹種的種子重量愈小時，小苗存活率愈 高。此結果與過去研究相反，過去研究發現樹種具有愈大的種子重 量時，小苗存活率愈高（Moles and Westoby 2006）。過去研究指出大 種子的優勢主要來自建立初期的優勢，大種子能儲藏較高能量，可 支持小苗度過脆弱的建立初期。然而，大種子的優勢，常隨小苗的 存活時間增加而消失（Kitajima and Myers 2008）。在本研究中，大 部分耐陰樹種的小苗可存活超過六個月，已度過脆弱的建立初期，
大種子的優勢可能因而消失。反之，耐陰樹種存活時間較長的情況
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下，該樹種若相對種子較小，可能具有較好的傳播能力，可能有機 會到達較多樣化的環境，而能在資源豐富的環境，例如光量較豐富 的環境，萌芽、存活與生長（Kitajima and Myers 2008）。除此之 外，本研究之七個實驗樹種，其比葉面積愈低，小苗存活率愈高。
低比葉面積可以防止水分散失，有利於物種適應乾燥與低光的環境
（Westoby et al. 2002）。如此，低比葉面積可能有助於小苗度過乾 季。
第三節、小苗存活與生長間之關係
本研究發現小苗存活時間與生長速率間並未存在顯著相關，顯示小 苗存活與生長間之權衡可能並不存在。一般而言，植物生態學家將 不同樹種之生活史策略，分成兩大類，一是將能量多數分配在生 長，但代價是較低的存活率，另一是將能量多數分配在存活，但代 價是生長速率緩慢（Kitajima and Myers 2008, Poorter 1999, Poorter and Rose 2005, Rozendaal et al. 2006）。此種分類多用於解釋陽性樹種 與耐陰樹種之不同，陽性樹種生長速率高但存活率低，而耐陰樹種 生長速率低但存活率高。本研究以耐陰樹種為主，我們選擇的樹 種，除去大葉山欖外，皆為耐陰樹種，其存活時間長，但生長速率 較慢。在高位珊瑚礁森林，相對低光的環境中，樹種生長緩慢。在
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此情況下，小苗間存活時間的差異，可能較生長與存活間的權衡更 為重要。
第四節、樹種小苗共存機制
七個實驗樹種小苗於高位珊瑚礁森林的共存，主要與乾季光量 和土壤深度有關。乾季光量和土壤深度顯著影響小苗存活，進而影 響小苗群聚之組成與數量。但乾季光量和土壤深度僅影響小苗存 活，對於小苗的生長沒有顯著影響。比葉面積愈低時，小苗存活時 間愈長，低比葉面積有助於物種在低光與乾燥環境中存活。此種結 果可能與高位珊瑚礁的地質與氣候特徵有關，高位珊瑚礁森林的地 質特性，使土壤保水不易，而長達六個月的乾季，更使土壤濕度於 乾季末期下降。如此，土壤水分可能成為高位珊瑚礁森林中，最重 要的限制因子。
另一方面，有些樹種可能具有棲地特化，棲地專一的樹種在偏 好的環境，就有可能既維持高存活率也有高的生長速率，如在保水 性較好的土壤環境，其具有的功能特徵，例如低比葉面積保水幫助 存活，以及可能與蒸散率有關的高光合潛力促進生長，然而，棲地 專一的樹種，其傳播能力可能沒有棲地廣泛的樹種好，尤其在珊瑚 礁森林中高低落差明顯的地形阻隔下，使棲地廣泛數種有更多環境
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能夠存活並生長。這些結果都指出以單一環境因子解釋不同樹種其 功能特徵，顯示的適應分化策略，是難以解釋耐陰樹種的共存機 制。
本研究的七個常見樹種，難以推測組成墾丁高位珊瑚礁森林群 聚結構的 95 個樹種之共存機制，但探討七個常見耐陰樹種，可初步 幫助了解樹種在不同光量與土壤的存活生長變化，可能是由哪些功 能特徵所貢獻的。所以，本研究選擇七個常見耐陰樹種，其中大葉 山欖為耐陰偏陽性，以比較各樹種的功能特徵，來探討七樹種間可 能的共存機制。
七樹種在乾季光量愈高，土壤深度愈深時，小苗存活率愈高，
而功能特徵分析則顯示低比葉面積有利小苗存活，可能是因為即使 在不利環境，低光與低土壤深度（可能濕度低），有利其存活。七樹 種小苗其相對生長速率，雖然不受重要環境因子的影響，但功能特 徵仍影響小苗相對生長速率。這些結果顯示，七耐陰樹種共存，與 其小苗階段存活有很大的關係，因為小苗存活易受到環境影響，且 功能特徵可能幫助其存活，而小苗相對生長速率不受環境影響，功 能特徵對小苗生長的幫助，可能不是直接在不同環境下促進其生 長，而是具有該功能特徵，就會有較快的相對生長速率。
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不同樹種小苗存活和生長的差異，可能也會受到梅花鹿的影 響，具有某些特徵的小苗樹種，可能更容易受到梅花鹿攻擊。1990 年時，梅花鹿族群被引進珊瑚礁森林附近，且近幾年來族群成長快 速。在對梅花鹿復育食物品質等的相關研究顯示，梅花鹿傾向在本 研究樣區內活動，尤其是在小苗大量更新的雨季時（8-11 月），活動 啃食的情況更明顯（陳 2003）。並且梅花鹿偏好啃食黃心柿小苗，
雖然黃心柿對啃食壓力具有耐受度，而顯現黃心柿小苗的存活與啃 食無關（吳 2007），但黃心柿小苗的生長卻可能夠到啃食壓力的影 響。在本研究中，黃心柿的相對生長速率也是最低的。
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五、結論
（1） 七種實驗樹種小苗於高位珊瑚礁森林的共存，主要與乾季光量 和土壤深度有關。乾季光量和土壤深度顯著影響小苗存活，進 而影響小苗群聚之組成與數量。但乾季光量和土壤深度僅影響 小苗存活，對於小苗的生長沒有顯著影響。
（2） 比葉面積愈低時，小苗存活時間愈長，低比葉面積有助於物種 在低光與乾燥環境中存活。
（3） 小苗共存機制可能與高位珊瑚礁的地質與氣候特徵有關，高位 珊瑚礁森林的地質特性，使土壤保水不易。土壤水分可能成為 高位珊瑚礁森林中，最重要的限制因子。
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六、參考文獻
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郭耀綸、尤國霖、楊月玲、王相華。2007。颱風擾動對台灣南部墾丁
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