七個實驗樹種小苗於高位珊瑚礁森林的共存，主要與乾季光量 和土壤深度有關。乾季光量和土壤深度顯著影響小苗存活，進而影 響小苗群聚之組成與數量。但乾季光量和土壤深度僅影響小苗存 活，對於小苗的生長沒有顯著影響。比葉面積愈低時，小苗存活時 間愈長，低比葉面積有助於物種在低光與乾燥環境中存活。此種結 果可能與高位珊瑚礁的地質與氣候特徵有關，高位珊瑚礁森林的地 質特性，使土壤保水不易，而長達六個月的乾季，更使土壤濕度於 乾季末期下降。如此，土壤水分可能成為高位珊瑚礁森林中，最重 要的限制因子。
另一方面，有些樹種可能具有棲地特化，棲地專一的樹種在偏 好的環境，就有可能既維持高存活率也有高的生長速率，如在保水 性較好的土壤環境，其具有的功能特徵，例如低比葉面積保水幫助 存活，以及可能與蒸散率有關的高光合潛力促進生長，然而，棲地 專一的樹種，其傳播能力可能沒有棲地廣泛的樹種好，尤其在珊瑚 礁森林中高低落差明顯的地形阻隔下，使棲地廣泛數種有更多環境
25
能夠存活並生長。這些結果都指出以單一環境因子解釋不同樹種其 功能特徵，顯示的適應分化策略，是難以解釋耐陰樹種的共存機 制。
本研究的七個常見樹種，難以推測組成墾丁高位珊瑚礁森林群 聚結構的 95 個樹種之共存機制，但探討七個常見耐陰樹種，可初步 幫助了解樹種在不同光量與土壤的存活生長變化，可能是由哪些功 能特徵所貢獻的。所以，本研究選擇七個常見耐陰樹種，其中大葉 山欖為耐陰偏陽性，以比較各樹種的功能特徵，來探討七樹種間可 能的共存機制。
七樹種在乾季光量愈高，土壤深度愈深時，小苗存活率愈高，
而功能特徵分析則顯示低比葉面積有利小苗存活，可能是因為即使 在不利環境，低光與低土壤深度（可能濕度低），有利其存活。七樹 種小苗其相對生長速率，雖然不受重要環境因子的影響，但功能特 徵仍影響小苗相對生長速率。這些結果顯示，七耐陰樹種共存，與 其小苗階段存活有很大的關係，因為小苗存活易受到環境影響，且 功能特徵可能幫助其存活，而小苗相對生長速率不受環境影響，功 能特徵對小苗生長的幫助，可能不是直接在不同環境下促進其生 長，而是具有該功能特徵，就會有較快的相對生長速率。
26
不同樹種小苗存活和生長的差異，可能也會受到梅花鹿的影 響，具有某些特徵的小苗樹種，可能更容易受到梅花鹿攻擊。1990 年時，梅花鹿族群被引進珊瑚礁森林附近，且近幾年來族群成長快 速。在對梅花鹿復育食物品質等的相關研究顯示，梅花鹿傾向在本 研究樣區內活動，尤其是在小苗大量更新的雨季時（8-11 月），活動 啃食的情況更明顯（陳 2003）。並且梅花鹿偏好啃食黃心柿小苗，
雖然黃心柿對啃食壓力具有耐受度，而顯現黃心柿小苗的存活與啃 食無關（吳 2007），但黃心柿小苗的生長卻可能夠到啃食壓力的影 響。在本研究中，黃心柿的相對生長速率也是最低的。
27
五、結論
（1） 七種實驗樹種小苗於高位珊瑚礁森林的共存，主要與乾季光量 和土壤深度有關。乾季光量和土壤深度顯著影響小苗存活，進 而影響小苗群聚之組成與數量。但乾季光量和土壤深度僅影響 小苗存活，對於小苗的生長沒有顯著影響。
（2） 比葉面積愈低時，小苗存活時間愈長，低比葉面積有助於物種 在低光與乾燥環境中存活。
（3） 小苗共存機制可能與高位珊瑚礁的地質與氣候特徵有關，高位 珊瑚礁森林的地質特性，使土壤保水不易。土壤水分可能成為 高位珊瑚礁森林中，最重要的限制因子。
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圖一、墾丁森林動態樣區與樣區內研究點之分布位置，圖中黑點為 樣區（400 公尺 x 240 公尺）內研究點位置，背景之等高線圖以海拔 5 公尺為間隔，研究點設置沿東西向設置。
東西向（公尺）
0 80 160 240 320 400 0
80 160 240
南北向（公尺）
N
36
圖二、墾丁森林動態樣區內，小苗樣區設置圖。在每一個研究點，
以研究點為中心，半徑 5 公尺內，設置兩個 1.5m2（1.5m x 1m）小 苗樣區。
1.5m
25 m
研究點
1.5 m
21.5 m
2小苗樣區
37
圖三、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，以 Kaplan-Meier 存活分析所 估算之小苗存活曲線圖，圖中實線為紅柴，虛線為黃心柿。
0 500 1000 1500 2000 0.0
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
存活機率
紅柴 黃心柿
天數
38
圖四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各樹 種小苗存活天數中位數。存活天數中位數是以 Kaplan-Meier 存活分 析估算，存活時間中位數定義為 50%小苗得以存活的天數。
0 200 400 600
紅柴 樹杞 黃心柿 鐵色 大葉楠 大葉山欖 皮孫木
存 活 時間 (天 數 )
39
圖五、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各樹 種小苗平均相對生長速率（平均值±標準誤）。
0 0.01 0.02
紅柴 樹杞 黃心柿 鐵色 大葉楠 皮孫木
平 均 月相對 生 長速率
40
表一、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區中更新數
達 50 以上個體且出現於 15 個樣區之樹種及其耐陰性。
樹種名 中文名 科名 耐陰性＊
Aglaia formosana
紅柴 Meliaceae 耐陰Ardisia sieboldii
樹杞 Myrsinaceae 耐陰Diospyros maritima
黃心柿 Ebenaceae 耐陰Drypetes littoralis
鐵色 Euphorbiaceae 耐陰Machilus kusanoi
大葉楠 Lauraceae 耐陰Palaquium formosanum
大葉山欖 Sapotaceae 中等耐陰偏陽性
Pisonia umbellifera
皮孫木 Nyctaginaceae 耐陰＊耐陰性的分類以光合潛力為判別標準，光合潛力介於
17.0~21.9μmol CO2 m-2 s-1判定為中度耐陰偏陽性樹種，而光合潛力 小於 16.9μmol CO2 m-2 s-1則判定為耐陰樹種（郭 2012）。
41
42
表三、以資訊標準指標（Akaike information criterion, AIC）決定
最適小苗存活和生長的模型。（a）小苗存活與特徵的數個混合比例
43
表四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區中，影響
小苗存活與生長的功能特徵。（a）以混合比例風險迴歸模型估算小
苗存活與特徵的關係，風險比值大於 1 表示小苗死亡風險伴隨預測
變數增加而上升，小於 1 表示小苗死亡風險伴隨預測變數增加而下
降;（b）以廣義線性混合模型估算小苗相對生長速率與功能特徵的
關係。
（a）存活模式
預測變數 風險比值 χ2值 自由度
P 值
起始高度 0.989 10.29 1 0.001 種子重量 1.079 9.01 1 0.003 比葉面積 1.055 3.91 1 0.048 葉厚度 0.714 104.54 1 ＜0.001（b）生長模式
預測變數 參數估計值
t 值
自由度P 值
起始高度 - 0.0002 - 8.285 1 ＜0.001 種子重量 0.0002 0.200 1 0.841 比葉面積 - 0.0004 - 2.234 1 0.002 光合潛力 0.0004 3.093 1 ＜0.00144
七、附錄
附錄一、種子功能特徵之取樣與測量方法
每年於高位珊瑚礁森林周邊地區進行採集，將採集種子攜回林 業試驗所恆春分所之種子室。先將種子烘乾，將烘乾後的種子，每
每年於高位珊瑚礁森林周邊地區進行採集，將採集種子攜回林 業試驗所恆春分所之種子室。先將種子烘乾，將烘乾後的種子，每