以功能特徵預測小苗存活與生長的種間差異
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(2) 致謝 首先感謝我的兩位指導教授林登秋老師和林宜靜老師，給予很 多的指導與幫助，以及多次修改，最終完成這篇論文。感謝口試委 員對這篇論文提出諸多建議，提醒我許多在寫論文時，未能注意到 的地方，改進論文，使論文進一步更完善。感謝在野外實驗時，幫 助小苗調查的助理們和同學們，辛苦許久才得以收集到長期的小苗 動態資料。感謝墾丁林業試驗所的伍淑惠研究員和職員們在調查期 間給予的幫助。感謝林業試驗所恆春分局伍淑惠研究員和郭耀綸老 師實驗室提供的特徵資料。最後，我要感謝寫論文期間和研究所求 學生涯中，一起奮鬥和打氣的同學們，我才能在挫折中，重新獲得 動力，繼續努力。.
(3) 目錄 摘要 ......................................................................................................... 1 Abstract ................................................................................................... 3 一、研究背景與目的.............................................................................. 5 二、實驗方法 ....................................................................................... 11 第一節、研究區域環境 ........................................................................................... 11 第二節、小苗樣區設置與小苗調查 .................................................................. 12 第三節、光量與土壤深度測量 ............................................................................ 12 第四節、植物功能特徵 ........................................................................................... 14 第五節、數據分析 .................................................................................................... 15 三、結果 ........................................................................................................................ 18 第一節、不同環境下，樹種間小苗存活與生長差異 ................................ 18 第二節、影響小苗存活與生長的功能特徵 .................................................... 19 第三節、小苗存活與生長間的權衡 .................................................................. 20 四、討論 ............................................................................................... 21 第一節、不同樹種小苗存活生長與環境因子之關係 ................................ 21 第二節、影響小苗存活與生長的功能特徵 .................................................... 22 i.
(4) 第三節、小苗存活與生長間的權衡 .................................................................. 23 第四節、樹種小苗共存機制 ................................................................................. 24 五、結論 ............................................................................................... 27 六、參考文獻 ....................................................................................... 28 七、附錄 ............................................................................................... 44 附錄一、種子功能特徵之取樣與測量方法 .................................................... 44 附錄二、葉功能特徵之取樣與測量方法 ......................................................... 45 附錄三、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各 樹種於高低光樣區之存活曲線 ......................................................... 50 附錄四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各 樹種於深淺土壤中之存活曲線 ......................................................... 52. ii.
(5) 圖目錄 圖一、墾丁森林動態樣區與樣區內研究點之分布位置 ..................... 35 圖二、墾丁森林動態樣區內，小苗樣區設置圖 ................................. 36 圖三、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，以 Kaplan-Meier 存活分析所 估算之小苗存活曲線圖 ........................................................... 37 圖四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各樹 種小苗存活天數中位數 ........................................................... 38 圖五、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各樹 種小苗平均相對生長速率 ....................................................... 39. iii.
(6) 表目錄 表一、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區中更新數 達 50 以上個體且出現於 15 個樣區之樹種及其耐陰性......... 40 表二、墾丁森林動態樣區之環境因子與小苗存活生長間的關係...... 41 表三、以資訊標準指標決定最適小苗存活和生長的模型 ................. 42 表四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區中，影響 小苗存活與生長的功能特徵 ................................................... 43. iv.
(7) 摘要 植物功能特徵通常定義為影響植物存活、生長、繁殖與適存度 的形態和生理特徵。辨識影響植物存活與生長的功能特徵，有助於 瞭解植物對於環境資源的利用方式，推估植物群聚的建構規則。本 研究使用功能導向的研究方式，比較七種中度耐陰至耐陰樹種小苗 的存活與生長差異，推測樹種間的棲地分化與共存機制。我探討以 下三個問題：（1）耐陰樹種小苗的存活與生長主要受到那些環境因 子影響？光線與土壤是否造成小苗存活與生長之種間差異？（2）何 種功能特徵最能用於預測耐陰樹種小苗的存活時間與生長速率？ （3）耐陰樹種小苗的存活時間與生長速率間是否具有權衡？本研究 於墾丁高位珊瑚礁森林動態樣區進行，自 2007 年 7 月至 2013 年 1 月間，每三個月於 144 個小苗樣區內，進行木本植物小苗普查。本 研究使用混合比例風險迴歸模型，分析種子、葉與光合作用特徵對 小苗存活的影響，並使用廣義線性混合模型分析小苗相對生長速率 與功能特徵間的關係。結果顯示各樹種小苗約可存活 185~469 天， 小苗存活時間顯著受土壤深度與乾季光量影響，且樹種與土壤深度 及乾季光量具有顯著的交互作用。影響小苗存活時間的主要功能特 徵為種子重量、比葉面積和葉厚度，而小苗相對生長速率主要與比 1.
(8) 葉面積和光合潛力相關。本研究顯示墾丁高位珊瑚礁森林七個中度 耐陰至耐陰樹種之共存，主要與乾季光量和土壤深度息息相關。高 位珊瑚礁森林的地質特徵，使土壤保水不易，土壤水分可能成為高 位珊瑚礁森林中，最重要的限制因子。. 關鍵字：功能特徵、生態位分化、混合比例風險迴歸模型. 2.
(9) Abstract Plant functional traits are usually defined as morphological and physiological traits of plants that may influence their survival, growth, reproduction and fitness. Identifying key functional traits to predict the survival and growth of plants in a given habitat and provides an effective approach to understand the strategies of resource exploitation. Such understand may serve as a basis to construct community assembly rules. In this study, I applied a trait-based approach to compare the survival and growth of seven shade-tolerant species during their seedling stage in the Kenting karst forest. Niche differentiation among seven intermediate and shade-tolerant species and mechanisms of species coexistence were studied. In this study, three questions were addressed. (1) Which environment factors may cause interspecific differences in seedling survival and growth? Do seedling survival and growth vary with light availability and soil depth? (2) Which functional traits are the best predictors to model seedling survival and growth? (3)Are there trade-offs between seedling survival and growth? This study was carried out in the Kenting Karst Forest Dynamics Plot. Seedling censuses were executed every three months during July, 2007 - January, 2013. The survival status and height of seedlings were measured in 144 seedling plots. Proportional hazard mixed models were used to explore the relationships between seedling survival and various functional traits, such as seed mass and specific leaf area. Seedling growth was analyzed by generalized linear mixed models. Our results indicated that seedlings could survived for 185~469 days on average. The survival intervals were significantly 3.
(10) influenced by soil depth and light availability during the dry season. In the survival model, the interactions between species and two environmental factors, light availability and soil depth, were significant. Seedling survival was significantly correlated with seed mass, specific leaf area (SLA) and leaf thickness. Meanwhile, relative growth rates of seedling were significantly correlated with SLA and photosynthetic capacity. This study indicated that interspecific variability in seedling survival was critical for these seven species in Kenting karst forest, which may be highly influenced by light availability during the dry season and soil depth. Such results suggested that soil water availability may be the most critical limiting factor in the karst forest.. Keywords: Functional trait, Niche differentiation, Mixed Proportional Hazard Model. 4.
(11) 一、研究背景與目的 瞭解植物群聚的建構規則（community assembly rules）與樹種 共存（species coexistence）的機制，是群聚生態學的重要議題之 一。在眾多理論中，生態棲位分化理論（niche differentiation）一直 受到廣泛重視與討論。由生態棲位分化的觀點出發，生態學家認 為，生態群聚的建構，主要來自物種間生態棲位的分化。森林群聚 中的不同樹種，對於多重環境因子，具有不同的利用方式，形成不 同樹種間存活與生長的差異，進而造成植物群聚組成的改變。例 如：在南美一個熱帶森林中，不同樹種的喬木小苗，在不同類型的 棲地中，具有不同的存活與生長速率（Metz 2012）。此種差異，可 能源自於不同樹種小苗之更新棲位（regeneration niche），即不同樹 種在萌芽、存活和生長有不同的需求，Metz（2012）因而推論生態 棲位分化是促進該森林樹種共存的機制之一。 然而，若僅將研究焦點，集中於不同樹種間存活與生長速率差 異，難以直接瞭解不同樹種對環境資源的利用策略。近二十年來， 以功能導向的研究方式（trait-based approach），為研究植物群聚的 建構，開創了新的視野（Díaz et al. 1998, Violle et al. 2007）。在功 能導向的研究方式中，生態學家以植物功能特徵，作為研究群聚結 5.
(12) 構的基礎。功能特徵指影響個體存活、生長和繁殖的特徵（Ackerly 2003, Poorter et al. 2008, Wright et al. 2010）。例如，種子重量為重要 的功能特徵之一，種子重量與樹種的更新策略息息相關，可能影響 種子傳播與小苗存活（Moles et al. 2006）。辨識特定棲地內，對於 樹種存活、生長和繁殖有所影響的功能特徵，將有助於瞭解樹種對 環境的適應，推測該棲地中，影響樹種存活與生長的主要環境因 子，進而推估植物於該棲地中的生活史策略。例如：Westoby 等人 （2002）認為植物對於光線與水分的利用，常顯示於葉的形態特 徵。在低光與乾燥的棲地中，植物常具有較厚的葉片（Westoby et al. 2002）。因此，尋找各類棲地中影響植物存活與生長的重要的功 能特徵，為研究植物群聚的建構規則的重要課題。 在眾多植物功能特徵中，種子、葉與光合作用特徵，被認為是 影響植物存活與生長的重要功能特徵（Westoby et al. 2002）。重要 的功能特徵，常與植物對於環境中限制因子的利用，息息相關。例 如：過去研究指出，林下光資源顯著影響喬木小苗的存活與生長 （Beckage and Clark 2003）。而在巴拿馬的熱帶季風森林中，土壤 水分是影響小苗存活與生長的主要因子之一（Comita et al. 2009）， 該地區乾季的長度更是影響樹種多樣性的重要因子（Davidar et al. 2007）。 6.
(13) 一般而言，耐陰樹種的種子較先驅樹種的種子大，且能在低光 環境萌芽，其小苗具有較高的存活率，但耐陰樹種之生長速率慢且 種子產量低（Moles and Leishman 2008）。而先驅樹種則多具有較高 的比葉面積（specific leaf area），在高光環境，有較快的生長速率 與光合潛力（Poorter 2001, Poorter and Bongers 2006）。相對地，耐 陰樹種多具有較低的比葉面積，可能有較低的氣孔導度，保水性較 高，有助於在乾燥環境下，維持存活（Westoby et al. 2002）。低比 葉面積的葉片，葉面較厚且組織較為緻密，有助於在林下環境，降 低被植食動物啃食的機率（Coley 1983, Walters and Reich 1999, Poorter et al. 2005）。 植物的不同生活史策略，對適應的環境應是具有連續性的，但 過去研究多集中於對比先驅與耐陰樹種對環境資源利用能力，討論 不同需光程度樹種對於存活與生長的權衡（trade-offs）。然而，在 許多森林中，耐陰樹種之豐富度（species richness）遠高於先驅樹 種。為瞭解森林群聚的建構規則，研究耐陰樹種間的生態棲位分 化，其重要不亞於對於先驅與耐陰樹種之比較。 一般而言，耐陰樹種可在林下低光的環境下，長期存活，等待 林隙（canopy gap）的產生，從生長的抑制中釋放出來，而到達樹冠 層（Delissio et al. 2002）。與先驅樹種的快速生長策略不同，耐陰 7.
(14) 物種可在低光環境中存活，延長自身的存活時間。唯有長期存活的 小苗，才有機會使用林隙的高光，快速生長，長為成樹。如此，對 於耐陰樹種而言，較長的小苗存活時間應是競爭上的重要優勢，然 而，過去的研究，受限於統計方法，很少探討存活時間。因為與時 間有關的變數，具有一些過去統計方法難以解決的部分，通常是高 度偏態分布（skewed distribution）以及設限（censoring）情況（He and Alfaro 2000）。隨著統計方法的發展，新興的存活分析 （survival analysis）可能是一個適合的分析方法。存活分析主要用 於描述事件發生的時間長度（time-to-event），可以估算小苗的存活 時間。存活分析曾被利用於估算北美喬松被象鼻蟲攻擊後的存活時 間（Allison 1995, He and Alfaro 2000）。相較於過去估算植物存活 與否的二項變數（Comita et al. 2009），以存活分析估算植物直到死 亡發生的存活時間，可能更適合長期存活資料。 除此之外，探討功能特徵與樹種存活的關係上，以存活分析估 算小苗存活時間，建立小苗存活模型尤其重要。因為小苗為植物生 活史中的瓶頸時期，承受極高的死亡率，容易被環境中的生物以及 非生物因子所影響，對於其後成樹時期的群聚結構影響深遠（Leck et al. 2008, Comita et al. 2009）。過去在功能特徵對樹種影響的相關研 究，探討與小苗存活和死亡的重要功能特徵研究，仍相當少。所 8.
(15) 以，辨識重要的功能特徵，瞭解影響小苗存活與生長種間差異的環 境因子，進而推測樹種於小苗階段的生活史策略與棲地分化，對於 植物群聚建構規則的研究是十分重要的。 墾丁高位珊瑚礁森林保護區，具有高低起伏的高位珊瑚礁， 形成特殊的喀斯勒地形（karst topography），對於森林小苗的生 長與存活，提供特別的挑戰（伍等 2011）。矗立於保護區內的高 位珊瑚礁岩塊，可能造成遮蔽光線的效應，形成低光的環境。一 項光度測量指出，墾丁高位珊瑚礁森林林下的平均透光率（ratio of the transmitted photon flux density, %TPFD），雨季時僅0. 8%（林 未發表資料）。在許多樹種落葉的乾季時，透光率也僅達5.9%（林 未發表資料），低於鄰近的南仁山森林（趙未發表資料）。除此之 外，恆春半島具有明顯的乾雨季，乾季可達六個月（伍等 2011）。並且，高位珊瑚礁森林的特殊環境，在土壤較薄的微棲 地內，水分保持不易（伍等 2011）。在高位珊瑚礁森林內，土壤 厚度呈現高度的空間變異，土壤厚度可能與保水性有關，影響森 林小苗的存活與生長。 本研究執行實驗之樣區，過去研究調查出不同樹種有生育地 分化現象（王等 2004、邵 2008），茄冬幼苗受光量及樣區原有幼 苗密度的影響（王與郭 1995），陽性樹種之種子發芽會受到林內 9.
(16) 孔隙與空曠地的影響（王等 1997），黃心柿的光合作用對不同光 量之可塑性低，而大葉山欖的光合作用對不同光量之可塑性高 （郭與吳 1997），台灣樹蘭（紅柴）、軟毛柿、象牙樹、火筒樹、 枯里珍及鐵色的苗木，其光合可塑性與光合潛力有關（郭等 1999），颱風擾動後伴隨的光量提高，可促進苗木存活率與提高苗 相對生長速率（郭等 2007）。 本研究使用功能導向的研究方式，比較七種中度耐陰至耐陰樹 種小苗的存活與生長差異，推測七樹種間的棲地分化與共存機制。 我探討以下三個問題：（1）耐陰樹種小苗的存活與生長主要受到那 些環境因子影響？光線與土壤是否造成小苗存活與生長之種間差 異？（2）何種功能特徵最能用於預測耐陰樹種小苗的存活時間與生 長速率？（3）耐陰樹種小苗的存活時間與生長速率間是否具有權 衡？. 10.
(17) 二、實驗方法. 第一節、研究區域環境 本研究於墾丁高位珊瑚礁森林動態樣區進行，本樣區面積十公 頃，位於屏東縣恆春鎮東南方，高位珊瑚礁自然保留區內（東經 120°48'，北緯 21°58'）。樣區屬於熱帶季節性森林，全年氣候溫暖， 但雨量呈現季節變化，具有明顯乾季。根據中央氣象局恆春氣象站 2000 年至 2010 年資料，平均年均溫 25.4°C。平均降雨量約 2000 公 厘，多集中在每年 6 至 11 月，7 至 9 月常有颱風擾動，10 月至隔年 4 月為乾季（伍等 2011）。樣區土壤為石灰質性的微酸性或中性輕黏 土及砂質壤土（許等 2004）。根據 2008 年調查，樣區胸徑 （diameter at breast height, DBH）≧ 1 公分以上的木本植物，有 95 種，74 屬 34 科，總共 39093 株樣木。黃心柿（Diospyrosmaritima） 為全區最優勢樹種，佔全部數量的 56.4%，總共 22079 株樣木，其 它優勢種包括茄苳（Bischofiajavanica）、鐵色 （Drypeteslittoralis）、皮孫木（Pisoniaumbellifera）、紅柴 （Aglaiaformosana）等（王等 2004、伍等 2011）。. 11.
(18) 第二節、小苗樣區設置與小苗調查 2007 年 7 月在動態樣區設置四條東西向的穿越線，沿穿越線每 隔約 20 公尺建立研究點，總共設置 72 個研究點（圖一）。以研究點 為中心，半徑 5 公尺內設置兩個 1.5 平方公尺的小苗樣區（圖二）， 全區共 144 個小苗樣區（邵 2008）。 自 2007 年 07 月至 2013 年 1 月，小苗普查已持續 6 年，每三個 月進行一次。對於高度低於 150 公分的木本植物，檢查小苗存活狀 態以及測量高度。小苗存活分為三種，存活、死亡與失蹤。當小苗 失蹤超過兩次，即定義為死亡。藉由記錄每株小苗存活狀態，取得 小苗存活資料。小苗的相對生長速率（relative growth rate, RGR）定 義為： RGR =. 最終高度. （起始高度）. 存活時間（月）. 相對生長速率的估算，僅限於存活超過三次調查的小苗。小苗的相 對生長速率以時間與 ln（高度）圖形中的斜率估算。. 第三節、光量與土壤深度測量 本研究分別在雨季（2011 年 07 月）和乾季（2012 年 01 月）， 利用光量子計測量林下小苗樣區的光合作用光量子密度 12.
(19) （photosynthetic photon flux density, PPFD），估算總透光率（ratio of the transmitted photon flux density, %TPFD），以評估光因子與小苗間 的關係。因為不同時間點雲層量不同，所以同步測量樹冠層外開闊 區域的光量子密度作為參考點光量。將林下小苗樣區的光量除以開 闊區域的參考點光量，估算出總透光率（ratio of the transmitted photon flux density, %TPFD），並且因為林下小苗樣區與樹冠層外的 光合作用光量子密度，在晴天時相距過大，所以選擇在天空狀態均 質的陰天或黎明、黃昏時，進行測量。 樹冠層外開闊區域參考點光量，以 Li- Cor (Lincoln, NE, USA)點 光量子計（Li- Cor, LI-190SA）測量，連接數據讀取器（Li- Cor, LI1400），每 15 秒自動記錄一次光量讀取值。將與數據讀取器同步過 的電子錶，帶入林下小苗樣區進行測量。林下小苗樣區測量，是以 每一小苗樣區為單位，測量設備為線性光量子感應器（Li- Cor, LI191）。線性的光量子計，其儀器設計為具有多個點狀光量子計（LiCor, LI-190SA），同時沿一水平線，進行多個點測光，而後傳回一光 量的平均值。線性光量子感應器置於小苗樣區的中線，與小苗樣區 長度 1 公尺方向平行，高度架設在樣區上方 20 公分處，並保持水平 狀態。在 15 秒的倍數，觀察天空均質狀態，手動按壓記錄器（LiCor, LI-250A）記錄光量值（Song et al. 2012）。最後，將同一時間點 13.
(20) 所測得的林下小苗樣區光量除以參考點光量，即可得到總透光率。 基於高位珊瑚礁森林的特殊地形，邵於 2007 年七月測量小苗樣 區的土壤深度於（邵 2008）。土壤深度則是以小苗樣區為單位，取 小苗樣區九個點（小苗樣區的中心點、四端點和邊線的中心點）。每 一點，以細鐵棒穿越土壤層，直到無法繼續伸入為止的深度，作為 該點的深度。每一小苗樣區共有九個深度，九個深度取平均值，即 為該小苗樣區的土壤深度值（邵 2008）。. 第四節、植物功能特徵 我們取得植物之種子、葉與光合作用特徵等功能特徵，種子與 葉的特徵。種子的特徵為種子重量，葉特徵為比葉面積與葉厚度， 由林業試驗所提供（伍等，未發表數據附錄一、二）。七樹種之種子 重量為 0.058 ~ 6.4（g），比葉面積為 80.329 ~ 169.153（cm2／g），葉 厚度為 0.214 ~ 0.355（mm）。 光合作用特徵則根據屏東科技大學郭耀綸老師實驗室之數據， 光合作用特徵，選取光合潛力與光飽和點（陳 2011，郭等 2012）。 七樹種之光合潛力為 9.5 ~ 17.6（μmol×CO2／m2 x s），光飽和點為 900 ~ 1170（μmol photon／m2 x s）。 葉功能特徵之取樣方法主要根據熱帶森林科學中心（Central for. 14.
(21) Tropical Forest Science, CTFS）植物功能特徵取樣方法發展而來（附 錄二）。. 第五節、數據分析 本論文之資料分析，限於小苗更新數大於 50 個體以上並出現於 15 個小苗樣區之樹種。第一次調查已經存在而年齡不明的小苗，被 摒除於下列分析之外。合乎條件的樹種，共有七種，分別為紅柴、 樹杞（Ardisiasieboldii）、黃心柿、鐵色、大葉楠（Machilus kusanoi）、大葉山欖（Palaquium formosanum）和皮孫木（表一）。 其中存活超過三次調查的小苗，被用於估計小苗的相對生長速率， 大葉山欖因為樣本數不足，而未納入小苗生長分析。 小苗存活時間，以存活分析（survival analysis）估計，而小苗生 長則以廣義線性混合模型（generalized linear mixed model）分析。為 避免功能特徵間的共線性（collinearity），首先以皮爾森相關係數 （Pearson correlation coefficient）估計功能特徵間的相關性。以 0.65 為判斷標準，相關係數絕對值若高於 0.65，則視為高度相關。高度 相關的功能特徵，不會選入同一模型中。經過共線性評估，存活與 生長各有三個候選模型。最後，以資訊標準指標（Akaike information criterion,. AIC）決定最適模型，具有最小指標值的模型. 15.
(22) 為最適模型。 我使用 Kaplan-Meier 存活分析估計小苗的存活時間（Kaplan and Meier 1958），並使用混合比例風險迴歸模型（mixed proportional hazard regression model）分析小苗存活時間與功能特徵 的關係，並估算風險比值（hazard ratio）（Cox 1972）。比例風險迴歸 模型之公式如下： ( ) ( ). =. +. … … … … … … … … … … … … … … … … … . . 公式 1. ℎ( )為任意兩個體（ 和 ）的風險函數（hazard function），是評估 時間點 的瞬間風險（instantaneous hazard）， 為模式參數向量， 則 為預測變數矩陣。風險比由預測變數之係數 估算而得（Fox 2002），由風險比值可得知小苗的死亡風險。風險比值大於 1，表示 預測變數每增加 1 單位，小苗死亡風險率上升，風險比值小於 1， 則表示預測變數每增加 1 單位，小苗死亡風險率下降。本研究使用 的預測變數含小苗起始高度、種子重量、葉厚度、比葉面積、光合 潛力和光飽和點，並設小苗樣區為隨機因子（random factor），以估 計樣區間的空間自相關。所有的存活分析，均為右設限（rightcensoring），所有的預測變數，均經標準化。標準化的步驟為將所有 觀察值減去該變數之平均值，再除以標準差。 使用廣義線性混合模型（generalized linear mixed model）分析小 16.
(23) 苗生長與功能特徵的關係。反應變數為小苗相對生長速率，預測變 數為種子重量、葉厚度、比葉面積、光合潛力和光飽和點。檢測各 樹種小苗存活與生長間權衡，使用斯皮爾曼等級相關係數 （Spearman’s rank correlation）。所有分析以 R 語言執行（R Core Team 2010）。存活分析使用 survival（Therneau 2013）程式套件，而 廣義線性混合模型則使用 lme4 套件（Bates et al. 2013）。. 17.
(24) 三、結果 自 2007 年 10 月至 2013 年 01 月，總共標定到 11031 株小苗， 共 59 種木本植物，其中 42 種為喬木與灌木，分屬 18 科 36 屬，共 9635 株小苗，其中又以紅柴、大葉楠與黃心柿等三種最為優勢。以 下分析以 2007 年 10 月後確定年齡之新增小苗為對象，共 7937 株， 其中 36 種為喬木與灌木，分屬 16 科 31 屬。. 第一節、不同環境下，樹種間小苗存活與生長差異 以 Kaplan-Meier 存活分析估算所有新增小苗的存活時間，結果 發現小苗存活時間中位數為 186 天，存活時間中位數定義為 50%小 苗得以存活的天數。小苗存活超過一年的機率為 0.248，超過 2 年的 存活機率為 0.108。若將各樹種分開計算，各樹種小苗之存活時間顯 著不同（χ2 = 404，df = 6，P < 0.01）。以紅柴和黃心柿存活曲線為例 （圖三），在各時間點，黃心柿的存活機率均高於紅柴。平均而言， 各樹種小苗約可存活 185~469 天（圖四）。其中，黃心柿小苗具有最 長的存活時間，其存活時間中位數為 469 天，而皮孫木小苗的存活 時間則最短，其存活天數中位數為 185 天（圖四）。各樹種小苗的相 對生長速率，亦存在相當的種間差異（圖五），紅柴的平均相對生長 速率為 0.016／月，而黃心柿和大葉楠的相對生長速率為 0.004／ 18.
(25) 月，紅柴的相對生長速率為黃心柿和大葉楠的 4 倍。 混合比例風險迴歸模型之結果顯示，小苗存活時間顯著受到起 始高度、樹種、乾季光量與土壤深度影響（表二），但雨季光量則對 小苗存活時間沒有顯著影響（表二）。除此之外，樹種與土壤深度及 乾季光量的交互作用為顯著（表二），表示樹種對於乾季光量與土壤 深度之反應，呈現顯著種間變異（表二）。 廣義線性混合模型之結果顯示，小苗相對生長速率僅與起始高 度和樹種呈現顯著關係（表二），但與乾、雨季光量和土壤深度沒有 顯著關係（表二）。. 第二節、影響小苗存活與生長的功能特徵 根據資訊標準指標，最適存活模型為種子重量、比葉面積和葉 厚度所組合而成的模型（表三）；最適生長模型則包含種子重量、 比葉面積和光合潛力（表三）。 根據最適存活模型，當起始高度愈高、種子愈小、比葉面積愈 低及葉愈厚時，小苗死亡風險降低，其風險比值分別為 0.989、 1.079、1.055 和 0.714（表四）。當風險比值小於 1 時，小苗風險降 低，而當風險比值大於 1 時，死亡風險增加。. 19.
(26) 小苗相對生長速率與起始高度及比葉面積具有顯著負關係，但 與光合潛力具有顯著正向關係（表四）。根據最適生長模型，當小苗 起始高度愈低、比葉面積愈低和光合潛力愈高，小苗生長速率愈快 （表四）。. 第三節、小苗存活與生長間之關係 由斯皮爾曼等級相關分析得知，小苗存活時間與相對生長速率 間沒有顯著關係（r = 0.09, P = 0.92），存活天數長的樹種，沒有傾向 顯示較慢的生長速率。. 20.
(27) 四、討論 研究結果顯示，此七種耐陰樹種小苗，各樹種小苗約可存活 185~469 天，小苗存活時間存在種間差異，且受到乾季光量與土壤 深度的影響。種子重量、比葉面積和葉厚度顯著影響小苗存活時 間，而比葉面積和光合潛力則顯著影響小苗相對生長速率。然而， 各樹種小苗存活時間與相對生長速率間沒有顯著關係。. 第一節、不同樹種小苗存活生長與環境因子之關係 小苗存活顯著受到土壤深度的影響，高位珊瑚森林以高位珊瑚 礁為基質，土壤較淺，含水不易（伍等 2011）。恆春半島具有長達 六個月的乾季（伍等 2011），土壤深度與土壤溼度息息相關，土壤 溼度可能為小苗存活的重要限制因子。在高位珊瑚礁森林，乾雨季 明顯，且土壤層偏薄，薄土壤層之下往往是孔隙多易流失水的珊瑚 礁岩，所以，較深的土壤，可能有較好的保水性，幫助度過缺乏水 資源的乾季。而小苗的相對生長速率並未受到乾雨季光量影響，此 種結果，可能與樣區的低光環境有關。可能是林下提供的光量，不 足以讓小苗快速生長。 本研究指出，相較於七個樹種生長不受到環境的影響，七個樹 種小苗的存活易受到環境影響，包括乾季光量與土壤深度。所以， 21.
(28) 可能間接的影響到小苗的組成與數量。因為小苗的組成與數量，是 由小苗的增加與減少所決定的。. 第二節、影響小苗存活與生長的功能特徵 比葉面積和葉厚度對預測耐陰樹種小苗存活是重要的功能特 徵，可能耐陰樹種是因為對低光環境的適應以及防禦植食動物或是 致病菌的攻擊（Kitajima 1994）。在本研究中，小苗存活與土壤深度 及乾季光量顯著相關。由此推論低比葉面積和較厚葉片的小苗存活 時間長的原因，可能與低光及水分適應有關。低比葉面積，其氣孔 導度可能較低，所以保水性可能較佳。低比葉面積促進小苗存活， 可能是乾季低光與高土壤溼度交互作用的結果。 本研究顯示這七種耐陰樹種的種子重量愈小時，小苗存活率愈 高。此結果與過去研究相反，過去研究發現樹種具有愈大的種子重 量時，小苗存活率愈高（Moles and Westoby 2006）。過去研究指出大 種子的優勢主要來自建立初期的優勢，大種子能儲藏較高能量，可 支持小苗度過脆弱的建立初期。然而，大種子的優勢，常隨小苗的 存活時間增加而消失（Kitajima and Myers 2008）。在本研究中，大 部分耐陰樹種的小苗可存活超過六個月，已度過脆弱的建立初期， 大種子的優勢可能因而消失。反之，耐陰樹種存活時間較長的情況. 22.
(29) 下，該樹種若相對種子較小，可能具有較好的傳播能力，可能有機 會到達較多樣化的環境，而能在資源豐富的環境，例如光量較豐富 的環境，萌芽、存活與生長（Kitajima and Myers 2008）。除此之 外，本研究之七個實驗樹種，其比葉面積愈低，小苗存活率愈高。 低比葉面積可以防止水分散失，有利於物種適應乾燥與低光的環境 （Westoby et al. 2002）。如此，低比葉面積可能有助於小苗度過乾 季。. 第三節、小苗存活與生長間之關係 本研究發現小苗存活時間與生長速率間並未存在顯著相關，顯示小 苗存活與生長間之權衡可能並不存在。一般而言，植物生態學家將 不同樹種之生活史策略，分成兩大類，一是將能量多數分配在生 長，但代價是較低的存活率，另一是將能量多數分配在存活，但代 價是生長速率緩慢（Kitajima and Myers 2008, Poorter 1999, Poorter and Rose 2005, Rozendaal et al. 2006）。此種分類多用於解釋陽性樹種 與耐陰樹種之不同，陽性樹種生長速率高但存活率低，而耐陰樹種 生長速率低但存活率高。本研究以耐陰樹種為主，我們選擇的樹 種，除去大葉山欖外，皆為耐陰樹種，其存活時間長，但生長速率 較慢。在高位珊瑚礁森林，相對低光的環境中，樹種生長緩慢。在. 23.
(30) 此情況下，小苗間存活時間的差異，可能較生長與存活間的權衡更 為重要。. 第四節、樹種小苗共存機制 七個實驗樹種小苗於高位珊瑚礁森林的共存，主要與乾季光量 和土壤深度有關。乾季光量和土壤深度顯著影響小苗存活，進而影 響小苗群聚之組成與數量。但乾季光量和土壤深度僅影響小苗存 活，對於小苗的生長沒有顯著影響。比葉面積愈低時，小苗存活時 間愈長，低比葉面積有助於物種在低光與乾燥環境中存活。此種結 果可能與高位珊瑚礁的地質與氣候特徵有關，高位珊瑚礁森林的地 質特性，使土壤保水不易，而長達六個月的乾季，更使土壤濕度於 乾季末期下降。如此，土壤水分可能成為高位珊瑚礁森林中，最重 要的限制因子。 另一方面，有些樹種可能具有棲地特化，棲地專一的樹種在偏 好的環境，就有可能既維持高存活率也有高的生長速率，如在保水 性較好的土壤環境，其具有的功能特徵，例如低比葉面積保水幫助 存活，以及可能與蒸散率有關的高光合潛力促進生長，然而，棲地 專一的樹種，其傳播能力可能沒有棲地廣泛的樹種好，尤其在珊瑚 礁森林中高低落差明顯的地形阻隔下，使棲地廣泛數種有更多環境. 24.
(31) 能夠存活並生長。這些結果都指出以單一環境因子解釋不同樹種其 功能特徵，顯示的適應分化策略，是難以解釋耐陰樹種的共存機 制。 本研究的七個常見樹種，難以推測組成墾丁高位珊瑚礁森林群 聚結構的 95 個樹種之共存機制，但探討七個常見耐陰樹種，可初步 幫助了解樹種在不同光量與土壤的存活生長變化，可能是由哪些功 能特徵所貢獻的。所以，本研究選擇七個常見耐陰樹種，其中大葉 山欖為耐陰偏陽性，以比較各樹種的功能特徵，來探討七樹種間可 能的共存機制。 七樹種在乾季光量愈高，土壤深度愈深時，小苗存活率愈高， 而功能特徵分析則顯示低比葉面積有利小苗存活，可能是因為即使 在不利環境，低光與低土壤深度（可能濕度低），有利其存活。七樹 種小苗其相對生長速率，雖然不受重要環境因子的影響，但功能特 徵仍影響小苗相對生長速率。這些結果顯示，七耐陰樹種共存，與 其小苗階段存活有很大的關係，因為小苗存活易受到環境影響，且 功能特徵可能幫助其存活，而小苗相對生長速率不受環境影響，功 能特徵對小苗生長的幫助，可能不是直接在不同環境下促進其生 長，而是具有該功能特徵，就會有較快的相對生長速率。. 25.
(32) 不同樹種小苗存活和生長的差異，可能也會受到梅花鹿的影 響，具有某些特徵的小苗樹種，可能更容易受到梅花鹿攻擊。1990 年時，梅花鹿族群被引進珊瑚礁森林附近，且近幾年來族群成長快 速。在對梅花鹿復育食物品質等的相關研究顯示，梅花鹿傾向在本 研究樣區內活動，尤其是在小苗大量更新的雨季時（8-11 月），活動 啃食的情況更明顯（陳 2003）。並且梅花鹿偏好啃食黃心柿小苗， 雖然黃心柿對啃食壓力具有耐受度，而顯現黃心柿小苗的存活與啃 食無關（吳 2007），但黃心柿小苗的生長卻可能夠到啃食壓力的影 響。在本研究中，黃心柿的相對生長速率也是最低的。. 26.
(33) 五、結論 （1） 七種實驗樹種小苗於高位珊瑚礁森林的共存，主要與乾季光量 和土壤深度有關。乾季光量和土壤深度顯著影響小苗存活，進 而影響小苗群聚之組成與數量。但乾季光量和土壤深度僅影響 小苗存活，對於小苗的生長沒有顯著影響。. （2） 比葉面積愈低時，小苗存活時間愈長，低比葉面積有助於物種 在低光與乾燥環境中存活。. （3） 小苗共存機制可能與高位珊瑚礁的地質與氣候特徵有關，高位 珊瑚礁森林的地質特性，使土壤保水不易。土壤水分可能成為 高位珊瑚礁森林中，最重要的限制因子。. 27.
(34) 六、參考文獻 王相華、孫義方、簡慶德、潘富俊、郭紀凡、游孟雪、伍淑惠、古 心蘭、鄭育斌、陳舜英和高瑞卿。2004。墾丁喀斯勒森林永久 樣區之樹種組成及生育地類型。台灣林業科學 19：323-335。 王相華、郭耀綸。1995。墾丁高位珊瑚礁原始林林下茄苳新生幼苗之 族群動態。林業試驗所研究報告季刊10：383-389。 王相華、郭耀綸、潘順勇。1997。墾丁高位珊瑚礁森林樹冠疏開對二 十種樹木種子發芽的影響。台灣林業科學3：299-307。 伍淑惠、許正一、施郁庭、孫義方、王相華、沈勇強。2011。墾丁 高位珊瑚礁森林動態樣區樹種特徵與分布模式。農委會林業試 驗所，台北市。 吳郁娟。2007。台灣梅花鹿在墾丁高位珊瑚礁林中之棲地利用與對 林下苗木的啃食。國立東華大學自然資源管理研究所碩士論 文，花蓮。 許正一、王相華、伍淑惠和張英琇。2004。墾丁高位珊瑚礁自然保 留區土壤之化育作用與分類。台灣林業科學 19：153-164。 郭耀綸、尤國霖、楊月玲、王相華。2007。颱風擾動對台灣南部墾丁 森林林下光量及六種樹苗生長的影響。台灣林業科學22: 36728.
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(41) 240 南北向（公尺）. N. 160 80 0 0. 80. 160. 240. 320. 東西向（公尺）. 圖一、墾丁森林動態樣區與樣區內研究點之分布位置，圖中黑點為 樣區（400 公尺 x 240 公尺）內研究點位置，背景之等高線圖以海拔 5 公尺為間隔，研究點設置沿東西向設置。. 35. 400.
(42) 1.5m2. 研究點. 5m. 1.5 m2. 1.5 m2. 小苗樣區. 圖二、墾丁森林動態樣區內，小苗樣區設置圖。在每一個研究點， 以研究點為中心，半徑 5 公尺內，設置兩個 1.5m2（1.5m x 1m）小 苗樣區。. 36.
(43) 1.0. 紅柴 黃心柿. 存活機率. 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0. 500. 1000 天數. 1500 2000. 圖三、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，以 Kaplan-Meier 存活分析所 估算之小苗存活曲線圖，圖中實線為紅柴，虛線為黃心柿。. 37.
(44) 存活時間 (天數). 600. 400. 200. 0. 紅柴. 樹杞. 黃心柿. 鐵色. 大葉楠 大葉山欖 皮孫木. 圖四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各樹 種小苗存活天數中位數。存活天數中位數是以 Kaplan-Meier 存活分 析估算，存活時間中位數定義為 50%小苗得以存活的天數。. 38.
(45) 平均月相對生長速率. 0.02. 0.01. 0 紅柴. 樹杞. 黃心柿. 鐵色. 大葉楠. 圖五、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各樹 種小苗平均相對生長速率（平均值±標準誤）。. 39. 皮孫木.
(46) 表一、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區中更新數 達 50 以上個體且出現於 15 個樣區之樹種及其耐陰性。. 樹種名. 中文名. 科名. 耐陰性＊. Aglaia formosana. 紅柴. Meliaceae. 耐陰. Ardisia sieboldii. 樹杞. Myrsinaceae. 耐陰. Diospyros maritima. 黃心柿. Ebenaceae. 耐陰. Drypetes littoralis. 鐵色. Euphorbiaceae. 耐陰. Machilus kusanoi. 大葉楠. Lauraceae. 耐陰. Palaquium formosanum. 大葉山欖. Sapotaceae. 中等耐陰 偏陽性. Pisonia umbellifera. 皮孫木. Nyctaginaceae. 耐陰. ＊耐陰性的分類以光合潛力為判別標準，光合潛力介於 17.0~21.9μmol CO2 m-2 s-1 判定為中度耐陰偏陽性樹種，而光合潛力 小於 16.9μmol CO2 m-2 s-1 則判定為耐陰樹種（郭 2012）。. 40.
(47) 表二、墾丁森林動態樣區之環境因子與小苗存活生長間的關係。 （a）以混合比例風險迴歸模型探討小苗存活與環境因子關係；（b） 以廣義線性混合模型探討小苗生長與環境因子關係。. （a）小苗存活模式 參數. χ2 值. 起始高度. 4.941. 1. 0.026. 461.170. 6. ＜0.001. 乾季光量. 7.459. 1. 0.006. 雨季光量. 0.352. 1. 0.553. 土壤深度. 26.083. 1. ＜0.001. 樹種 × 乾季光量. 26.110. 6. ＜0.001. 樹種 × 雨季光量. 6.388. 6. 0.381. 樹種 × 土壤深度. 20.826. 6. 0.002. 樹種. 自由度. P值. （b）小苗生長模式 參數 起始高度. F 值. 自由度. P值. 59.181. 1. ＜0.001. 樹種. 4.866. 5. ＜0.001. 乾季光量. 0.475. 1. 0.491. 雨季光量. 0.085. 1. 0.771. 土壤深度. 1.539. 1. 0.215. 樹種 × 乾季光量. 1.769. 5. 0.116. 樹種 × 雨季光量. 0.572. 5. 0.721. 樹種 × 土壤深度. 2.202. 5. 0.962. 41.
(48) 表三、以資訊標準指標（Akaike information criterion,. AIC）決定. 最適小苗存活和生長的模型。（a）小苗存活與特徵的數個混合比例 風險迴歸模型；（b）小苗生長與特徵的數個廣義線性混合模型。 （a）決定最適存活模式 候選模型. 資訊標準指標 （AIC）. 與最適模式資訊指標 之差（△ AIC）. 種子重量 + 比葉面積+ 葉厚度. 73383.5. 0.0. 種子重量 + 比葉面積+ 光合潛力. 73426.6. 43.1. 種子重量 +比葉面積+光飽和點. 73740.1. 356.6. （b）決定最適存活模式 候選模型＊. 資訊標準指標 與最適模式資訊指標 （AIC）. 之差（△ AIC）. 種子重量 +比葉面積 + 光合潛力. -13383.1. 0.0. 種子重量 +比葉面積 + 葉厚度. -13380.2. 2.9. 種子重量 +比葉面積 + 光飽和點. -13380.6. 2.5. ＊最適模型具有最小之資訊標準指標值，△ AIC = 0。. 42.
(49) 表四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區中，影響 小苗存活與生長的功能特徵。（a）以混合比例風險迴歸模型估算小 苗存活與特徵的關係，風險比值大於 1 表示小苗死亡風險伴隨預測 變數增加而上升，小於 1 表示小苗死亡風險伴隨預測變數增加而下 降;（b）以廣義線性混合模型估算小苗相對生長速率與功能特徵的 關係。 （a）存活模式 預測變數. 風險比值. χ2 值. 起始高度. 0.989. 10.29. 1. 0.001. 種子重量. 1.079. 9.01. 1. 0.003. 比葉面積. 1.055. 3.91. 1. 0.048. 葉厚度. 0.714. 104.54. 1. ＜0.001. 自由度. P值. （b）生長模式 預測變數. 參數估計值. t值. 起始高度. - 0.0002. - 8.285. 1. ＜0.001. 種子重量. 0.0002. 0.200. 1. 0.841. 比葉面積. - 0.0004. - 2.234. 1. 0.002. 光合潛力. 0.0004. 3.093. 1. ＜0.001. 43. 自由度. P值.
(50) 七、附錄. 附錄一、種子功能特徵之取樣與測量方法 每年於高位珊瑚礁森林周邊地區進行採集，將採集種子攜回林 業試驗所恆春分所之種子室。先將種子烘乾，將烘乾後的種子，每 一樹種隨機挑選種子 100 粒，測量乾重。將此步驟重複四次，取得 400 粒種子之總乾重，再進行平均，計算一粒種子的平均質量 （伍，未發表資料）。. 44.
(51) 附錄二、葉功能特徵之取樣與測量方法（轉載 2008 年植物功能性狀 理論與實務研討會之工作手冊，主辦單位：台灣森林動態研究網）. 植物功能性狀理論與實務研討會之工作手冊 葉功能特徵測量篇. 根據 Cornelissen et al. （2003），植物功能特徵工作群選擇 6 個 葉功能特徵，分別為：（1）葉鮮重、（2）葉面積（3）葉片厚度、 （4）葉乾重、（5）比葉面積（由前述葉面積及葉乾重計算而得）、 （6）營養鹽含量（本項目不在本次研習範圍）。. 葉的採集方法（Methods for Leaf Collection） 1. 各樹種選取最大與最小各 6 株個體，共 12 株（取樣資料由孫義 方老師提供）。採集作業應儘量於上午進行，將採到的葉，立即 放置於含濕潤紙巾之封口袋中，保存於冰桶內。大部分的葉應於 採集當天下午進行測量。若測量無法於當天完成，應保存於 3℃ 之冰箱內，於第二天完成測量。 2. 採集葉片時應包括葉柄，但不含枝條。每株植物取靠近樹冠層之 成熟且完整葉子 3 片，置入有防水標籤（標有樹號）之封口袋 45.
(52) 內。採集時不應採超過該植株 10%的葉。若植株具有 1-9、1019、或 20-29 片葉，應分別採 0、1、2 片葉。 3. 葉功能特徵會因光環境而有極大變異，因此採集生長於標準光強 度的葉是十分必要的。Cornelissen et al. （2003）建議，儘量收 集在全光下生長的葉以及上層的陰葉（對大部份灌木個體與林下 灌叢亦然）。矮小的植株，以枝剪採葉；較高的植株則可利用高 枝剪配合地形採集葉片。 4. 每一株植株應估計該植之樹冠曝曬指數，其定義如第一章之表 1 及圖 5。 .. 葉形態之研究法 葉子形態特徵通常依以下的順序測量，從對實驗室環境最敏感 的特徵開始。. 葉鮮重 1. 將一袋葉片（三片全葉）自冰桶與封口袋取出後，立刻以電子天 平測量測量葉鮮重，精確度應至 1 mg。葉鮮重應去除單葉之葉柄 （petiole）與複葉的葉軸（rachis）與小葉柄（petiolules），複葉 各部份的名稱如圖 6。除葉身應保留外，其餘丟棄。. 46.
(53) 2. 秤完鮮種的葉身應立即放入標有葉片編號之小紙袋中（葉片編號 由數字及大寫。. 葉面積 測量單位：mm2。測完鮮重之葉片以掃描器將葉片影像數位 化，再以圖形分析軟體（Image J：http://rsb.info.nih.gov/ij/）計算面 積。葉片掃描步驟如下： 1. 將葉片之葉背向下，置於掃描器上。掃描器上應貼有比例尺（1 x 4 公分）。若要同時掃瞄三片葉子，則掃描器上應有三組比例尺 及採葉序編號。 2. 調整葉片使葉片中肋平行於比例尺的長軸。 3. 掃描時，將掃描器調整至 8 位元彩色模式（8-bit color image）， 解析度為 300 dpi，存成中等壓縮度的 jpeg 檔案（moderate jpeg compression）。 4. 若葉片太大，可剪成幾個部份分別掃描，分別存檔。檔案命名方 式見檔案管理部分。 5. 複葉的處理方式與單葉相同，若複葉的小葉很小可一起掃描，再 將影像分開，每一影像應含各自的比例尺。 6. 每一複葉的小葉，均要掃描。 47.
(54) 檔案管理 7. 每一影像檔案應以地名（大寫英文字母）、樹號、採葉序等組成 檔名，如：蓮花池樹號 23456 植株的第一片葉子之影像應為 LHC23456A.jpeg。 8. 若同一片葉子分成幾個部份掃瞄，則每一部份之檔案以數字‘.01’, ‘.02’表示，如： LHC23456A.01.jpeg、LHC23456A.02.jpeg、 LHC23456A.03.jpeg。 9. 影像處理：可以兩種方式處理，第一種方式使用視窗軟體處理， 所使用的軟體為 ImageJ。. 葉厚度 1. 以微量測徑計器（micrometer）測量葉厚度，精確至 0.01 mm。 2. 葉片厚度應取葉片最寬處測量，並避開主要葉脈，在中肋兩側各 取兩個測量值，共四個測量點。 3. 若葉片為複葉，則取四小葉，於每片小葉上各取一測量值（避開 葉脈）。 葉乾重. 48.
(55) 1. 將同一株植物的三個紙袋放置於一個大紙袋中，大袋上標示樹的 編號。 2. 將所有葉片，置入烘箱，以 60℃烘 72~96 小時。 3. 以電子天平測量葉子之乾重，精確至 1 mg。 4. 重複前述步驟，但烘乾期縮減為一天，多次秤重，直到各部分的 乾重不再改變為止（前後測量差低於 0.5%）。. 葉營養含量測量 葉片在測量乾重之後，保存乾葉，以便做後續之營養分析。. 參考資料 Cornelissen, J. H. C., S. Lavorel, E. Garnier, S. az, N. Buchmann, D. E. Gurvich, P. B. Reich, H. t. Steege, H. D. Morgan, M. G. A. v. d. Heijden, J. G. Pausas, and H. Poorter. 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany 51:335380.. 49.
(56) 附錄三、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各 樹種於高低光樣區之存活曲線。實線表示高光樣區，虛線表示低光 樣區。高低光之判定，以透光率之中位數為準，存活曲線以對數等 級檢定（rank log test）進行。. 存活率. 1.0. 紅柴. 0.8. 0.8. 0.6. 0.6. 0.4. 0.4. 0.2. 0.2. 樹杞. 0.0. 0.0 0. 500. 1000. 1.0. 存活率. 1.0. 1500 2000. 黃心柿. 500. 1.0. 0.8. 0.8. 0.6. 0.6. 0.4. 0.4. 0.2. 0.2. 0.0 500. 1000. 0.0. 1500. 天數. 1000. 2000. 鐵色. 500. 1000. 天數. 50. 1500. 1500. 2000.
(57) 1.0. 大葉楠 P < 0.01. 存活率. 0.8. 大葉山欖 P < 0.01. 0.8. 0.6. 0.6. 0.4. 0.4. 0.2. 0.2 0.0. 0.0 0. 500. 1000. 1500 2000. 1.0. 皮孫木 P < 0.01. 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0. 200. 200. 600. 天數. 天數. 存活率. 1.0. 600. 1000. 天數. 51. 1000.
(58) 附錄四、2007 年 10 月至 2013 年 01 月，墾丁森林動態樣區內，各 樹種於深淺土壤中之存活曲線。實線表示深土壤，虛線表示淺土 壤。深淺土壤以土壤深度之中位數，作為區分標準。. 1.0 0.8. 存活率. 1.0. 紅柴 P < 0.01. 樹杞. 0.8. 0.6. 0.6. 0.4. 0.4. 0.2. 0.2. 0.0 0. 500. 1000. 0. 500. 1000 1500. 1.0. 黃心柿. 0.8. 存活率. 1500 2000. 鐵色 P = 0.02. 0.8. 0.6. 0.6. 0.4. 0.4. 0.2. 0.2. 2000. 0.0. 0.0 0. 500. 1000. 1500. 2000. 天數. 0. 500. 1000. 天數. 52. 1500 2000.
(59) 1.0 0.8. 存活率. 1.0. 大葉楠 P = 0.03. 0.6. 0.6. 0.4. 0.4. 0.2. 0.2 0.0. 0.0 0. 500. 1000. 1500. 200. 天數. 1.0. 0.6 0.4 0.2 0.0 0. 500. 1000 1500. 600. 天數. 皮孫木 P < 0.01. 0.8. 存活率. 大葉山欖 P = 0.01. 0.8. 2000. 天數. 53. 1000.
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