影響心材腐朽菌分布的因子

心材腐朽菌屬木棲性擔子菌(wood-inhabiting basidiomycetes)，它們為具初級木 材分解能力的真菌，能先驅腐生於莖幹或根部的心材。若干研究分析了區域尺度 下多項因子對真菌種類分布的影響，發現最顯著相關者為植群類型、氣候條件、

棲地結構與連續性，以及真菌物種本身的生存策略與寄主範圍。而目前仍無適當 解釋的分布現象，則可能必須追溯到過往歷史或尚未深入研究的環境濾網

(Heilmann-Clausen & Boddy，2008；Schwarze et al，2000；Heilmann-Clausen et al, 2014；Abrego, Bassler, Christensen, & Heilmann-Clausen，2015；Abrego, Bassler, Christensen, Ainsworth, & Heilmann-Clausen，2016)。

1另一個加入時間觀點的重要領域為演化與系統發生學中的物種分布研究，涉及物種的定義、族群 遺傳學等，在本論文中不加以討論。

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2.2.1 植群類型

由於植物為其能量來源，森林植群類型的分布與木棲性真菌的分布緊密相關 (Heilmann-Clausen & Boddy，2008; Yamashita, Hattori, & Abe，2010; Stokland，2012)，

此現象在或大或小的研究尺度上皆明顯。例如，橫跨北美與歐亞大陸的北方針葉 林(boreal forest)中，有超過 80%相同的木材腐朽菌物種(Gilbertson，1980)；歐美與 東亞樹種組成相近的溫帶落葉林，地中海、東非與北美南部的亞熱帶森林，皆有 相對應的木棲性真菌，隨之跨洲分布(Heilmann-Clausen & Boddy，2008)。木棲性 真菌與森林類型高度相關，一方面反映出所適應之氣候與環境因子的相似性，另 一方面也代表著共同演化的歷史，例如北方針葉林中的樹種相對較少，在過去百 萬年以來的變化也較少，多數木棲性真菌已適應該地長而寒冷的冬天、大陸性氣 候與降水特性，已無法在較溫暖的區域生存(Heilmann-Clausen & Boddy，2008)。

2.2.2 氣候條件

氣候對植群分布有極大的影響，但對真菌的分布是否同等重要，則尚未有詳 細的研究。有些真菌分布的現象受地域性氣候條件，尤其是降水與氣溫的影響相 當顯著(Gilbertson，1980; Heilmann-Clausen，2005；Heilmann-Clausen，2014；Abrego et al，2016)。一些真菌在較易對寄主造成逆境的氣候帶分布較廣、數量也較多。

氣候變遷與暖化的現象，也已反映在真菌分布範圍與物候的改變上 (Heilmann-Clausen & Boddy，2008)。

2.2.3 森林結構多樣性、棲地連續性

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森林的組成因子中，對木棲性真菌分布有重大影響者，除了植群組成，其林 齡結構與棲地連續性也相當重要，而這些與該地的人類活動常有密切關係。已有 許多研究比較了人為干擾程度與真菌多樣性的關係(Pentilla, Lindgren, Miettinen, Rita, & Hanski，2006)。在天然林中，由於樹種較多、樹齡不一，棲地多樣性較高，

因此真菌組成也較多樣(Schmit, Mueller, Leacock, Mata, Wu, & Huang，2005)；而人 為干擾多的森林，通常平均樹齡較小，樹圍較小，砍伐傷口與中小型落枝吸引較 多先驅菌種，但寄生或腐生於老樹心材與巨大倒木的真菌種類，幾乎只能在足夠 老齡的天然林中才找得到(Heilmann-Clausen & Boddy，2008)。

棲地的限縮與破碎化，是人為造成的另一個重要影響，對孢子不適合長途傳 播的真菌種類尤其有害。儘管孢子傳播距離與棲地破碎化的關係尚待研究，但一 般認為，族群數目較少、生長於不易受擾動影響之棲地、孢子傳播力弱或孢子數 目變化大、對棲地類型或寄主高度專一者，棲地的不連續性對他們的影響甚巨；

而相對的，原本就僅需小塊(例如小斷枝)、易受破壞(例如易燃樹種)的棲地之木棲 性真菌，孢子的傳播力較強，棲地的破碎化可能反而提高其競爭力(Stokland，2001；

Abrego，2015)。棲地破碎化若與森林結構單一化同時發生，則可對高度專一的真 菌物種產生加乘的傷害(Pentilla et al，2006；Heilmann-Clausen & Boddy，2008)。

2.2.4 真菌生存策略與寄主範圍

在上述環境背景下，不同的木棲性真菌有不同的生存策略與寄主範圍，這決 定了他們的分布型態，同時反映了其生態地位。

不同的生存策略，可從他們在樹木或木材上佔據不同的演替階段、持續時程

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與傳播方式看出。專精心材腐朽之先驅菌種通常具備分解木質素、纖維素的能力，

此為相當緩慢的過程，故多長期棲於心材材積量大之老樹或大型枯木，對環境因 子的接受範圍較大，對逆境也有更高的耐受性。它們的傳播方式常為孢子與菌絲 透過根部接觸並進。部分真菌物種具病原性，能夠侵犯樹木的活細胞，包括邊材 與維管束，此種生存模式稱為「兼性寄生」；此類菌種對材積需求較小，可感染 年輕樹木，因此，林齡結構與棲地限縮等因子對其影響也較小。褐根病菌(Phellinus noxius)即為具強悍寄生能力腐朽菌之例子，其寄主範圍寬廣，因而成為佔臺灣樹 木病害通報案件最大宗的樹木病原。在演替階段中較晚出現的真菌物種，由於需 面對更多他者的競爭，會較傾向 R 策略，也相對更依賴孢子來傳播(Boddy &

Heilmann-Clausen，2008; Schwarze et al，2000)。

寄主廣泛的物種，受限於森林類型、棲地狀況的程度相對較低，而寄主專一 的物種，在競爭上可能有其優勢，但分布受限，也較易受環境改變的影響。寄主 廣泛者較不受植群分布的限制。其中寄主的偏好，以及不同樹種對同種真菌抵抗 力之差異，是促進森林更新與結構改變的重要因子。