淡黃木層孔菌的生理與生態

2.3.1 生態定位：弱病原性之初級心材腐朽菌

木層孔菌屬(Phellinus spp.)為世界泛佈的木材腐朽菌與樹木病原，其中包括了 各級木材分解者，本文所探討的淡黃木層孔菌，為心材腐朽菌，會削弱莖幹或根 系的機械支撐力，而導致樹木風折或傾倒；目前對淡黃木層孔菌的生存策略並未 有深入的研究，但由於其以莖腐與莖基部腐朽(stem and butt rot)為主，根據田野觀

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察，應為腐朽速度緩慢、病原性不強的兼性寄生者 (Davidson, Campbell, & Vaughn，

1942；張東柱，2004，2005)。

2.3.2 巨觀與微觀型態

淡黃木層孔菌屬刺革菌科、木層孔菌屬。菌絲二次元，具隔，生殖菌絲無扣 子體(simple-septate)。子實體一至多年生，表面暗黃褐色，遇氫氧化鉀(KOH)溶液 變黑，平伏、反捲至有菌蓋，木栓質至木質，單生或成群覆瓦狀生長，半圓形，

多皺摺，寬可達數十公分，菌孔近圓形，每毫米 6-8 個，黃褐色至紫褐色。剛毛豐 富，厚壁，源自子實層(hymenial setae)，大小 12-42*4-6 微米。不具剛毛菌絲(setal hyphae)。擔孢子無色，光滑，單層壁，橢圓形至卵形，大小 4-5*3-5 微米。培養之 菌落前緣菌絲氣生至平伏，棉狀，白色、鮭色至褐色 (Davidson et al，1942；Gilbertson，

1979；Larsen & Cobb-Poulle，1990；張東柱、周文能、王也珍、朱宇敏，2001；

史香芸，2012)。本研究中對淡黃木層孔菌的鑑定以子實體與培養菌落之巨觀特徵 為主，子實層與孢子之微觀型態特徵為輔。

2.3.3 營養模式與生長環境

心材腐朽菌在自然界中(亦即木材內)的生長過程不易觀察，而僅能以木材顯微 切片來觀察其腐朽模式、在木材細胞內之生長狀況，以實驗室培養來測量其最適 生長環境與生長速度。不論早期或近年的實驗室研究，都顯示 30°C 左右為淡黃木 層孔菌的生長最適溫度 (Davidson et al，1942；Rew et al，2000；Jo et al，2006；

史香芸，2012)。在自然環境中，木材內部的溫度難以測量，並且除了受氣溫影響，

濕度、是否為活樹、木材量、暴露程度、腐朽階段等也是決定溫度的極重要因子。

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淡黃木層孔菌為均質白色腐朽菌(uniform / simultaneous white rot fungus。

Gilbertson，1979。本詞為自行中譯)，其營養菌絲伸入死亡中空的木材細胞內，分 泌 laccase、tyrosinase 等酵素(史香芸，2012；鑑定為 Fuscoporia gilva)，將鄰近木 材細胞壁的主要成分，包括木質素、纖維素與半纖維素，由內往外以差不多的速 度降解為自己的碳源，同時不斷產生菌絲分枝，分解並穿透木材細胞壁與中膠層 (middle lamella)，形成許多孔洞。與另一種白色腐朽 -- 選擇性木質素降解 (selective delignification)比起來，均質白腐導致木材更快速且全面的鬆散脆化 (Schwarze et al，2000)。

2.3.4 繁殖與傳播

淡黃木層孔菌的有性生殖由擔孢子完成，為四極異宗交配(tetrapolar bifactoral heterothallism)，兩個交配型因子(mating type factors)皆為複等位基因

(multiallelic)(Rizzo et al，1995)。子實體在自然界中相當常見，應為主要的傳播方 式。目前尚無發現無性孢子之報告。

擔孢子的產生季節、數量、傳播方式與距離目前皆無研究，但通常此類真菌 多依靠氣流與風，傳播距離可至數米、數公里；厚壁、存活力強的擔孢子，若在 適當的季節飛散，則有跨越大洲傳播的潛力(Heilmann-Clausen & Boddy，2008)。

此外，有些根腐菌在森林中靠營養菌絲從樹木根接(root graft)處傳播，形成聚 集分布(clumped)，亦即鄰近的樹木會先遭傳染，甚至形成不斷往外擴大之疾病中 心(disease center)。淡黃木層孔菌並非典型根腐菌，但在野外仍可觀察到小群感染 樹木形成集落，因此，根接傳播法可能仍佔一定的比重。

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2.3.5 生命史

淡黃木層孔菌為腐朽菌，木材為其能量來源，故其生命史與樹木密不可分。

本文採用樹病週期的觀念，將其生命史分為幾個環節：感染期、生長期、產孢期 與傳播期。

感染，或稱接種(inoculation)，指找到或建立進入基質的入口；對活樹的心腐 菌而言，通常這指樹木的傷口、枯枝或小枝條，使孢子或菌絲可以避開樹皮的防 護與活細胞的免疫抵抗，進入已死亡的心材空細胞中(Shigo，1979；Schwarze，2000)。

成功感染後，可能進入生長期，擴展群落(colonization)；若環境不適，也可能進入 休眠，潛伏至逆境過去再開始生長；由於本菌較不侵犯活組織，大部分僅利用樹 心木材，因此能與樹並存很長一段時間，直到樹幹因強度弱化而折斷、或因其他 原因死亡。一旦累積足夠能量、或當基質養分即將用盡時，菌落開始產生子實體，

進入有性生殖之產孢期，準備往外尋找出口，此時的感染源具有最強的傳染力。

孢子成熟且環境符合釋放條件時便會散播至大氣中，隨機落至樹木傷口或適合的 基質(例如倒木)上，開始下一輪的週期。然而這僅為簡化之模型，對淡黃木層孔菌 的基本生理，及其與樹木的互動方式，仍有諸多空白環節有待研究。

2.3.6 淡黃木層孔菌在臺灣之研究現況

淡黃木層孔菌為世界泛布的木材白腐菌。從熱帶、亞熱帶到溫帶皆有分布，

記錄過的寄主樹種相當廣泛，至少有 75 個樹種，包括針葉及闊葉樹(Fungal Databases，2017；Encyclopedia of Life，2017)。然而在臺灣並無系統性的全面調查。

集結各地菌相調查報告來看，其子實體幾乎皆發現於海拔 1,000~2,500 公尺之間的

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天然闊葉或針闊葉混合老熟林中，大部分長在殼斗科、尤其是長尾栲(Castanopsis cuspidate var. carlesii)與杏葉石櫟(Lithocarpus amygdalifolius)大樹或死樹、倒木上 (張東柱，2004，2005；周文能，2000；黃靜芬，2014；林偉峻，2013；陳昇明，

1999；王也珍，2004)，有些學者更推測其為櫧櫟林更新演替的重要推手(張東柱，

2004，2005；王也珍，2004)。

目前並無足夠資料可直接驗證此推論，因為世界各地的資料繁雜且準確度未 知，臺灣現有的資料則稀少零散，且皆缺乏長期記錄。筆者曾在南投北東眼山兩 個森林永久樣區調查大量長有淡黃木層孔菌之殼斗科大樹以及大量倒木，並比對 兩個樣區間隔 12 年的兩次每木普查資料，得知兩次普查之間這些大樹的變化並不 大：立者恆立，倒木則幾乎皆於 12 年前已倒，可見 12 年的時間並不足以記錄腐 朽菌可能造成的森林動態(宋國彰，1996；Song et al，2010)。因此，本論文將不探 討時間上的動態，而專注於分析生態上的分布。

2.3.7 小結

雖然淡黃木層孔菌造成心材的腐朽速度，以及從接種到形成子實體所需時間，

目前皆無法得知，但可從以上對心材腐朽菌的研究結論中，推論其為生長與擴張 速度緩慢、耐受性高、與樹木或倒木長久並存的真菌物種。

本節所列舉文獻，以及本研究之野外調查，絕大部分是建立在真菌子實體野 外調查的基礎上，因此對真菌實際的分布範圍皆有相當程度的低估，因為即使沒 有子實體，孢子或菌絲仍可能在寄主內部存活或休眠，此為本研究的一大限制。

然而，子實體的出現，代表該真菌在當地的群落已有一定規模與歷史，並且能夠

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行有性生殖，有完整的生命史，符合 2.1 提及的基本假設：調查中所發現之本物種 分布情形，皆已與其生態環境達成一定平衡，是物種特性、適應力與該地資源、

環境條件互相符合的結果。