矮牽牛花朵直徑大小受一對對偶基因 (G、g) 所控制，GG 和 Gg 之表現型為 大花型 (Grandiflora)，而 gg 之表現型則為多花型 (Multiflora)。G 基因具有基因多 效作用 (pleiotropic effect)，會造成葉片較寬厚、花梗較粗、萼片較寬短、雄蕊較 短粗且花數減少，因 G 基因與致死或半致死基因連鎖，導致生長勢較差、花粉數 量不穩定、種子量少且實生苗生長勢弱等現象 (Sink, 1984)。
將單瓣矮牽牛自交，其後代表現有同時具有單瓣和重瓣之花朵，其中重瓣後 代不會再產生分離，而單瓣的後代自交後仍會有分離的情形發生，因此應由完全 顯性基因 (D、d) 在控制矮牽牛花朵之單重瓣表現，D 基因會使雄蕊瓣化而產生重 瓣表現，且重瓣品種不稔，因此在進行商業生產時，會以 DD 之重瓣品種為種子 親，而 dd 之單瓣品種則為花粉親 (Sink, 1984)。
影響矮牽牛花朵型態之基因尚有：會使花瓣產生萼片化情形之 gp 基因；造 成漏斗狀花型且葉片黃化之 Tu 基因；ch 基因則會使花瓣退化，形成無花瓣之矮 牽牛畸形花；cr 基因會使花瓣皺縮；ea 會使花冠外圍增生另一層耳狀之花冠；st 會使矮牽牛之花筒變短，且花冠會較扁平；bl 會使花瓣變短，導致花筒之開口被 短縮之花瓣擋住，使花筒之生長異常。
(二) 影響矮牽牛花色之基因
Paris and Haney (1958) 認為有九個基因在控制矮牽牛花色之遺傳，每個基因 座具有 3 個對偶基因，推測共可組合出 768 種表現型，但亦認為並沒有明確之證
據顯示矮牽牛花色之遺傳與基因有直接的關連。而隨著花青素合成路徑之逐漸構 成，因此之後有關於矮牽牛花色遺傳之部分，主要在探討花青素之遺傳 (Griesbach, 1996)。矮牽牛具有 pelargonidin、cyanidin、peonidin、delphinidin、petunidin 及 malvidin 等六種花青素，其中參予控制花青素生合成之基因共有五對。藍紫色系之 花朵主要含有malvidin 與 petunidin，紅色及粉紅色系之花朵則主要含有 cynidin 與 peonidin (Muszynsku, 1964)。但影響花色表現之因素尚有上皮細胞液胞中的 pH
值，因此即使具有相同之花青素組成，但因其 pH 值不同，花色之表現亦可能不
同 ，具有 pelargonidin、cyanidin 之紫色花朵，若液胞中之 pH 值較低，花色則會 有不同之表現 (Griesbach, 1996)。尚有基因會影響花青素之表現位置 (表現於花瓣 或花筒內)、花瓣上脈紋之表現、花色之表現強度及花粉之顏色。除花青素外，黃 酮醇類 (flavonol) 在色素生合成途徑中亦可能因共色作用 (copigmentation) 而改 變花色之表現 (Sink, 1984)。
(三) 影響花瓣斑紋表現之基因
Sink (1984) 指出，基因型 an4an4 與 Ve1Ve1 則會於矮牽牛花筒內出現脈紋。
基因型 an2an2 會使花瓣上出現脈紋，花瓣上之脈紋另由三對基因 Ve2、Ve3 與 Fn 所控制。同質顯性基因型 Ve2Ve2 出現時，脈紋會較不明顯，僅自花筒延伸至花冠 1/4 處，同質隱性 ve2ve2 則可使脈紋延伸至 3/4 處。Ve3 基因對 Ve2 基因有上位性 之關係，但關於 Ve3 基因對於花瓣脈紋之影響仍不清楚。而 An4 與 ve2 兩基因有 基因連鎖之情形，當 An4ve2 基因型出現時，脈紋表現最明顯。同質顯性基因 FnFn 則會使脈紋較粗 (Sink, 1984)。
影響天竺葵 (Pelargonium hortorum) 花瓣脈紋表現之基因亦複雜。天竺葵花瓣 斑紋之表現共有5 種，分別為脈紋 (vein)、花暈 (bar)、花環 (ring)、鑲邊 (picotee) 及花心 (centre)。脈紋表現於上瓣花瓣基部，於 2/3 處有兩條明顯之脈紋，控制脈 紋之基因為一對對偶基因 Ve 和 ve，基因型 VeVe 與 Veve 為具脈紋之花朵，同質隱 性基因型 veve，則不會有脈紋之出現。花暈表現於下瓣之花瓣基部和花瓣邊緣，
控制花暈之基因亦為一對對偶基因 Ba 與 ba，Ba 基因相對於 ba 基因為顯性，會使
花瓣表現花暈。花環表現於花瓣基部至花瓣 1/2 處，且下瓣之顏色較上瓣之顏色
深，當 Ve 基因與 Ba 基因同時存在時，會表現花環。鑲邊之品種則在五片花瓣之 邊緣鑲有相較於花色不同顏色之斑紋，鑲邊斑紋之表現則由兩對對偶基因 Pipi 與 Cece 所控制，基因型為 PiPi、Pipi、CeCe、Cece 時，會出現鑲邊斑紋。花心則於 五片花瓣之基部至花瓣1/2 處有 V 型斑紋。當基因 Ce 與 Ve 同時存在時，會表現 花心 (Nasser and Tilney-bassett, 1992)。
材料與方法 (Materials and Methods)
植物材料
參試品種包括 F1種子系矮牽牛 ‘Primetime Carmine’、‘Wave Blue’ 及 ‘Tidal Wave Silver’ ， 營 養 系 矮 牽 牛 ‘Cascadias Soft Pink’ 、 ‘Cascadias Pink Spark Improved’、‘Petitunia Blue Dream’、‘Sunray’ 及 ‘Petitunia Bordeaux Dream’。
參 試 F1 種 子 系 矮 牽 牛 品 種 於 2005 年 購 自 美 國 PanAmerican 公 司 (PanAmerican Seeds, Co., West Chicago. IL, USA)，連同包裝貯藏於 5 ℃冷藏庫中。
而參試營養系矮牽牛品種於2006 年 8 月 10 日由桃園大觀園藝公司購入以扦插繁 殖所得之矮牽牛 ‘Cascadias Soft Pink’、‘Cascadias Pink Spark Improved’、‘Petitunia Blue Dream’、‘Sunray’ 及 ‘Petitunia Bordeaux Dream’ 開花株，定植於直徑 15 cm 白色塑膠盆。如試驗需要，將自行利用扦插繁殖以取得試驗材料。
栽培介質
播種、扦插介質皆使用泥炭苔：珍珠石 (2 號) = 2 : 1 (體積比)，其中泥炭苔 (Fafard No. 1) 購自 Fafard 公司 (Fafare Co., Agawam, MA, USA)，珍珠石購自南海 蛭石工業股份有限公司 (台北，台灣)。定植後之栽培介質則為泥炭苔：珍珠石 (3 號) = 2 : 1 (體積比)。
試驗一、溫度對 F
1種子系矮牽牛品種細胞膜熱穩定性、生長及花粉萌
芽之影響
於2007 年 11 月 10 日取 F1種子系矮牽牛 ‘Primetime Carmine’、‘Wave Blue’
與 ‘Tidal Wave Silver’ 進行播種，種子單顆播於 128 格穴盤中 (每穴格 3 × 3 × 4 cm)，介質以底部吸水至飽和後，覆上一層保鮮膜以維持介質溼度，待 80% 的種 子萌芽後除去保鮮膜，並於表土乾燥時以噴霧方式給水，放置於日夜溫25/20 ℃之
生長箱中，以日光燈管 (旭光牌省電型晝光色日光燈，FL20D/18，台灣日光燈股 份有限公司，台灣) 每日光照 12 小時，平均光度 90 μmol·m-2·s-1 PPF (Photosynthetic photon flux)。每品種各播一盤，計 128 粒種子。育苗期間，待種子本葉展開後，
每週施用一次含 200 ppm N 之 20.0N-8.8P-16.6K 可溶性速效完全肥料 (Peter’s 20-20-20, The Scotts Co., Marysville, Ohio, USA)。於 2007 年 12 月 30 日將小苗定植 於直徑 9 公分之塑膠盆中，並於 2008 年 1 月 2 日移入人工氣候室 25/20 ℃及 30/25
℃之自然光照室，定植後則每週施用兩次含 200 ppm N 之 20.0N-8.8P-16.6K (Peter’s 20-20-20, The Scotts Co., Marysville, Ohio, USA) 可溶性速效完全肥料，介
質表層乾燥後即以澆灌方式給水補充水分。試驗期間平均日長約 10.8 小時，日間
最大平均光度約 300 μmol·m-2·s-1 PPF，栽培期間以氣象資料收集器 (Datalogger DL2e, Delta-T Devices, Cambrige UK) 記錄溫度及光度。每品種每溫度處理各重複 12 株，每平方公尺等行株距栽培 36 盆。
於2008 年 1 月 21 日，調查細胞膜熱穩定性，參考 Yeh 和 Lin (2003) 之方法 測定，自各溫度參試植株取由上往下數第3 - 4 對之剛完全展開葉，葉片採集後以
去離子水清洗並浸於去離子水中避免失水，以直徑6 mm 之打洞機避開主脈取葉圓
片，使葉圓片漂浮於裝有去離子水、直徑9 cm 的培養皿中，搖晃混勻後分裝於裝
有1 mL 去離子水之試管中，每試管內放有五片葉圓片，每一試管為一重複，每處 理水浴溫度五重複。將裝有葉圓片與去離子水之試管置於試管架上，以流水水浴 槽進行離體高溫處理20 min，水浴溫度分別為 42、44、46、48、50、52、54 及 56
℃，並以室溫25 ℃為對照組。水浴後每試管內再添加 15 mL 去離子水。
將試管置於15 ℃冷藏庫靜置 12 小時以上，以電導度計 (Model SC-170, Suntex instruments Co. Ltd, Taiwan)，測定葉圓片離體高溫處理後之電導度 (electronic conductivity, EC) 值為 Ti，再將測定後之葉圓片以高溫高壓殺菌釜 (1.3 kg·cm-2、 121 ) ℃ 加熱20 分鐘，完全破壞細胞膜，並於室溫靜置隔夜冷卻後測定完全破壞 後之EC 值為 Tf。對照組葉圓片經完全破壞前之EC 值為 Ci，經完全破壞後之EC
值則為Cf，計算各品種於不同水浴溫度處理後之相對熱傷害值 (relative injury, RI)。
RI (%) = {1 – [1 – ( Ti / Tf )] / [1 – ( Ci / Cf )]} × 100
(Martineau et al., 1979; Yeh and Lin, 2003) 並繪圖軟體畫出溫度對相對熱傷害值之影響。
於2008 年 1 月 21 日調查分枝數 (Number of branches)，主莖上第一朵花以下，
且長度 1 cm ≧ 之腋芽始計為一個分枝、枝梢乾重 (Shoot dry wt.) 與根乾重 (Root dry wt.)，枝梢包含莖及葉，根部則以自來水重複漂洗至介質完全去除，分別 裝入牛皮紙袋置於 70 ℃之烘箱 (ULM500, Memmert, GmbH+CO., Schwabach, Germany) 中烘乾至恆重，以電子天平 (GR-120, A&D Co. Ltd, Japan) 分別測量枝 梢與根乾重。為比較高溫30/25 ℃對矮牽牛不同品種生長之影響，比較三品種之耐 熱程度，故將25/20 ℃下之生長量視為 100%，並以 30/25 ℃下之生長量除以 25/20
℃ 下 之 生 長 量 ， 得 相 對 生 長 量 ， 所 調 查 之 項 目 包 含 有 相 對 分 枝 數 (Relative perceantage of branch number)、相對枝梢乾重 (Relative percentage of shoot dry wt.)、相對根乾重 (Relative percentage of root dry wt.) 及相對根：地上部乾重 (Relative root: shoot ratio)。分枝數、枝梢乾重與根乾重以 t-test 比較處理間差異，
以最小顯著差異比較品種間相對生長量是否有顯著差異。
另於2008 年 4 月 16 日自福埠實業股份有限公司 (台北，台灣) 購買 F1種子 系矮牽牛 ‘Primetime Carmine’、‘Wave Blue’ 及 ‘Tidal Wave Silver’ 之 288 格穴盤 苗 (每穴格 2 × 2 × 3 cm)。於 2008 年 4 月 20 日將穴盤苗定植於直徑 13 公分之塑 膠盆中，並移至25/20 ℃及 30/25 ℃之自然光照人工氣候室，進行栽培溫度之處理，
每品種於每溫度處理各重複8 株，每平方公尺等行株距栽培 16 盆，定植後之施肥 管理如試驗一所述。試驗期間每日最大光度約620 μmol·m-2·s-1 PPF ，平均日長約 13.3 小時。
於2008 年 6 月 3 日至 6 月 6 日間，調查培養溫度對參試 F1種子系矮牽牛品種
花粉萌芽之影響。以矮牽牛 ‘Primetime Carmine’、‘Wave Blue’ 及 ‘Tidal Wave Silver’ 品種之花粉為試驗材料。選擇花藥剛開裂，且尚未褪色之新鮮花粉為材料，
將花粉收集至1.5 mL 之微量離心管 (microtube) 中，每支微量離心管放入來自五 朵花之花粉，並於離心管內加入1 mL 之培養基。所使用之花粉培養基為修改過的 B&K 培養基 (Brewbaker and Kwack, 1963)，含有 1.27 mM 硝酸鈣 (Ca(NO3)2)、0.16 mM 硼酸 (H3BO3)、1 mM 硝酸鉀 (KNO3)，以及 1.66 mM 硫酸鎂 (MgSO4)，並 加入20%之蔗糖，以上皆採用試藥級藥品，以去離子水為溶劑，以 pH meter (Jenco Model 6171, Jenco Instruments Inc., Calif., U.S.A.) 測量 pH 值，利用氫氧化鈉 (NaOH) 或鹽酸 (HCl) 將 pH 值調校至 5.7 ± 0.1。將花粉分別放入 15、20、25、30、
35 或 40℃水浴中進行暗培養，另將花粉置於 5℃之冰箱中進行暗培養。培養 3 小
時後，以塑膠滴管吸放數次使樣品混和均勻，取1-2 滴花粉懸浮液置於載玻片上，
以螢光顯微鏡 (Nikon Nikon Eclipse E600, Y-FL, Tokyo Japan) 觀察並記錄花粉萌 芽率 (pollen germination)，當花粉管長度大於或等於花粉粒直徑時視為萌芽，每處 理 6 重複，每重複 200 粒花粉，利用最小顯著差異比較溫度對不同品種花粉萌芽 之影響，並利用繪圖軟體畫出溫度與萌芽率之線性廻歸圖。
試驗二、溫度對營養系矮牽牛品種細胞膜熱穩定性、生長及花粉萌芽
之影響
於2007 年 8 月 29 日取營養系矮牽牛 ‘Cascadias Soft Pink’、‘Cascadias Pink Spark Improved’、‘Sunray’ 與 ‘Petitunia Blue Dream’ 具 3-5 節之頂芽為插穗，扦插
於 128 格穴盤中，放置於園藝分場簡易溫室，於介質完全乾燥前利用以澆灌方式
補充水分。扦插期間每日平均最大光度約430 μmol·m-2·s-1 PPF，平均日長約 12.5 小時，待插穗發根後，每週施用一次含200 ppm N 之 20.0N-8.8P-16.6K 可溶性速
補充水分。扦插期間每日平均最大光度約430 μmol·m-2·s-1 PPF，平均日長約 12.5 小時，待插穗發根後，每週施用一次含200 ppm N 之 20.0N-8.8P-16.6K 可溶性速